全 文 ：第 3 卷 第 6 期
1 仑 9 仃年1 2 月
林 业 科学研 究
FO R E S T R ESEA R C H
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不同个体(基因型)差异在杨树
杂交育种中的效应研究 ’
苏晓华 张绮纹 姜兴林
(中国林业科学研究院林业研究所 ) (黑龙江大兴安岭营林科研站 )
关越饲 、 杨树; 亲合力 ; 杂交效应
目前世界上有些国家利用经种源选择的亲本进行杨树杂交育种 [l, “] 。 而利用经选择的 亲
本个体进行杂交的国家不多 , 这方面研究较系统的国家是意大利 , 他们对黑杨派树种已有一
整套的亲本选择程序 Is 。 我国杨树杂交育种目前在选用亲本时仍还停留在“种”级水平 , 未考 ·
虑种内不同个体间的差异可能对杂交效果的影响 [’] , 从而不能提高杂交育 种 效 果。 因 此 ,
于1 9 8 7年进行了群体内不同个体差异对杨树杂交效果影响的研究 , 以便为大兴安岭高寒地区
创造优 良新品种 。 本项试验以一个种源 为对象 , 探索同一种源内不同个体的差异 、 遗传异质
性对杂交育种效果的影响及利用的可能性和方法 。
一 、 材料和方法
(一) 材料
大青杨(P o p : lu s u s s “: fe : sfs )、 甜 杨 (P . s叙二 e已l。: s )、 山 海 关 杨 (P . d e l￡o玄d o s Sha立
H a i G u an )和 I 一 6 3杨(P 。 de lto玄de : e l。 H a r v a r d ) , 详见表 1 。
裹 1 试 验 材 料
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6 14 林 业 科 学 研 究 6 卷
(二) 方法
在温室内进行有性杂交 , 严格控制授粉 , 用塑料营养杯播种 , 幼苗长到3片真叶随土佗一同
移植到中国林业科学研究院圃地 , 在同一立地条件下进行苗期试验(株行距 30 c m x 30 c m )。
1
. 杂交组合方式 :
1 9 8 7年
(大青杨 ) 工
尸兀
尸V
尸(山海关杨 , I 一6 3杨)
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(山海关杨 ) I
19 8 年 尸尸 / 个气气(甜杨) 1 2 3 4 5 6 7
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2
. 用扫描电镜观测花粉粒形态和授粉24 h 花粉粒在柱头表面 的行 为 。电镜样片的制备 :
F A A 固 定 , 各级浓度乙醇脱水 , 醋酸乙戊醋置 , 临界点干燥 , 碳合金喷镀 。
3
. 采用垂直板状聚丙烯酞胺凝胶电泳法 (浓缩胶浓度2 . 5 % , 分离胶浓度7 . 5 % )测定过
氧化物同工酶 。
二 、 结果与分析
(一 ) 种内不同个休的整异
1
. 形态特征 种内形态变异是十分复杂的 , 不但存在着形态类型间的差异 , 也存 在 着
形态类型 内个体间的差异 。 经观察表明(表 2 ) , 大青杨及甜杨个体间形态变异较大。 大青杨
个体间变异主要表现在花芽、 苞片、 柱头和花序小花数上 (见表 2 ) 。 甜杨个体间变异主要表
现在花芽 、苞片及花序的颜色上 。但在花粉粒大小及表面雕纹上均无差异(见图版 I 一 1 一 4 ) 。
衰 2
花 月 {
大, 抽及甜衡各单株形态特征
苞
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长 / 宽 ) 颇 色 让头颜色色 长( r” I们 )
悠 花 厂乎 l 花序颜色
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深 渴略绿
深 揭略绿
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暗黄色
暗黄色
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棕黄色
棕黑色
棕黄色
暗黄色
林黑色
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浅球色 ⋯ 5 。 ’浅绿色 } 钧 {
浅 绿色 ⋯ 5”一花序先 ‘粉红色⋯5 6 ·
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深红色
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深红色
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1
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2
. 生物学特性 5 株大 一青杨母本花芽发育期相差 1一乍天 , 了株甜杨父本花芽发 育 期相差 l 一 5 天 (见表 3 ) 。
3
. 过乳化物同工酶 为了解天然大青杨种内不同个体墓因型变异 , 对 5 株大青杨 母 本
6 期 苏晓华等: 不同个体(基因型 )差异在杨树杂交育种中的效应研究 6 1 5
表 3 不同个休花芽发育期的差异
开需l)入花时花枝采期 入室日期 开花 日期
树种 编号 日)】(年 日)l(年 月 · 日) 所
{
间( d
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·
6 ~ 3
·
8
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·
7~ 3
·
8
1 1 ~ 1 2
11 ~ 1 2
10 ~ 1 2
9 ~ 1 1
1 0 ~ 1 1
进行过氧化物同工酶分析 , 结果表明 , 5 株
大青杨表现出 3 种 酶谱 。 大 青 杨 工有 6 条
带 , 大青杨 皿、 W 和 V 有 5 条带 , 并且各株
谱带分布一致 , 但酶的活性差异很大 , 大青
杨 V 活性最强 , l 最 弱 , 那居 中 (图 版 工-
7 )
。
在一个较小地域内大青杨种内不同个体
在形态特征 、 生物学特性及遗传基础上都存
在着差异 , 说明该种内个体变异较大 , 可在
种内进行个体选择 , 以便确定优良亲本 。
(二) 种内不同个体的杂交效应
1
. 不同母本个体的影响 现仅以 山 海
关杨 1 作父本 , 大青杨作母本 , 说明母本个
体的差异 。
22
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百二
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1
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2 4 ~ 1
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2 2 ~ 1
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2 4
5 ~ 7
4 ~ 7
7 ~ 9
5 ~ 7
7 ~ 9
9 ~ 1 0
7 ~ 9
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巴一0SQ888noOUo目
(1 ) 果实发育期 青杨派及黑杨派树种果实发育期长 , 约需 2 个月 。 大青杨 皿、 那和 V
分别与山海关杨杂交所得的果实成熟约需73 天 , 大青杨 亚约需 57 天 , 大青杨 工授粉后子房未
膨大 , 说明存在着不亲和障碍 (见表 4 ) 。
表 4 杂 交 结 果 统 计
’
{授 粉 }成 熟 !成熟刻 果实成熟 1每 朔 果 {每果序朔一 {千 , 重 {复芽 率 ⋯” ’
组 合 } } ! 百 分 率 ! 天 数 { 平均粒致 ! 果 致 1 1 }成苗株致
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¹ 种子多数无胚根 。
( 2) 种子品质 大青杨不同雌株与同一父本株 (山海关杨 )杂交所获种子千粒重及每朔果
平均种子粒数差异很大 , 变幅分别为186 ~ 1 13 7 m g 、 2 ~ 7 粒 。 万 、 v 的每朔果平均种子位
少 , 但粒大饱满 , 发芽率高 , 分别为75 % 、 69 % , 成苗较多 ; 亚的种子数多 , 但种子粒小干瘪 ,
根本不发芽 , 说明存在杂交障碍。 皿的多数种子发芽没胚根 , 成苗较少 , 可能是杂交不亲秘
所致 。 因此大青杨有的单株与山海关杨杂交存在着严重的杂交障碍 (表 4 ) 。
(3 ) 亲合性 有人曾报道过青杨派树种与美洲黑杨杂交亲和性极差 [sl 。但本项研究表明,
大青杨万 、 V 与山海关杨杂交亲合性很强 , 大青杨 I 、 五则很差 。 经观察得出山海关杨花粉
粒能在不同大青杨柱头上正常萌发 , 伸出花粉管径直伸入柱头 , 显然 , 不亲和障碍是在花粉
管进入柱头之后 ( 图版 工一 5 , 6 ) 。
(4 ) F : 代 的表现 方差分析表明 , 各大青杨所得后代当年实生苗高和地径在家系间差异
都很显著 (见表 5 ) 。 封顶最早的 v 和最晚的那子代的物候期平均相差约半月 , l 的居中 。 各
单株子代叶形是很相似的 , 多数杂种表现为融合遗传。
6 16 林 业 科 学 研 究 3 卷
衰 5 大, 杨各单株与山海关杨 1 杂交氏
代生长I 方差分析结果
自
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间差家总误系的
裹 6 未成熟种子离体培养结果
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出苗花序数 数
5 2 7 3 5⋯1 6 61 581 501 41:::}⋯5 :}5 25 2一: :}5 2 2 072 012 121 932 021 9 62 0 7
2
. 不 同父本个体的影响 美洲黑杨与青
杨派树种杂交受果实发育期长 、 枝条营养不
良及亲合力低的影响 , 常出现种子未熟果序
提前脱落 。为此 , 1 9 8 8年进行离体培养试验 ,
将山海关杨授甜杨花粉后不同时期(1。、20 、
3。天 )的果序取下 , 经常规消毒 , 剥开朔果 ,
取出未成熟种子接种在培养 基上 (l/ ZM S +
蔗搪 2 。 5% + 琼脂) , 各时期各甜杨均获大量
杂种苗 , 但成功率随胚的发育而增长(表 6 ) 。
(1 ) F
: 代的表现 山海关杨分 别 与甜
杨不同个体杂交所得杂种苗 , 都得到了母本
早放叶及父本晚落叶的各自优良性状 , 与甜
杨相比 , 生长期加长了 , 但各子代间物候期
无变异 。 杂种苗叶形相似 , 杂种形态多数表
现为融合遗传型 。
(2 ) 配合力 在各甜杨单株 F : 代中随
机选20 株苗木按随机区组 、 三次重复进行各
组合无性系对比试验 。 根据 14 个组合苗高性
一任苗衍引一序数2一数5
n
J兮‘q月了‘性J任O目9妇叮
甜杨 1
甜杨 2
甜杨 3
山海关杨 l x 甜杨 4
甜 杨 5
甜杨 6
甜杨 丁
:
.
5 2 5 1
5 2 5 5
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 幽 . . . . . . . . . . .
状对 9 个亲本进行一般配合力效应和特殊配合力效应估算 [el 。 从表 7 和表 8 可以看出 , 7 个
父本中甜杨 2 一般配合力最高 , 2 株母本中山海关杨 I 最好 。 特殊配合力最好的组合是山海
关杨 亚 x 甜杨 6 。 显然一般配合力高的单株其特殊配合力不一定就高。 因此 , 通过具体组合
杂交 , 才能确定亲本的好坏 。 在杨树育种巾更应重视特殊配合力高的亲本植株的选择 , 而不
能停留在一般配合力选择上 。
衰 了 各 亲 本 一 般 配 合 力
= 几 。.赢 ) , ’ ” ’一 ”“ \ \一\ _ ⋯” ⋯ 3( 山海关歇 ) \ ‘ 、 一 }栩IX一般配合力 6 3 . 15 3 . 45 8 . 32 . 8 ::. : . :: . ) }6 2 . 6 36 . 5 一7 . 1 . 一 1 9 一 7 1 . 55 0 . 86 1 . 25 . 7
⋯一 般
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7 一 4 . 8
5 5 5
表 8 各亲本特殊配合力
\甘 (甜杨 ) } · _ { _ ⋯_ ‘ _ }
_ ,
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\ 1 艺 3 4 ’ 与 b · 了粱海关杨 ) \ ⋯一 :. ; 一2 . 7 0 1 . 0一 9 . 0一 2 . 8 一 0 . 1 一 1 . 0 9 . 0⋯一 :. :
在本项研究中对大青杨及甜杨各单株进
行了实地考察 , 发现甜杨 1 、 3 干型好 , 生
长量大 , 但从本项试验结果看其 子 代 生 长
差 , 而甜杨 2 主干弯曲生长量小 , 其子代生
长量却大 。 是否与亲本和子代在不同立地有
关有待进一步研究 。
右期 苏晓华等 : 不同个体(基因型 )差异在杨树杂交育种中的效应研究 6 17
三 、 结果与讨论
1
. 经试验证明同种不同个体间不仅存在表型及基因型的差异 , 而且杂交效应差异 也 很
明显 , 主要表现在杂交的亲和性和对子代的影响上。
2
. 表型优良的植株做亲本其杂交后代并不一定优良, 而表型不特别好的植株做亲 本 有
时却可能得到优良后代。 因此 , 要提高杂交育种水平 , 最好通过个体配合 力 测 定 来选择亲
本 , 仅靠表型选择是不够的 。
3
。 青杨派某树种有的个体与美洲黑杨杂交其亲和性很强 。
4
. 离体培养法可克服果实发育期长 , 枝条营养供应不足 , 造成果序提前脱落及远缘 杂 交
亲和力低 , 胚在发育过程中败育的现象, 得到杂种苗 。
参 考 文 献
〔l〕 K rz a n , 2 . , 1 9 7 6 , R e s ist a n e e o f P o p u lu s de lto fd e s e lo n e s t o M e la邢夕so ra Iar 玄e i一夕。夕。11”a in p o l-
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,
P r o e e e d in g s y m p o s iu m o n e a st e r n c o t to n w o o d a n d k e la te d s p e e ie s
,
1 , g ~ 2 0 4
.
〔幻 Ce l一e r sn o , G . P . , i , 7 6 , R e a et io n o f 5 2 f a m ilie s o f P . d elto id e s B a r tr . t o se v e r a l d is e a se a n d
to e o ld in n o r t七 Ita ly , Pr o e e e d in g s sy m p o s iu m o n e a st e r n e o tto n w o o d a n d k e la t e d sPe e ie s ,
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ST UD !E S O N T HE R E SPONSE OF IND IV ID UAL D 下FER E NCE
(G E NOT YPE ) IN POPLAR HYBR ID IZ AT !O N
Su X ia o hu a Z han g Qiw
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(T ho R e se a re h I ft s t‘t以‘ o f F o re 对川 C A F )
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(F o r e s r R e s e a re h S ra tI’o ” I’月 D a 劣i”夕a ”1 1” g , H e ilo n 夕jia n 夕)
幼st ract T h is PaP e r an a lysed the r e sP0 n s e o f hyb r id iz at ion o f ind iv id u a l
t r e e s o f P即 u l赵s 左 ssu rien sfs a n d P 。 s 左a v eo le n s e o lle e ted ran d o m ly fr o m the sam e
P ro v e n a n e e
。
T h e r e s u lts sh o w ed tha t th e r e w e r e sig n ifie a n t v a r ia t io n a们氏o n g
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a l tr e e s w ith in P
. u s : u , ie n s i: o r P
。 : , 。 e乙le : 5 in m o rPh o lo g y , b io lo g y
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e n o tyP e
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T h e r e w e r e s ig n ifie a n t d iffe r e n e e s in the e o m Pa tib ility
,
g ro w th a n d p h e n o lo g y o f F : o f in d iv id u a l tr e e s w ith in P
. 左s su 犷ie n s is o r P .
s 衣av eo le 忿5 a n d the sa m e 刀氏a le h yb r id iz at io n
.
In th is s tu d y
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sa tlsfa e to r y r e 3
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u lts W e r e 即h ie v e d fr o m the in以rn a tU r e s e e d s in v itr o e u ltu r e 。
K e y w o rd s Po p la r ; c o m Pa t ib ility : r e sPo n se o f 五yb r id i万a tion