全 文 ：第 7 卷 第 5 期
1 9 9 4 年 1 0 月
林 业 科 学 研 究
FO R E S T R E S E A R C H
V o l
.
7
,
N o
.
5
O e t
. 。
1 9 9 4
半干旱地区八种杨树无性系间苗期
净光合速率变化的研究 ‘
刘建伟 胡新生 刘雅荣 王世绩 Bl a k e T . J
摘要 辽宁省建平县半干早地区不同来源的 8 种杨树无性系净光合速率 (尸n) 达到了显著和
极显著的差异水平 , 无性系间的净光合速率可分为高中低三个类群 , 即 : 昭林杨 6 号 、群众杨 、赤峰
杨 3 4 号 、欧美杨 47 ;小黑杨 ; 小青杨 、帝国杨 51 号 、欧美杨 64 。 具高光合速率的昭林杨 6 号 , 受光量
作用大 , 但受湿度 、空气蒸汽压影响小 , 适应于具有干热天气的半干早地区 ; 而低光合类群的三个无
性系则不同 , 其中欧美杨 64 一直与光 、湿度和蒸汽压的关系密切 , 均达显著水平 ; 小青杨和帝国杨
51 号对湿度 、蒸汽压有着密切的相关 。
关键词 杨树 、无性系 、净光合速率 、半干早地区
光合作用是干物质生产的主要途径 , 与生长关系十分密切〔卜 ’〕。 特别是在逆境条件下 , 如
半干旱地区的水分作为限制因子 , 光合作用的变化逐步受到重视 , 国内外对不同杨树无性系的
气体交换特征 , 有学者进行了探讨〔‘“一 ’3〕。 我国辽宁西部建平县半干旱地区营造杨树速生用材
林已初具规模[l’〕, 但对杨树无性系苗期光合作用的特征 , 以及光合作用与 叶面积等控制生长
诸因子的关系研究甚少 , 故立题研究 , 为杨树引种和选择提供科学依据 。
1 试验材料和方法
试验材料 为 A : 小 黑杨 (尸OP u zu : x x ia o h e i T . 5 . H w a n g . e t L ia n g ) 、 B : 群众杨 (p . X x i-
a o z 人u a n ic a W
.
Y
.
H s u e t L ia n g Cv
. ‘
Po p u la r is
’
)
、
C
: 赤峰杨 3 4 号 (P . x x ia o z h u a n ie a W . Y .
H s u e t L ia n g e v
. ‘
C hife n g e s is
一
3 4 ’ )
、
D : 昭林杨 6 号 (P . 义 x ia oz 人u a n ic a W . Y . H s u e t Lia n g
e v
. ‘
Zh a o lin
一
6 ’ )
、
E
: 欧美杨 4 7 (p . X e u ra m e r ic a n a (D o d e ) G u in e ir e v . ‘A g e t he F ’ ) 、F : 欧美杨
6 4 号 (P . 只 e u ra m eri c a n a (D o d e ) G u in e ir 。v . ‘N 3 o l 6 ’ ) 、 G : 帝 国 杨 5 1 号 : (P . x d e lto id e s
B a r t r
.
e v
. ‘
Im p e r ia l
’
)
、
H
: 小青杨 (P . Ps e u d o 一s im o n ii K ita g . ) 。
试验地位于辽宁省建平县黑水林场苗圃 。地理坐标为 1 1 9 “25 ‘ E , 4 2 “ 05 ‘ N , 属低山丘陵 。所
处气候区属寒温带半干旱季风型大陆气候 。 干旱少雨多风 , 温差较大 , 生长期较短 。 年平均气
温 5 . 5 ℃ , 极端最高气温 4 1 . 5 ℃ , 极端最低气温一 31 . 4 ℃ , 年平均 日照 2 9 63 h , 无霜期 12 8
d
, 年均降雨量 38 0 m m , 蒸发量 1 95 0 m m , 试验地土壤属潮土 , 质地为沙壤一轻壤土 。
8 个无性系于 1 9 9 2 年 4 月 25 日进行扦插 , 每个无性系为 20 株 , 株行距分别为 1 . 5 m x
0
.
s m
, 两次重复 。叶片净光合速率 (P n) 以及环境因子用 Li 一co r 6 2 0 。型便携式光合作用系统仪
1 9 9 3一0 6一1 6 收稿 。
刘建伟助理研究员 , 胡新生 , 刘雅荣 , 王世绩(中国林业科学研究院林业研究所 北京 10 。。91 ) ; Bl a ke T . J . (Fa cu lty of
F ore s t r y
,
U ni ve s ity o f T o r o n t o
,
C ana d
a )
。
. 本文为“中国东部暖温带和半干旱地 区杨树丰产林 ”项 目内容之一 。 得到 FAO 和 U N D P 的资助 , 以及建平林业局和
黑水林场的大力支持 , 邢印华 , 张启和刘文等同志参加了外业调查工作 , 在此一并谢意 。
林 业 科 学 研 究 7 卷
测定 , 测定光合作用及环境指标 [l 2〕。
光合作用每日在 9 ~ 15 时测定 3 ~ 5 次 , 每个无性系 5 株重复 10 次 , 7 ~ 9 月份每月调查 2
d
。有关环境因子见表 1 , 其中环境指数〔’5〕依公式 E l一 p , x R H / c 。 : , 其中 E l : 环境指数 , R H :
相对湿度 (% ) , c co Z : 大气二氧化碳浓度 (P m )o
统计分析应用了显著性分析 、多重比较 、相关矩阵分析 。
表 1 每日测定时光辐射通t 等环境因子的变化 (辽宁建平 , 1 9 9 2)
环境 因子 测定 日期
(月一 日)
0 7一 0 3
1 4 0 0
.
0
0 8 一 1 2
1 3 9 9
.
9
08 一 15
50 9
.
7
0 9一 2 4
1 2 75
.
0
20
.
2
3 5 3
.
2
3 1
.
8
7
.
4
0 9一 2 6
1 1 6 4
.
0
2 3
.
2
3 5 7
.
0
16
.
7
4
.
8
5
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.
:
2
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.
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光辐射通量 Q N 伽m o l m 一 25 一 ’ )
空气温度 T ( ℃ )
大气 C ( ) 2 浓度 C e u Z ( p p m )
相对湿度 R H ( % )
蒸汽压 E A ( m b )
蒸汽压差 V PD ( m b )
环境指数 E l
0 7一 0 1
1 2 9 1
.
9
2 7
.
8
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.
.⋯月悦匕八oJn, 1J马八J, .工D曰几”J11
2 结果分析
2
.
1 净光合速率 (P n) 的方差分析
在 1 9 9 2 年 7 月 1 日 , 平均 日光辐射通量
高达 1 2 9 1 . 9 拼m o l m 一 2 5 一’ , 温度升至 2 7 . 8
℃ (表 1 ) , 表 2 表 明各无性系间的 P n 均达
0
.
05 显著 水平 , 7 月 3 日 , 光 辐射通 量升至
1 4 0 0 拼m o l m 一 ’s 一 ’ , 温度高达 3 5 . 0 ℃ , 两者
均接近平均最高值 , 相对湿度下降 , 代表半干
旱地 区初夏 的典型 天气 , 各无性 系间的 P n
显著差异水平提高到 0 . 01 水平 , 比 Z d 前受
天气影响差异更大 。 8 月份 出现少雨多云天
气 , 据 8 月 12 日调查 , 辐射通量 、温度和相对
湿度均有所增加 , 尸n 值也随之提高 , 无性系
间的差异水平同样也达到 0 . 01 极显 著的水
平 。 而在 15 日多云天气调查时 , 光辐射通量
仅为 5 0 9 . 7 拼m o l m 一 2 5 一 ’ , 温 度降至 2 2 . 9 5
℃ , 各无性系的 P n 仅达 0 . 05 显著水平 。 9 月
份多为晴天 , 光辐射通量仍很高 。 9 月 24 日
的温 、湿 度都低 (表 l ) , 此时 各环境 因子对
P n 的综合作用达到 0 . 01 的显著水平 。 9 月
2 6 日的天气条件有所转变 , 温度略有增加 ,
光辐射通量 、相对湿度 、蒸汽压差等降低 , 且
相对湿度是生长季节中的最低值 , 这样干燥
表 2 不同无性系净光合速率的方差分析
( 辽宁建平 , 29 9 2 )
日期
( 月一 日 ) 自由度 均方 F 值
0 7 一 0 1 7 2 . 62
2 4
.
9 1
2
.
9 2
“Žb?’O一透.今口八†JOZ乙
::;
0 7 一 0 3
方差
5 0 8
-
2 7 9 0
.
3 2 9 8
.
8 3 4
.
1 1 9
.
17
1 0
.
22
1 1
.
65 二
:::
0 8 一 1 2 4 . 0 3 ‘
:::
2 6
.
0 1
6
.
4 5
0 8 一 1 5
:::
3
: ::
9
.
0 9 二
0 9 一 2 4 5 . 7 2 二
:::
0 9 一 2 6
:::
1 1 4 5
.
6 7
1 9 7 9
.
9 1
1 8 2
.
0 9
9 8 1
.
2 6
1 16 3
.
3 6
2 7 5
.
5 8
4 8 5
.
1 6
7 6 0
.
7 4
3 6 4
.
7 6
1 0 2 0
.
4 1
1 3 8 5
.
1 8
3 7 3
.
7 2
2 18 1
.
3 0
2 5 5 5
.
0 2
9 9 9
.
2 4
2 1 4 8 4
.
4 2
2 2 4 8 3
.
6 7
5 2
.
10
9
.
1 1
5 3
.
38
1 1
.
36
4
.
7 0
“ .
全年 5 . 5 3 ’ .
:::
1 4 2
.
74
2 5
.
8 2
, 为 0 . 0 5 显著水平 , 二 , 为 0 . 01 显著水平 。
5 期 刘建伟等 :半干旱地区八种杨树无性系间苗期净光合速率变化的研究
空气使得各无性系的光合作用再次经受高温 、高湿和高光照的反应 , P n 值达 0 . 01 极显著水
平 。综观整个 7一 9 月份主要生长季节 , 不同来源的 8 个无性系在半干旱地区的光合作用 , 表现
出显著和极显著的差异 。 综合全年的测定数据 , 各无性系间的 P n 达 0 . 01 极显著水平 , 充分表
达了光合作用的差异 。
2
.
2 净光合速率的多重比较和与其它因子的相关分析
为比较无性系 间的差异 , 经 多重 比较统计分析得知 , 不同 日期不 同季节 P n 与环境 因子
光 、温 、湿 、CO : 以及蒸汽压 , 和各自有关生理因子如气孔表现 、蒸腾作用的相关性 同样也存在
着显著变化 。
据分析 , 7 月 1 日 , 尸n 由大至小的排序可分为 E , H , D , A , B ; G . C ; 和 F 三组 (表 3) , 前后
两 组 达 0 . 05 显 著 水 平 ; 中 间 与 其 它 不 显 著 , 并 以 E 和 F 为 最 高 和 最 低 , 分 别 为
1 8
·
9 2 4 拼m o l m 一’s 一‘ 、 1 2 · 5 2 9 拌m o l m 一 ’s 一 ’ 。 在影响 p n 的诸因子中 , 与光辐射通量的相关系数
表现突出 , F 无性系 P n 最低 , 且未达到 0 . 05 的相关水平 , 受光通量的影响不大 , 其它无性系则
表现为 0. 05 , 甚至 0. 01 的相关水平 。 在与空气温度 、Cco
Z都表现为负相关 , 与空气蒸汽压为正
相关 , 但三者相关都不显著 。
7 月 3 日 , 无性系间的差异同样可分为 D , C , E , B , A ; H , G ; 和 F 高中低三组 , 除 H 与前一
组不显著外 , 其它组间均达 0 . 05 的显著差异水平 , 与 7 月 1 日相 比 , P n 相关不大 , 此时固定
C e o Z最高最低值分别为 D (18 · 9 拌m o l m 一’s 一 ’)和 F (1 0 · 5 8 5 拌m o l m 一 2 5 一 ‘) 。 D 无性系的净光合
速率与光辐射通量 、温度为负相关 , 在光通量上仅 C , E , F 和 G 达 0 . 05 以上的相关系数 , 在空
气蒸汽压上 , 表现出 E , F , G , B 与其它四个 品种的明显不同 。
表 3 不同无性系净光合速率的多重比较 (辽宁建平 , 19 9 2)
无性系 测定 日期 (月一 日 )
0 7 一 0 1 0 7 一 0 3 0 8一 1 2 0 8一 1 5 0 9 一 2 4 0 9一 2 6 全年
LJbCCaaLLJUd
‘
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匕
G
H
1 8
.
0 5 1
1 6
.
7 2 0
1 5
.
1 13
1 8
.
3 9 4
1 8
.
9 2 4
1 2
.
5 2 9
1 6
.
2 0 6
18
.
7 5 9
a 1 8
.
0 33 a 1 4
.
0 7 5
a 1 8
.
50 9 a 1 3
.
0 6 1
扎 1 8 . 63 6 a 1 5 . 0 3 9
a 1 8
.
90 2 a 1 5
.
7 3 8
a 1 8
.
6O3 a 1 4
.
8 9 9
b 1 0
.
58 5 e 1 5
.
1 8 1
a b 1 5
.
58 3 b 1 3
.
1 6 9
a 1 6
.
44 5 a b l 2
.
7 l l
a
b
b
1 1
.
8 9 0
1 2
.
1 4 0
1 2
.
7 6 7
1 3
.
2 7 4
1 0
.
8 0 2
1 0
.
5 9 8
9
.
8 5 5
8
.
3 8 5
15
.
6 9 6 b e d 6
.
2 4 6 e 1 3
.
2 6 4 a b
18
.
7 8 3
a 10
.
3 93 a 1 4
.
4 1 3 a
17
.
9 7 4 a b 9
.
2 44 a b 1 4
.
2 7 8
a
17
.
9 3 2 a b 8
.
2 88 b e 1 4
.
7 5 7 a
18
.
6 7 4 a 6
.
9 1 2 e 1 4
.
0 5 5 a
16
.
4 7 3 a b e 7
.
1 9 1 b e 1 1
.
7 7 3 b
14
.
8 5 4 e d 6
.
3 3 2 e 1 2
.
0 8 7 b
13
.
7 8 3 d 7
.
3 5 6 e 1 2
.
3 6 9 b
注 : 品种 间不同英文字母代表达到显著差异 。
8 月 1 2 日 , P n 值均有所下降 , 波动幅度减小 , 无性 系间光合速率的大小依次为 D , F , C , E ;
A ; 和 G , B , H 高中低三组 , 其中 , 高低两组达显著差异 , 而 A 无性 系则与该两组无显著差异 ,
位于中等 。 在与环境因子的相关上 , C , G , B , H 均在不同程度上受多因子 的影响大 , 而 D , E 和
A 则较小 (表 4 ) ,这种趋势可能是导致 P n 大小排序的原因 。
到 8 月 15 日 , p n 继续下降 , 波幅 比 12 日增大 , 且无性系间的净光合速率更趋多样化 , 按
P n 大小仍可分为 D , C ; B , A ; E , F ; G , H 四组 , 由表 3 得出 , 相邻两组的 P n 均未达到显著水
平 , 其中 G 与 E , F 组除外 , 而与其它组间达显著差异水平 。 D 无性系不仅在光和空气温度而且
在 c c( } 2 、相对湿度 、蒸汽压上相关小 , 其它与光辐射通量 的相关达显著 , 并受温度 、湿度和蒸汽
压等的相关作用 。
4 7 8 林 业 科 学 研 究 7 卷
表 4 不同时期无性系间的 尸 n 与其它环境及生理指标的相关 (辽宁建平 , 1 9 9 2 )
时间 无性系 Q N
0
.
7 1 6b
T C
〔了。 : R 万 E A C I C s 7 ,r W U E V 尸D E l
0 7一 0 1 一 0 . 1 4 7 一 0 . 3 9 2 0 . 2 1 5 0 . 1 6 4 0 . 6 17 a 0 . 5 0 5
00
0 7 一 0 3
0
.
6 1 9a
0
.
8 1 5b
0
.
7 5 5 b
0
.
8 4 4e
0
.
2 5 2
0
.
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0
.
4 3 6
0
.
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0
.
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0
.
5 7 4
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0
.
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0
.
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.
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0
.
5 6 5b
0
.
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一 0 . 0 1 3
0
.
0 1 5
0
.
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.
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0
.
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0
.
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0
.
0 5 9
0
.
8 7 8
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0
.
8 3 4
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0
.
8 9 1
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0
.
8 4 2e
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0
.
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0
.
4 6 4
0
.
3 6 9
0
.
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0
.
7 9 0 e
0
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0
.
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0
.
6 4 8 e
0
.
6 2 1 e
0
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0
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3 1 7
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.
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一 0.
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一 0.
3 3 2 一 0 . 5 4 5
1 0 6 一 0 . 4 9 8
1 5 5 一 0 . 4 4 4
1 3 6 一 0 . 8 5 3
1 2 0 一 0 . 1 9 0
1 4 7 一 0 . 3 1 6
2 5 8 一 0 . 4 1 3
1 7 9 一 0 . 0 4 9
2 0 0 一 0 . 1 0 4
0 1 5 一 0 1 2 8
5 8 4 a 一 0 . 3 2 4
0
.
2 3 4
0
.
4 2 8
0
.
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.
7 6 4e
0
.
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0
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注 : Cl : 气腔内 CO : 的 浓度 , C : : 气孔 导度 , ,I’ , 一 : 植物蒸腾 , w 厂万 : 水分利用效率 ; 。 , b , C 分别为达到 。
显著水平 。
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,
O 0 1 和 0 . 0 0 1
5 期 刘建伟等 :半干旱地 区八种杨树无性系 l司苗期净光合速率变化的研究
9 月份两次测定结果表明 , 24 日的 p n 又 比 8 月份的回升 , 随后在 26 日下降 , 这与 9 月份
温度 、湿度及光量子等天气条件有着密切关 系 。 24 日的 P n 变化分别为 B , E , C , D ; F , A ; G , H
三组 , 高低两组无性系间达显著 , F 和 A 与其它无性系均不显著 ; H 和 F 受光温的相关 , 而且
两者还分别受湿度 、蒸汽压和 C c 。 2 的作用 , 此时 , E , F 还对蒸汽压有着明显的相关 。 26 日的 p n
可分为 B , C ; D , H , F ; E , G , A 与 24 日有着强烈变化 。 D 和 H 无性系与所有环境因子 (除温度
不显著相关外 )有着强烈的相关 , 同时 B 和 C 则与光辐射通量 、 蒸汽压相关 , F 则受 Cc o Z 和相
对湿度的作用 。
从上述 日分析再结合季节变化 , 各无性系间的 p n 大小依次可分为 D , B , C , E ; A 和 H , G ,
F 三个类群 , 其外部环境和内部生理因子有着密切关系 。 在随季节改变时 , p n 的变化特征为 ,
D 无性系的 p 、 最高 , 由 7 月的第三逐升为第一 , 与光辐射通量和温度以及其它生理指标成极
相关 , 表明气孔等对 乃, 的作用大 。 直到 8 月份 乃, 仍保持此记录 , 但与光 、温未达 0 . 05 水平的
相关 , 因此要比 7 月时的作用减弱 , 9 月份 尸n 略降至第三 , 24 日与 8 月相似 , 26 日又对光等 因
子的作用稍有增大 , 但生长季临近结束 . 对整个季节影响较弱 , 使得 乃: 在 7 、 8 、 9 生长季以很
高的净光合速率出现 。 对 B , C 两无性系而言 , P n 基本表现为 7 、 8 月份都在由低增高 , 9 月份分
别保持第一和第三位 ;在与其它因子相关上 , 都与光量子显著 , 但 9 月 2 4 日不 同 , C 为负相关 ,
且对蒸汽压的关系弱 , 也可能是导致 B 和 C 的 P 、 差异的原因 。 而 E 无性系在 7 、 8 月份则与 B
和 C 无性系相反 , 仅在 9 月份回升后又下降 , 因而使之在 8 个无性系中位于第四 , 但仍属于高
光合速率的一组 。 然而 , A 无性系位于中等 , 7 、 8 、 9 三个主要生长季节 , 多处于中等 , 尽管开始
稍有下降后 又 上升 , 至 9 月末降至最低 。 另外 H , G 二个无性系 , 尸 。 变化相类似 , 生长季开始就
下 降 , 8 月为最低 , 9 月末虽少有回升 , 但仍处于很低水平 。 至于 F 无性 系则与其它不同 , 7 月份
最低升至 8 月 12 日最高 , 然后逐步下降 , 仍保持较低的水平 , 该无吐系一开始与光和蒸汽压的
关系密切 , 到 8 月份高光时 , 不十分相关 , 而低光时则极相关 , 直到 9 月份仍与环境各因子保持
较高的相关系数 , 分别对光 、湿度和蒸汽压达显著水平 , 使得 P n 表现为上述的变化 。
3 讨论
(l)7 一 9 月份生长季节内 , 在半干旱地区的栽培条件下 , 不同来源的 8 个无性系光合作用
生理特征表现出了显著和极显著的差异水平 , 又经多重 比较统计分析 , 无性系间的 p n 随时间
变化有一定的波动 , 充分说明了受此环境及无性系本身生理过程互作的结果 。
(2) 在无性系间 , 具高光合的昭林杨 6 号 , 受光量作用大 , 湿度 、空气蒸汽压影响小 ; 而低光
合的欧美杨 64 和小青杨无性系则不同 , 一开始与光和蒸汽压的关系密切 , 到 8 月份高光时 , 不
十分相关 , 低光照天气则极相关 ,直到 9 月份仍与环境各因子保持较高的相关系数 , 分别对光 、
湿度和蒸汽压达显著水平 ; 小青杨始终对湿度 、蒸汽压有着密切的相关 , 可能是干热天气成为
突出的限制因子所致 。 根据试验初步认为光 、热 (温 ) 、水 (湿度和蒸汽压 )等因子对 p n 的反应
差异及其稳定性 , 可作为无性系引种和选择的指标 。
(3) 在该实验地 区选择无性系栽培时 , 为提高 尸n 能力 , 应选择昭林杨 6 号 无性系 ;帝国杨
5 1 号和欧美杨 64 无性系则对湿度敏感 , 与其原产地有关 , 还需进一步研究 。
4 8 0 林 业 科 学 研 究 7 卷
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