全 文 ：第 52 卷 第 3 期
2 0 1 6 年 3 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 52，No. 3
Mar．，2 0 1 6
doi:10．11707 / j．1001-7488．20160314
收稿日期: 2015 － 04 － 14; 修回日期: 2015 － 09 － 14。
基金项目: 国家林业局标准项目“华中五味子栽培技术规程”(2008 － LY － 171)。
* 王森为通讯作者。
华中五味子的雄花特征与花粉特性*
郭红艳1 王 森1 晏 巢2 张 震1 黄 雯1
(1．中南林业科技大学 经济林培育与保护教育部重点实验室 经济林育种与栽培国家林业局重点实验室 长沙 410004;
2．中国林业科学研究院亚热带林业实验中心 分宜 336600)
摘 要: 【目的】通过对华中五味子雄花特征及花粉特性的研究，旨在为华中五味子的传粉生物学研究、系统分
类提供参考。【方法】采用体视显微镜和扫描电子显微镜(SEM)对华中五味子雄花不同发育时期(Ⅰ花蕾膨大期、
Ⅱ花瓣松动期、Ⅲ花瓣开放期、Ⅳ完全开放期)的花部特征、花粉形态进行研究; 利用生物光学显微镜，采用琼脂固
体培养基法(培养基中琼脂浓度均为 10 g·L － 1，蔗糖浓度梯度设置为 50，100，150，200 g·L － 1，硼酸浓度梯度设置为
0. 10，0. 15，0. 30 g·L － 1 )对花粉离体萌发特性进行研究。【结果】华中五味子蔷薇花冠，成熟时花冠朝向地面，花瓣
覆瓦状排列，花瓣内外侧均具不规则纹饰，具气孔，气孔不规则分布; 花柄圆柱形，外壁不光滑，具气孔，气孔椭圆
形; 雄蕊螺旋向上着生于柱状花托上，花丝缩短呈肉质，花药着生于花丝上; 雄蕊群呈伞状，雄蕊 19 ～ 22 (26)。花
粉扁球形，辐射对称，极观面为 6 裂圆形，异极，随着花朵的发育，逐渐形成 6 萌发沟，3 长沟在一极形成合沟，3 短沟
不到极面，长短沟相间排列; 花粉外壁具网状雕纹，网眼大小和网脊宽度不一，少数网眼中具模糊颗粒，随着花粉的
发育，网眼逐渐加深，网脊变薄，颗粒物被吸收; Ⅰ(花蕾膨大期)、Ⅱ(花瓣松动期)、Ⅲ(花瓣开放期)、Ⅳ(完全开
放期)时期花粉直径依次为 21. 96，23. 73，24. 00，25. 65 μm。成熟华中五味子花粉在 10 g·L － 1琼脂 + 100 g·L － 1蔗
糖 + 0. 10 g·L － 1硼酸的培养基中，萌发率最高，达到 92. 6%，花粉管长度最长，达 454. 30 μm; 蔗糖浓度对花粉萌发
率和花粉管伸长生长存在极显著影响，硼酸浓度对花粉的萌发率影响显著，但对花粉管长度生长影响不显著。
【结论】华中五味子花冠形态、花粉形态既具有虫媒传粉特征，亦具有风媒传粉的特点; 研究结果认为华中五味子
为风媒、虫媒同时传粉植物，主要传粉方式、传粉途径有待进一步研究; 华中五味子花粉离体培养的最佳固体培养
基为 10 g·L － 1琼脂 + 100 g·L － 1蔗糖 + 0. 10 g·L － 1硼酸，培养基成分对花粉萌发影响显著; 花粉萌发率高，在传粉受
精过程中，花粉竞争优势明显。
关键词: 华中五味子; 雄花; 花粉形态; 花粉萌发率
中图分类号: S718. 4 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2016)03 － 0112 － 09
Characteristics of Male Flower and Its Pollen of Schisandra sphenanthera
Guo Hongyan1 Wang Sen1 Yan Chao2 Zhang Zhen1 Huang Wen1
(1 ． Key Laboratory of Cultivation and Protection for Non-Wood Forest Trees of Ministry of Education Key Laboratory of
Non-Wood Forest Product of State Forestry Administration Central South University of Forestry and Technology Changsha 410004;
2 ． The Experimental Centre of Subtropical Forestry，Chinese Academy of Forestry Fenyi 336600)
Abstract: 【Objective】In order to provide a basis for studies of pollination biology and phylogenetic classification of
Schisandra sphenanthera by investigating characteristics of the male flowers and their pollen． 【Method】We studied the
floral characteristics and pollen morphology of S． sphenanthera at different development stages including alabastrum
intumescence stage，petals loose stage，petals opening stage and florescence stage using stereo microscope and scanning
electron microscope (SEM) ． In vitro pollen germination of S． sphenanthera was studied using bio-optical microscope and
solid agar as culture media containing 10 g·L － 1 agar，and sucrose at concentrations of 50，100，150，200 g·L － 1 in order
and boric acid at concentrations of 0． 10，0． 15，0． 30 g·L － 1 in order．【Result】The corolla of S． sphenanthera was rose-
like and faced downwards the ground when it matured，the petals were arranged in imbrications． The inside and outside of
the petals had irregular grains and irregular distribution of stomata，flower stalks were cylindrical and its outside surface
was unsmooth with oblong stomata，stamens grew upwards spirally on the columnar receptacle，filaments were shortened to
become fleshy and the anthers grew on it． The stamens were arranged in umbrella-form，with a number of 19 － 22 (26) ．
第 3 期 郭红艳等: 华中五味子的雄花特征与花粉特性
The pollen was oblate and heteropolar，its polar view was 6-lobed circular，6 germinal furrows was gradually formed with
flower development，of which 3 long furrows joined together at one pole to form an integrated furrow and 3 short ones did
not reach the poles，the long and short furrows were alternatively arranged． The extine of pollen had reticular formation
with areoles and murus in different sizes，and unclear particles were contained in a few of the areoles． The areoles and the
murus respectively became deepened and thinned，and the particles were absorbed with the development of pollen． The
diameters at different stages of flower development were 21． 96，23． 73，24． 00 and 25． 65 μm，respectively． The highest
germination rate of mature pollen was 92． 6% when cultured in the medium of agar at a concentration of 10 g·L － 1 +
sucrose at concentration of 100 g·L － 1 + boric acid at a concentration of 0． 10 g·L － 1，the pollen tubes could reach a length
of 454． 30 μm． The concentration of sucrose had extremely significant effects on pollen germination rate and elongation of
pollen tubes，while the concentration of boric acid had significant effects on pollen germination rate，but not on elongation
of pollen tubes．【Conclusion】The corolla form and the pollen morphology of S． sphenanthera had the typical characteristics
of insect pollination and wind pollination． The results suggested that S． sphenanthera was not only animal-pollinated but
also wind-pollinated，and further studies were needed to identify which was the main pollination model． The best solid
media for in vitro pollen germination of S． sphenanthera was 10 g·L － 1 agar + 100 g·L － 1 sucrose + 0． 10 g·L － 1 boric
acids，and the medium composition had a significant impact on the germination rate． The germination rate was high，
indicating an obvious competitive advantage in pollination and fertilization．
Key words: Schisandra sphenanthera; male flower; pollen morphology; pollen germination rate
华中五味子( Schisandra sphenanthera)为多年生
落叶木质藤本植物( Saunders，2000; 中国科学院中
国植物志编辑委员会，1996)，属于国家三级重点保
护野生药材 (康廷国，2004; 庄红卫等，2013)，被
《中华人民共和国药典》(中国国家药典委员会，
2010)收录。
花是植物繁育系统的重要组成部分，花部的特
征既受植物遗传基因控制，也与其生长条件、传粉特
性相适应(Wyatt，1983)。黄双全(2014)认为传粉
特性是影响花冠形态的最有效因素，两者相辅相成;
肖乐希等(2009)认为华凤仙( Impatiens chinensis)的
花部特征与其蜂媒传粉密切相关; 国内学者对花部
特征与传粉特性之间的相关性研究较少，仅见王红
等(2003 ) 对马先蒿属 ( Pedicularis)花冠形态的研
究，其认为传粉者的选择是影响花冠类型的重要因
素，花冠形态与传粉式样存在紧密的协同进化关系。
植物花粉特征是植物分类的重要依据之一，也是影
响植物传粉的重要因子。李佐等 ( 2015 ) 对莲
(Nelumbo nucifera)的研究认为不同种质间花粉形态
特征具有差异，花粉形态特征可为种质间亲缘关系
及系统发育研究提供依据; 花粉竞争是影响植物传
粉的又一重要因素，花粉竞争的强度与花粉启动萌
发的时间、萌发速率、花粉管数量密切相关。目前，
学者对五味子属( Schisandra)植物的传粉方式持不
同观点 (刘忠等，2001; 凌凤贵等，2005; 艾军，
2007)，而花部特征、花粉特性是影响传粉方式的关
键因子之一，对其花部特征及萌发特性进行研究尤
为必要。
河南伏牛山地区华中五味子花单性，雌雄异株，
且目前大多处于野生状态，未实现人工栽培。本文
通过体视镜、电子显微镜、扫描电镜对华中五味子雄
花不同发育时期形态特征进行系统的观察，通过花
粉离体萌发法对华中五味子的花粉活力进行检测，
旨在为华中五味子的系统分类、传粉生物学研究提
供依据。
1 材料与方法
1. 1 试验地概况 华中五味子花采集于河南省栾
川县伏牛山地区，地理坐标在 111°11—112°01E、
33° 39—34°11N，海拔 927 m，温带大陆性季风气
候，年均气温 12. 1 ℃，年日照 2 103 h，年均降水量
862. 8 mm; 该地区有华北区系的植物、华中区系的
植物和西南高寒区系的植物，土壤分为棕壤和褐土
2 大类。
1. 2 试验材料 于 2014 年 4—5 月，采集不同发育
时期的华中五味子雄株花枝，竖插于有适量水的桶
中带回实验室。试验时，收集 4 个不同时期(Ⅰ花
蕾膨大期、Ⅱ花瓣松动期、Ⅲ花瓣开放期、Ⅳ完全开
放期)的花。余下的花枝置于室温下采用水培的方
法等待花自然开放，取下刚开裂花药中的成熟花粉
供试验用。
1. 3 试验方法 1) 华中五味子雄花形态观察 使
用QK-1536电子游标卡尺测量华中五味子不同发育
时期雄花花柄的长度、花冠的纵横径、花托的长度和
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林 业 科 学 52 卷
雄蕊长度。利用 SMZ-168 体视显微镜对华中五味
子雄花花柄、萼片、花瓣、雄蕊群、花药进行形态观
察。利用 JFC-1600 扫描电镜对华中五味子雄花不
同发育时期的花药、花粉进行观察。观察的试验材
料经 2. 5%的戊二醛固定 24 h 后，分别用 PBS 缓冲
液、蒸馏水各清洗 2 次，再依次经不同浓度乙醇(体
积比 30%，50%，70%，100% )脱水，临界点干燥，喷
金，备用。
图 1 华中五味子雄花形态特征
Fig． 1 Features of male flower of S． sphenanthera
A:华中五味子雄花花柄及萼片; B: 花柄电镜扫描 500 倍; C: 盛开期花冠; D: 花瓣内侧电镜扫描 500 倍; E: 花瓣外侧电镜扫描 500 倍;
F: 花瓣上的气孔，电镜扫描 3 000 倍; G: 雄花雄蕊群; H: 雄花雄蕊群电镜扫描 500 倍; I: 雄花雄蕊; J: 开裂的花药，电镜扫描 500 倍; K:
成熟时花粉散落在花瓣上; L: 散落在花瓣上的花粉，电镜扫描 1 000 倍。
A: The flower stalk and sepal of S． sphenanthera male flower; B: The flower stalk magnified 500 times by SEM; C: The corolla at florescence stage;
D: The inside of the petals magnified 500 times; E: The outside of the petals magnified 500 times; F: The stomata of the petals magnified 3 000
times; G: The androecia of male flower; H: The androecia of male flower magnified 500 times; I: The androecium of male flower; J: The dehiscent
anther magnified 500 times; K: The pollens fall on the petals; L: The pollens falling on the petals magnified 1 000 times．
2) 花粉萌发试验 试验均采用 10 g·L － 1琼脂，
蔗糖设置的浓度梯度为 50，100，150，200 g·L － 1;
硼酸设置的浓度梯度为 0. 10，0. 15，0. 30 g·L － 1; 并
设置空白对照(仅含 10 g·L － 1琼脂)。配好培养基
后，用移液管移取 500 μL 滴在载玻片上，稍冷却后
将盖玻片覆于培养基表面，使培养基厚薄均匀，接近
圆形。待培养基凝固后，均匀接种花粉，将接种完成
的载玻片放在有湿润滤纸的培养皿中，置于培养箱
25 ℃内培养 8 h，在 4 × 10 倍的 BA410 型生物光学
显微镜下观察花粉的萌发情况并进行统计。每个处
理进行 3 次重复试验，花粉管长度超过花粉粒直径
则视为萌发。计算公式: 花粉萌发率(% ) = (视野
中萌发花粉数 /视野中花粉总数) × 100。
2 结果与分析
2. 1 华中五味子雄花的花部特征 华中五味子雄
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第 3 期 郭红艳等: 华中五味子的雄花特征与花粉特性
花由花柄、花萼、花瓣、雄蕊组成。华中五味子雄花
具单花萼(图 1A)，花萼着生于花柄基部或中部，花
柄圆柱形，表面不平整，具长圆棱状突起，存在少量
气孔，气孔椭圆形(图 1B); 蔷薇形花冠，花瓣覆瓦
状排列(图 1C)，花瓣内侧具气孔，气孔周围呈花状
分布不规则脑纹状纹饰 (图 1D)，花瓣外侧也具有
气孔，气孔无规律分布，气孔周围随机分布章鱼状光
滑平台(图 1E)，花瓣内外两侧气孔形状无明显差
异，气孔打开时，开口边缘呈透明状，周围无规律分
布颗粒状突起 (图 1F); 雄蕊群极观面圆形 (图
1G)，具肉质花顶，雄蕊反螺旋连续向上着生于肉质
柱托型花托上，呈伞状(图 1H)，雄蕊 19 ～ 22 (26)
枚，肉质花丝; 1 枚雄蕊上对称着生 2 枚花药，花药
全着药，药隔倒卵形，两药室向外倾斜，顶端分开，基
部近邻接，药室内侧向开裂(图 1I)，花粉镶嵌于花
粉囊内(图 1J)，成熟时散出; 雄花成熟后，花粉散
出，大量花粉散落于花瓣上(图 1K，L)。
2. 2 华中五味子雄蕊及花粉形态 为了详细比较
各个时期的雄花具体变化情况，对 4 个时期(Ⅰ花蕾膨
大期、Ⅱ花瓣松动期、Ⅲ花瓣开放期、Ⅳ完全开放期)的
华中五味子雄花的花瓣数量、花冠大小、雄蕊长宽厚、
雄蕊群个数以及花柄长度进行观察与测量。研究结
果表明，华中五味子雄花花瓣 6 ～ 11 个; 花冠直径随
着花蕾发育增长明显; 雄花进入花瓣开放期，雄蕊发
育成熟，开始散粉，散粉后，雄蕊失水，雄蕊长度变短，
宽度变窄，厚度变薄; 花柄随着雄花生长时间的增长
而变长。雄花 4 个时期的形态特征见表 1。
表 1 不同发育时期华中五味子雄花的形态特征
Tab． 1 Characteristics of male flower of S． sphenanthera in four periods
花粉发育时期
Developmental
stage of pollen
花颜色及特征
Color and
features of flower
花瓣数
Tepals
花冠直径
Diameter of
corolla /
mm
雄蕊长
Length of
stamen /
mm
雄蕊宽
Width
of stamen /
mm
雄蕊厚
Thickness
of stamen /
mm
花柄
Flower stalk /
mm
Ⅰ花蕾膨大期
Alabastrum
intumescence stage
绿色，花瓣紧紧闭合 Green，tepals
tightly closed
6 ～ 11 7. 78 1. 86 2. 03 0. 69 41. 54
Ⅱ 花瓣松动期
Petal loose stage
外侧花瓣淡黄色，内侧花瓣红色，
外侧花瓣紧贴内侧花瓣开裂
The outside tepals are flavescent，the
inside tepals are red， there are
several gaps between the outside
tepals and the inside
6 ～ 11 11. 11 2 2. 02 0. 89 60. 13
Ⅲ 花瓣开放期
Petal opening stage
外侧花瓣淡黄色，内侧花瓣红色，
内外两侧花瓣分离开裂
The outside tepals are flavescent，the
inside tepals are red， the outside
tepals separate with the inside
6 ～ 11 17. 98 1. 92 1. 73 0. 63 61. 88
Ⅳ 完全开放期
Florescence stage
花瓣红色，各花瓣间全部分离开裂
Red，tepals totally separate with each
other
6 ～ 11 20. 18 1. 26 1. 68 0. 41 62. 05
通过扫描电镜的观察可以看出，4 个不同时期
的花粉粒的外形均为扁球形，辐射对称 (表 2，
图 2)。从外壁纹饰来看，外壁具有网状雕纹，网眼
形状不规则，大小不一，网脊宽度不一致。Ⅰ时期花
瓣绿色，紧紧闭合 (图 2Ⅰ)，花粉镶嵌在花粉囊内
(图 2Ⅰ－1)，胼胝质累积形成，中层已被吸收，绒毡
层明显，花粉初具形状 (图 2Ⅰ－2)，极面观为椭圆
形，极轴为 6. 97 μm，赤道面扁长圆形，赤道轴为
21. 96 μm; 花粉粒外壁上开始形成萌发沟(图 2Ⅰ－
3)，长达两极的 3 萌发沟可见雏形，并在远极面形成
初始合沟，突起在远极面外壁上，萌发沟较宽，不能
分辨出花粉粒内壁，未达两极点 3 短萌发沟的萌发
沟不可见; 网眼、网脊模糊，网眼直径 0. 6 ～ 1. 8
μm，网脊宽 0. 63 μm。Ⅱ时期外侧花瓣淡黄色，由
闭合状逐渐开裂，内部花瓣紧紧合抱，红色 (图 2
Ⅱ)，花粉形状清晰，镶嵌在花粉囊内，部分花粉从
花粉囊内散出(图 2Ⅱ－1)，中层和绒毡层逐渐被吸
收，变薄; 花粉可单粒存在，极观面为三角圆形或圆
形(图 2 Ⅱ－2)，极轴为 8. 68 μm，赤道面观为宽椭圆
形，赤道轴为 23. 73 μm; 已形成 6 条萌发沟 (图 2
Ⅱ－3)，3 长萌发沟在极面相连接，其中达两极点的 2
条清晰可见，另一条可见雏形，较宽且突出于花粉外
壁、已开始分化吸收，未达两极点的 3 短萌发沟清晰
可见; 网眼、网脊清晰(图 2Ⅱ－4)，网脊变薄，网眼
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林 业 科 学 52 卷
加深，网眼内可见白色颗粒，网眼 0. 45 ～ 2. 95 μm，
网脊宽度为 0. 43 μm。Ⅲ时期外侧花瓣由黄绿色逐
渐变成红色，开裂角度增大，内侧花瓣开始开裂，花
瓣由黄绿色逐渐变成红色(图 2Ⅲ)，花粉接近成熟
(图 2 Ⅲ－1)，逐渐从花粉囊内散出，中层和绒毡层已
被完全吸收; 花粉独粒存在，极观面圆形(图 2Ⅲ－
2)，极轴长 8. 44 μm，赤道轴为 24 μm; 花粉的 6 萌
发沟(图 2Ⅲ－3)分化完成，3 长萌发沟在极点形成合
沟，合沟内陷，3 短萌发沟相间排列于 3 长萌发沟，
未达到极点，不闭合，花粉内壁外壁明显; 网眼、网
脊清晰(图 2Ⅲ－4)，网脊更薄，网眼加深，网眼内颗
粒消失，网眼大小在 0. 68 ～ 3. 18 μm，网脊宽度 0. 38
μm。Ⅳ时期花瓣全部红色，外侧开裂角度增大，内
侧花瓣离生开裂(图 2Ⅳ)，花粉成熟，大部分从花粉
囊内散出(图 2Ⅳ－1); 各花粉间自然分离，独立存
在(图 2Ⅳ－2)，极观面圆形，极轴长10. 02 μm，赤道
面椭圆形，赤道轴为 25. 65 μm; 6 萌发沟发育完成
(图 2Ⅳ－ 3 )，网脊、网眼清晰 (图 2Ⅳ－ 4 )，网眼
0. 45 ～ 3. 27 μm，网脊宽度 0. 34 μm。
表 2 华中五味子不同发育时期花粉形态特征比较
Tab． 2 Pollen morphology of S． sphenanthera at different development stages
花粉发育时期
Development
stages of pollens
极轴
Polar
axis /μm
赤道轴
Equatorial
axis /μm
极轴长 /赤道轴
Length of polar axis /
length of equatorial axis
花粉形状
Pollen
morphology
网眼尺寸
Size of
areole /μm
网脊宽
Width of
murus /μm
萌发沟数量
Germinal
furrow
quantity
Ⅰ 6. 97 21. 96 0. 31 扁球形 Oblate 0. 6 ～ 1. 8 0. 63 3
Ⅱ 8. 68 23. 73 0. 37 扁球形 Oblate 0. 45 ～ 2. 95 0. 43 6
Ⅲ 8. 44 24. 00 0. 35 扁球形 Oblate 0. 68 ～ 3. 18 0. 38 6
Ⅳ 10. 02 25. 65 0. 39 扁球形 Oblate 0. 45 ～ 3. 27 0. 34 6
2. 3 华中五味子花粉离体萌发 研究结果(表 3，
4)显示，CK 空白对照组的花粉萌发率为 20. 54%，
花粉管的平均长度为 62. 80 μm，空白对照中的花粉
萌发率及花粉管长度与添加了蔗糖、硼酸的培养基
中的花粉萌发率及花粉管长度存在明显差异，表明
蔗糖、硼酸对华中五味子的花粉萌发具有明显的促
进或抑制作用，且不同蔗糖、硼酸浓度对华中五味子
的花粉萌发率以及花粉管的生长影响程度不同。在
硼酸浓度一定的情况下，花粉在蔗糖浓度为 100
g·L － 1时萌发率最高，在蔗糖浓度高于100 g·L － 1时，
萌发率及花粉管长度下降; 在蔗糖浓度一定的情况
下，硼酸浓度为 0. 10 g·L － 1时，花粉萌发率最高，在
硼酸浓度高于 0. 10 g·L － 1时，萌发率及花粉管长度
下降。华中五味子花粉萌发最优的培养组合为 10
g·L － 1琼脂 + 100 g·L － 1蔗糖 + 0. 10 g·L － 1硼酸，萌发
率高达 92. 60%，花粉管长度达 454. 30 μm。
对不同的蔗糖、硼酸浓度对华中五味子的花粉
萌发率及花粉管长度的影响方差分析(表 5)显示，
蔗糖浓度对华中五味子的花粉萌发率的影响达显著
性(P ＜ 0. 05)水平，对花粉管长度的影响达极显著
性(P ＜ 0. 01)水平; 硼酸浓度对华中五味子的花粉
萌发率存在显著性的影响，对花粉管长度影响未达
显著水平。
3 讨论
3. 1 花部特征 被子植物花进化的主要推动力是
植物与其传粉者的相互作用，花部特征与传粉者
行为、传粉机制和植物适合度联系密切 (黄双全
等，2000)。郁文彬等 (2008 ) 对马先蒿属植物花
冠形态的研究认为，花冠的多样性与传粉行为关
系密切。凌凤贵等(2005)对五味子( S． chinensis)
的研究认为五味子雌雄异株，属风媒植物; 刘忠等
(2001)认为五味子属植物的花为非专性虫媒花，
雄花花托、花丝、药隔的增生变厚是昆虫咬食进化
的结果; 艾军(2007)也认为五味子是雌雄同株异
花，虫媒传粉为主的植物。本研究发现华中五味
子雄花成熟后，大量花粉散落到外侧花瓣及附近
叶片上，花瓣上具脑纹状纹饰，有利于花粉的附
着，便于风媒传粉，这与凌凤贵等 ( 2005 )关于五
味子传粉方式的观点相似。以昆虫为主的虫媒
传粉植物，在昆虫的传粉过程中，被传粉植物既
要昆虫帮助其完成传粉来保证其本身的物种延
续，又 要 尽 可 能 地 减 少 传 粉 过 程 中 的 伤 害
(Macior，1974 ) ; 昆虫在传粉的过程中，通常咬
食花部器官或者吸食花蜜 ( Leppik，1971 ) ; 华中
五味子雄花花托、花丝、药隔肉质增厚，是长期受
昆虫咬食带来的繁育压力而进化的结果，同时在
调查时也发现花瓣、雄蕊有被咬食的情况，也有
大量小型鞘翅目( Coleoptera)昆虫以采食花粉为
目的进行访花，这说明华中五味子亦有虫媒传粉
的现象。
611
第 3 期 郭红艳等: 华中五味子的雄花特征与花粉特性
图 2 华中五味子雄花不同发育时期花粉形态
Fig． 2 Pollen morphology of S． sphenanthera at different development stages
Ⅰ: 膨大期的花蕾; Ⅰ－ 1: 扫描电镜 1 000 倍，花粉初具形状，镶嵌在花粉囊内; Ⅰ－ 2: 扫描电镜 2 000 倍，各花粉间紧密相连，花粉间及绒
毡层间有胞间连丝存在，胼胝质累积形成胼胝质壁并逐渐加厚; Ⅰ－ 3: 扫描电镜 3 000 倍，花粉极点、网眼、网脊模糊，3 长萌发沟可见雏形，
3 短萌发沟未形成; Ⅰ－ 4: 扫描电镜 6 000 倍，网脊清晰，网眼部分可见。Ⅱ: 花瓣松动期花蕾; Ⅱ－ 1: 扫描电镜 500 倍，花粉形状趋于清
晰，部分花粉镶嵌在花粉囊内，部分花粉从花粉囊内散出，中层和绒毡层逐渐被吸收，变薄; Ⅱ－ 2: 电镜扫描 1 200 倍，花粉间胞间连丝消
失，各花粉间可分开，胼胝质壁开始溶解; Ⅱ3: 扫描电镜 3 500 倍，花粉极点明显，达两极点的 2 长萌发沟清晰可见，另 1 条可见雏形并开始
分化吸收，未达两极点的短萌发沟 2 条可见，网眼、网脊清晰; Ⅱ－ 4: 扫描电镜 6 000 倍，网眼加深，网眼内可见白色小点，网脊变薄，清晰。
Ⅲ: 花瓣开放期的花; Ⅲ－ 1: 扫描电镜 1 000 倍，花粉已成熟，逐渐从花粉囊内散出，中层和绒毡层已被完全吸收; Ⅲ－ 2: 扫描电镜 1 500
倍，花粉间胞间连丝消失，各花粉间自然分离，胼胝质壁完全溶解; Ⅲ－ 3: 扫描电镜 3 500 倍，花粉极点明显，内凹，6 条萌发沟全部形成，网
眼、网脊清晰; Ⅲ－ 4: 扫描电镜 6 000 倍，网脊更薄，清晰，网眼加深，网眼内白色小点消失。Ⅳ: 完全开放期的花; Ⅳ－ 1: 扫描电镜 500 倍，
成熟的花药及花粉; Ⅳ－ 2: 扫描电镜 1 500 倍，自然分离的成熟花粉; Ⅳ－ 3: 扫描电镜 3 500 倍，花粉饱满，极点明显，6 条萌发沟、网眼、网
脊均完成分化; Ⅳ－ 4: 扫描电镜 5 000 倍，成熟的花粉。
Ⅰ: The bud of alabastrum intumescence stage; Ⅰ－ 1: Magnified 1 000 times by SEM，pollens begun to take shape and inlaid into the anther; Ⅰ－ 2:
Magnified 2 000 times by SEM，each pollens are closely linked，there were plasmodesmata between pollens and tapetum，callose accumulated to form
callose wall which thicken gradually; Ⅰ－ 3: Magnified 3 000 times by SEM，the areoles，murus and pole of pollen were fuzzy，the 3 long germinal
furrows made shape，the 3 short germinal furrows could not be seen;Ⅰ－ 4: Magnified 6 000 times by SEM，some areoles and murus could be seen．
Ⅱ: The bud of petals loose stage; Ⅱ－ 1: Magnified 500 times by SEM，the shape of pollens came clearer，some pollens inlaid anther，some pollens
dropt from it，the middle layer and the tapetum were absorbed; Ⅱ－ 2: Magnified 1 200 times by SEM，the plasmodesmata were disappeared，the
pollens could separated with each other，the callose wall began to dissolve;Ⅱ－ 3: Magnified 3 500 times by SEM，the pole of pollen was clear，the
2 long germinal furrows which form in the pole could be seen，the other one was made shape and began to differentiate，the 2 short germinal furrows
which could not form in the pole could not be seen，the areoles and murus were clear; Ⅱ－ 4: Magnified 6 000 times by SEM，the areoles were
deepened and there were some white spots in it，the murus came to thinner and clearer． Ⅲ: The flower of petal opening stage; Ⅲ－ 1: Magnified 1
000 times by SEM，the pollens dropt from anther at maturity stage，all middle layer and the tapetum were disappeared; Ⅲ－ 2: Magnified 1 500 times
by SEM，the plasmodesmata were disappeared，the pollens separated with each other natively，the callose wall dissolved entirely; Ⅲ－ 3: Magnified 3
500 times by SEM，the pole of pollen was clearer and concave，the 6 long germinal furrows had developed completely，the areoles and murus were
clear; Ⅲ－ 4: Magnified 6 000 times by SEM，the areoles and murus were clearer and thinner，the areoles were more deepened and the white spots
were disappeared． Ⅳ: The flower of florescence stage; Ⅳ－ 1: Magnified 1 000 times by SEM，mature pollens and anther; Ⅳ－ 2: Magnified 1 500
times by SEM，the mature pollens separated with each other natively; Ⅳ－ 3: Magnified 3 500 times by SEM，the pollens were full，the pole of pollen
was clearer，the 6 long germinal furrows，areoles and murus all had developed completely; Ⅳ－ 4: Magnified 5 000 times by SEM，the mature pollen．
711
林 业 科 学 52 卷
表 3 不同蔗糖、硼酸浓度对华中五味子花粉萌发率的影响
Tab． 3 The effect of different concentrations of
sucrose and boric acid on pollen germination
rate of S． sphenanthera
蔗糖浓度
Concentration
of sucrose
花粉萌发率 Pollen germination rate(% )
硼酸浓度 Boric acid concentration
0. 10 g·L － 1 0. 15 g·L － 1 0. 30 g·L － 1
50 g·L － 1 66. 98 38. 89 35. 54
100 g·L － 1 92. 60 75. 32 48. 19
150 g·L － 1 47. 82 36. 00 27. 02
200 g·L － 1 12. 01 9. 89 8. 72
表 4 不同蔗糖、硼酸浓度对华中五味子花粉长度的影响
Tab． 4 The effect of different concentrations of
sucrose and boric acid on pollen tube length of
S． sphenanthera
蔗糖浓度
Concentration
of sucrose
花粉管长度 Pollen tube length /μm
硼酸浓度 Boric acid concentration
0. 10 g·L － 1 0. 15 g·L － 1 0. 30 g·L － 1
50 g·L － 1 332. 60 273. 40 262. 50
100 g·L － 1 454. 30 394. 80 357. 90
150 g·L － 1 185. 90 163. 90 132. 90
200 g·L － 1 70. 10 60. 80 49. 70
表 5 不同浓度的蔗糖和硼酸对华中五味子花粉萌发率和花粉管长度影响的方差分析
Tab． 5 Analysis of variance of effect of different concentrations of sucrose and boric acid on
pollen tube length of S． sphenanthera
自变量
Independent variable
因变量
Dependent variable
平方和
Quadratic sum
df 均方
Mean square
F Sig．
蔗糖浓度
Concentration of sucrose
花粉萌发率 Pollen germination rate 5 892. 717 3 1 964. 239 19. 029 0. 002 0
花粉管长度 Pollen tube length 198 346. 243 3 66 115. 414 73. 604 0. 000 1
硼酸浓度 Concentration
of boric acid
花粉萌发率 Pollen germination rate 1 202. 418 2 601. 209 5. 824 0. 039 0
花粉管长度 Pollen tube length 3 072. 002 2 1 536. 001 1. 710 0. 258 0
3. 2 花粉形态 花粉特征是植物分类的重要依据
之 一。 王 振 江 等 ( 2015 ) 对 广 东 桑 ( Morus
atropurpurea)的研究认为亚显微结构特征可作为广
东桑倍性鉴定及品种间鉴别的重要标准之一; 张煜
等(2015)对西南银莲花(Anemone davidii)花粉形态
的研究结果推翻了以前学者关于西南银莲花产西藏
东南部的结论。五味子科( Schisandraceae)花粉形
态是被子植物类群中独一无二的一类( Praglowski，
1976)，属演化程度很高的进化类型( Jalan et al．，
1964)。不同学者对五味子属植物有不同的分类系
统。Smith (1947 )将五味子属分为多蕊五味子组
( Section Pleiostema )、少 蕊 五 味 子 组 ( Section
Maximowiczia)、五味子组( Section Schisandra)、团蕊
五味子组 ( Section Sphaerostema)，将华中五味子与
大花五味子( Schisandra grandiflora)都归为多蕊五
味子组; 而刘玉壶等(2002a; 2002b)将五味子科分
为南五味子属(Kadusura)与五味子属，将华中五味
子归入五味子属，并将其编写于《中国树木志》(中
国科学院中国树木志编辑委员会，2004); 《中国植
物志》(中国科学院中国植物志编辑委员会，1996)
将华中五味子归入木兰科(Magnoliaceae)五味子属。
对华中五味子花粉形态特征的深入研究可为华中五
味子的分类提供理论依据。同时花粉的形态特征也
与其传粉方式相适应。周凌瑜等 (2008)对不同传
粉方式的花粉形态比较研究发现，虫媒花的花粉形
状长球形，单花粉体积较大，外壁较粗糙，一级雕纹
深刻，大多具次级雕纹; 风媒花花粉个体较小，形状
倾向于球形，其外壁比较光滑，一级雕纹大多较浅，
为微弱或模糊的细网状或细颗粒状雕纹，基本上无
明显的次级雕纹。对不同时期华中五味子花粉结构
特征的观察测量发现，不同时期的华中五味子花粉
结构特征存在一定差异，造成这种差异的原因是由
于发育的进度的不同，其次在试验过程中，真空脱水
时水分散失引起一定程度的形态差异。与孙成仁
(2000)对五味子科植物花粉形态的研究相比较可
以发现，华中五味子具有明显的 6 条萌发沟，相对于
五味子属其他种而言具有较细的外壁网纹(多数为
6 μm 以下)，按照孢粉学资料(6 沟花粉比 3 沟花粉
进化，且外壁网纹的演化趋势是由粗到细)，认为华
中五味子属于较为进化的类群。根据周凌瑜等
(2008)的研究，华中五味子花粉体积与风媒传粉花
粉体积大小相似，花粉形态及外壁纹饰与虫媒传粉
花粉特征相似。
3. 3 花粉萌发特性 花粉间干扰竞争对植物的繁
殖和进化具有重要的影响，在自然界的传粉中，花粉
常常是混合的，异种花粉的干扰、种间花粉的竞争是
影响传粉及结实率的关键因素。花粉竞争的强度与
花粉萌发率、花粉管生长密切相关。蔗糖和硼酸是
影响花粉萌发率、花粉管生长的 2 个重要因素，蔗糖
为花粉的萌发提供碳素营养，又起到维持外界环境
一定的渗透压的作用，花粉管的脉冲式生长是由膨
压决定的(Pierson et al．，1995)，培养基中蔗糖浓度
811
第 3 期 郭红艳等: 华中五味子的雄花特征与花粉特性
可能与花粉管中的膨压大小有关，从而影响花粉管
的伸长，而硼元素是花粉萌发的必需元素，具有增加
花粉对糖的吸收、运转和代谢，促进果胶物合成的作
用(Fernando et al．，2005; Barnabas et al．，1984)。艾
军(2007)采用固体培养基对五味子的花粉萌发研
究表明，五味子在蔗糖浓度 50 ～ 100 g·L － 1、硼酸浓
度 0. 2 g·L － 1时花粉萌发率最高，花粉管生长最好;
王善光等(2008)采用液体培养对五味子花粉萌发
的研究结果与艾军 (2007)一致; 夏广清等 (2009)
的研究结果表明五味子花粉离体萌发最适宜的培养
基为 150 g·L － 1蔗糖 + 0. 03 mg·L － 1硼酸。本研究对
华中五味子花粉离体萌发采用固体培养基培养法，
研究结果表明: 100 g·L － 1的蔗糖和 0. 10 g·L － 1的硼
酸，最适宜其花粉萌发，萌发率为 92. 6%，花粉管长
度 454. 30 μm。在试验中，蔗糖的浓度过低，花粉的
萌发率也比较低，浓度过高会导致外部环境的渗透
压过高，从而使花粉失去活力，降低萌发率; 硼酸对
华中五味子花粉的萌发率影响显著，而对花粉管的
长度影响不显著; 蔗糖对花粉的生长及其重要，作
用大于硼酸。本研究结果蔗糖浓度与艾军(2007)、
王善光等(2008)对五味子的研究结果一致，硼酸浓
度存在一定的差异，导致这种差异的原因可能是由
于试验材料的差异性; 就萌发率及花粉管生长情况
而言，河南伏牛山地区华中五味子花粉竞争优势
明显。
4 结论
河南伏牛山地区华中五味子均为雌雄异株，雄
花具单花萼，萼片着生于花柄底部或中部，花柄圆柱
形，外表不光滑，具长圆形气孔，蔷薇花冠，花瓣红色
或黄色，成熟时花冠朝向地面，花瓣覆瓦状排列，内
外侧均具气孔，雄蕊群伞状，雄蕊紧密相连，每花
19 ～ 22枚雄蕊，少量具 26 枚雄蕊，在花蕾形成初期
雄蕊形成，在生长发育过程中雄蕊数量不变，每枚雄
蕊含 2 个花药。花粉为单花粉，异极，辐射对称，大
多呈扁球形，花粉直径为 16. 50 ～ 26. 32 μm，按 G
Erdtman 的分级标准，属于中型或小型花粉(小型花
粉 0 ～ 20 μm，中型花粉 20 ～ 50 μm)，萌发沟为 6 沟
型，3 长萌发沟在一极形成合沟，3 短萌发沟未达极
点，长短萌发沟相间排列，外壁具网状雕纹。花粉的
最适培养基为 10 g·L － 1琼脂 + 100 g·L － 1蔗糖 +
0. 10 g·L － 1 硼酸，萌发率为 92. 6%，花粉管长度
454. 30 μm。花冠、花粉形态均既具有典型的虫媒
传粉特征，亦具有风媒传粉的特征; 花冠展开时，大
量成熟花粉散落于花冠外侧的花瓣及附近叶片上，
便于花粉的风媒传播。本研究结果认为华中五味子
为风媒、虫媒同时传粉植物，主要传粉方式、传粉途
径有待进一步研究; 花粉萌发率高，在传粉过程中，
花粉竞争优势明显。
本研究对华中五味子雄花不同开花时期的花部
特征、花粉特性进行了系统的研究。对了解河南地
区华中五味子的野生资源状态，进行系统分类和传
粉生物学研究等具有重要意义。
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(责任编辑 徐 红)
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