全 文 ：第 4 卷 第 5 期
1 9 9 1 年10月
林 业 科学 研 究
FO R E S T R E S E A R O I王
V o l
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4
,
N o
.
5
O e t
。 ,
1 9 9 1
黑荆树25 个地理种源遗传距离的分析 .
张庆华 黄文赛 张 毅
(福建林学院林学系 ) (福建三明林校)
摘典 本文对引自国内外的25 个黑荆树地理种源 , 用 Li n 氏法计算标准遗传距离 , 欧氏最短
距离法聚类 , 绘制了系统聚类谱系图。 将25 个种源划分为五个明显的生长类群 。 同一类群 内各种
源间遗传差异小 , 不同类群间的种源遗传差异大。 在福建甫平地 区应选择分属于不同类群内生 长
妞大的种源 , 如 , 、 1 2 、 C 。、 B 、 1 5 、 2 6 、 s 、 1 7 、 4 、 1 4 、 1 3 、 1。、 C ; 等种源 。
关位佣 黑荆树 , 地理种源 , 系统聚类
遗传距离是一种生物学距离 , 它是根据
数最遗传学理论 , 运用多元统计分析方法 ,
对数量性状遗传变异进行数值上的度量。 遗
传距离大小 , 反映 出群体间遗传变异大小程
度 。 遗传距离大 , 表明群体间遗传变异程度
大 , 反之则小 。 通过对黑荆树 25 个地理种源
遗传距离的分析 , 进一步探索各种源间的遗
传差异 , 为筛选优良种源提供科学依据。
l 材料与方法
供试材料为黑荆树25 个地理种源。 分别
用阿拉伯数字 1 、 2. · ·⋯ 19 表示来自澳大利亚
的种源 , 其中5 、 15 表示澳方引自南非的种源 。
C :
、
C : ⋯C 。表示来自中国云南 、四川、浙江温
州和江西赣州的种源 , B 表示来自巴 西 , CK
来自福建南靖 , 见表 1 。 采用随机 区 组 设
计 , 重复 5 次( 1 二 5) , 每重复内每种源种植
2 0株。 分析数据系 1 9 9 0 年 4 月对南平 试 验
点四年生幼树调查所得各种源 的 树 高、 胸
径 、 枝下高、 干形 、 通直度 、 流胶和冻害程
度等 7 个表型性状的材料。 统计过程均通过
计算机进行。 统计数据以小区平均值为统计
量 , 统计分析步骤及应用公式如下。
衰 1 , 试种派的地理位工
纬 度 经 度 海拔高
代 号 种派号 种子产地
(
o ’
S ) (
o ’
E ) (m )
1 1 4 3 9 4 36 4 5 14 9 4 0 8 0 澳大利王
2 1 4 9 2 7 3 8 00 1 4 7 0 0 1 0 0 澳大利至
3 1 4 7 2 5 3 5 1 2 14 9 3 2 76 0 澳大利亚
4 1 4 7 7 0 36 3 9 1 4 9 3 5 2 6 0 澳大利亚
5 1 5 0 8 7 3 0 2 5 1 5 0 5 1 9 32 南 非
6 (CK ) 2‘ ZsN 1 1了 5 1 2 5 . 2 中国 (甫蜻)
7 1 4 76 9 3 5 2 9 1 4 9 1 6 6 70 澳大利亚
8 1 4 3 9 7 3 8 0 8 1 5 0 0 5 7 5 澳大利亚
9 1 4 9 2 5 3 7 1 2 1 4 4 2 8 5 0 0 澳大利亚
1 0 1 4 9 2 2 3 5 1 5 1 4 9 3 8 澳大利亚
1 1 1 4 4 1 ‘ 3 7 2 8 14 7 1 5 2 0 0 澳大利亚
12 1 4 3 9 8 3 6 2 0 1 5 0 1 3 4 0 澳大利亚
1 3 1 4 9 2 6 3 7 2 0 1 4 7 4 5 3 0 0 澳大利亚
1 4 1 4 9 2 4 3 6 5 5 1 4 9 5 4 澳大利亚
1 5 1 5 08 5 南 非
16 1 43 9 5 3 5 1 5 1 4 9 2 0 7 0 0 澳大利亚
17 1 4 77 1 3 6 28 1 4 9 0 1 9 4 0 澳大利亚
18 1 4 92 3 3 7 09 1 4 9 2 0 5 0 0 澳大利亚
1 9 1 4 9 2 8 3 7 4 0 1 5 0 ‘9 1 0 0 澳大利亚
C L Z通 Z o N 2 03 2 0 1‘o。 中国 (云南 )
C : 2 3 si N 1 0 5 1 0 1 5 4 0 中国(云南 )
C : 3 1 56 N 2 07 1一 6 9 0 中国(四川)
c . 2 5 o i N 12 0 4 0 5 0 中国(沮州)
C : 。5 5 oN 1 14 5 0 12 3 . 8 中国 (. 州 )
B 巴 西
本文于 1 9 9 0年 3 月2 4 日收到 。
* 黑荆地理种源试验系 中澳合作(8 4 5 8) 项 目的一 部份研究内容。 在试验期 14 得到中林院 亚林所高传唯 副研究员的大力
文持 , 本文 内业统计承篆梁一池讲师协助 , 在此一并致 谢。
S 期 张庆华等 : 黑荆树25 个地理种源遗传距离的分析
线性模式为 : X ‘, 。 = g ‘, + 卜s* + (g b) , s* + 。‘j。t‘l
式中 , g ‘, 为基因效应 ; 阮。为区组效应 ; (g b) ‘, * = 基因型效应 x 区组效应 ; 。‘,。 为随机误差。
按常规分析法 , 求算各种源各性状的方差和协方差 , 并用下列公式求算 ￡个性状的基因
型方差。
合么。‘_ V 一‘一 V (,
r
)‘
犷
式中 , V , ‘ 为第 玄个性状的表型方差 ;
V(
, r、‘为表型 x 重复的方差,
: 为重复数 。
第 i , i个性状基因型协方差估值为 :
Co 口口‘, =
Cd刀一‘, 一 C o口(一r )‘,
1
(f今 j)
式中 , C o v , ‘, 为第 f, i个性状的表型协方差,
C o v( ,
,
)‘, 为第 i , i个性状表型 x 重复的协方差。
根据第 玄 , 户个性状的基因型方差和基因型协方差计算出性状间基因型相关系数。
丫口‘j = Cd
”口。j
斌口 2。‘一 口名, , (1 )
式中
由此
护, ‘, 护到 为第 i , i个性状的基因型方差。
组成下列基因型相关矩阵。
「了1 了12 ⋯ y l . 1
R =卜 了“’
L丫叭 下. :
⋯ : : .
}
‘ ’ ‘ 入。 」
用 Ja co bi 法计算特征根以‘)和特征向量(L ‘) , 并求算主成分的累积贡献率 。
各种源各性状的标准化基因型值为 :
g “, = (令“X ‘, *)/ 。 ! , (2 )
利用 g , ‘i 计算新的综合指标值 (即标准化主成分值):
g ‘’“万厦丁 1 石
,
‘jg ‘ = 一亏f 二 石 乙‘矛g ‘几
V 击 卜 1
(3 )
根据公式 D Z ‘, = 习 (g ‘, 一 g 抽)“计算出第 ‘个种源秘第 了个种源之间的 遗传 距离。 聚类
. 二 1
时 , 2 5个种源首先各自成一类 , 共25 类 。 每两个种源的遗传距离即为开始的类间距离 , 然后
将距离值最近的两类并成一新类 , 新类中原有两类到另一类的距离加权平均值定义为新类到
此类的距离, 由此周而复始 , 直至所有种源并在一起为止 [z] 。
2 结果与分析
2
.
1 各种源间性状的差异
25 个种源 7 个测定性状 , 方差分析结果 , 由表 2 可知: 各种源间枝下 高、 树 高 性 状在
o
·
05 水平上显著差异 , 其余性状差异不显著 。 表明各种源间在幼树阶段高生长 、 叶幕层厚度
林 业 科 学 研 究 4 卷
裹 2 告 性 状 方 班 分 析
均 方
变异来颐 自由度 一
未冻害 未弯曲 单干形 未流胶 杖下高 脚 径 树 高
区组
种源
机误 ;:
1 6 5
.
6 56 3
7 2
.
89 0 6
6 9
.
16 0 2
72
.
7 3 4 4
3 3 1
.
7 2 1 4
2 1 0
.
3 9
6 8 5 2
.
8 9 1
6 4 0
.
3 23
6 3 5
.
5 7 9 5
6 3
.
7 8 1 3
1 59
.
3 6 7 2
1 5 5
.
2 9 2 3
8 0
.
7 6 8 1
27
.
17 1 4
16
.
21 3 8
5 3 1
. 忿5
3 5 3
.
6 53 7
2 3 5
.
16 0 2
7 3 0
.
4 06 3
3 0 9
.
4 47 9
1 8 8
.
1 37 4
1
.
5 C5 4 1
。
5 了6 7 1 . 0 0 7 5 1 . 0 2 6 2 1 . 6 7 5 8 1 . 5 03 9 1 . 6 4 4 8 .
注 : F 0 . 。 5 二 1 . 6 3 , F o . o , = 1 . 5 , 。
衰 3 各 性 状 泣 传 . 橄
鑫 数 未冻害 未考曲 单干形 未流胶 枝下高 脚 径 树 高
遗传方差
遗传变异系 数(% )
遗 传 率
0
.
74 6 1
0
.
89 2 8
0
.
00 5 1
2 4
.
26 6 3
5
.
3 9 9 舀
0
.
3 6 5 色
0
.
9 4 8 7
1
.
41 2 1
0
.
0 0 0 7
0
.
8 1 5 0
0
.
9 9 6 4
0
.
0 2 5 6
2
.
1 9 1 5
1 1
.
4 2 9 7
0
.
4 0 3 3
2 3
.
6 9 8 7
7
.
3 4 3 0
0
.
3 3 5 1
2 4
.
2 62 1
7
.
2 0 3 0
0
.
3 92 0
差异明显。 在表 3 列举的各性状遗传参数中 , 各性状遗传变异系数 , 枝下高> 胸径 > 树高。
遗传率 , 枝下高> 树高> 胸径。
2
.
2 签因组相关矩阵
取种源间差异显著的枝下高、 树高以及与树皮量相关紧密的胸径 ( 犷 = 。. 9 8 7)等三 个主
要性状 , 根据公式(1) 求算得出三个性状的表型相关和基因型相关矩阵。
「性状
枝下高
胸径
枝下高
1
0
。
7 2 0 9
0
。
8 1 8 1
胸径 树高 1
0
一
2 5 8 2
1
0
。
3 8 2 0
0
。
9 16 4
1
一
尸
R
L树高 0 。 9 6 6 2
注 : 上三角为遗传相关矩 阵, 下 三角为表型相关矩阵。
从相关矩阵中 , 各性状表型相关均比基因型相关来得大 , 表型相关往往掩盖了性状间在
遗传本质上的某种联系 , 而且三个性状关系中共同趋势是 : 随枝下高增大 , 胸径随之增粗 ,
树高也来得高 ; 树高越高 , 胸径亦越粗。
2
。
3 遗传相关系橄矩阵的特征根(A ‘)和特征向 t (L ‘口
为探明各性状对综合指标的贡献大小以
及各有关综合指标对总遗传方差贡献的百分
率 , 用 Ja co bi 法对基因型相关系数矩 阵 进
行变换 , 计算其特征根以‘)和特征根累积贡
献率以及各特征所对应的特征向量 (L ‘, ) ,
结果见表 4 。 从表 4 可知 , 以第一主成分量
的特征 根 (孟: = 2 . 6 7 4 3) 最大 , 其贡 献 率达
0
。
8 9 1 4
, 就是说 , 该主成分能 包 含总遗传
信息的8 9 . 14 纬。 同时 , 由于L : 的各向里元素
衰 4 遗f. 相关系橄矩阵的特
征很和特征向-
特 征 根 几: 久s
2
.
6 7 4 3 0
.
3 0 4 7 0
.
0 21 0
累积灭献率 0 . 8 9 1 4 0 . 9 9 3 0
特征 向皿 0
.
5 4 5 3
0
.
5 3 士 6
0
.
6 0 2 7
0
.
8 1 8 3
一 0 . 5 2 5 7
一 0 . 2 3 2 2
0
.
1 81 5
0
.
6 19 8
一 0 . 7 6 3 5
5 期 张庆华等: 黑荆树25 个地理种源遗传距离的分析
分别为。。5 4 5 3 、 0 . 5 8 2 6 、 。. 6 0 2 7是正值 , 均产生正效应 , 而且之间差异较小 , 在 特征向量
中三性状的贡献较一致 , 利用第一主成分方程就能将参试的种源依次序排序。
2
。
4 各种源第一主成分值
主成分值为各性状的综合育种指标 , 以评价各种源各性状的综合水平 , 可作为筛选和评
定种源优劣的依据。 根据公式(3 )计算出各种源的第一主成分值 , 见 表 5 。 表 5 得 知 , 25 个
种源第一主成分值的平均值 (了) = 1 2 . 8 8 0 8 , 标准差 s = 1 . 50 0 0 , 该平均值恰好与 c K 相似 ,
大于平均值(1 2 。 5 8 0 6 )亦即) C K 的种源顺序有 9 、 1 2 、 C 。、 B 、 1 5 、 1 6 、 3 、 1 7 、 4 、 1 4 、
1 3
、
1 0
,
C‘等 1 5个种源 。
表 5 各种派第一主成分值
代 号 1 2 3 通 S CK 7 s , 1 0 1 1 12 1 3
主成分值 1 1 . 6 6 1 2 . 2 6 1 3 . 6 4 1 3 . 1 2 1 0 . 9 7 1 2 . 8 7 8 . 6 9 1 2 . 5 5 1 5 6 0 1 2 . 9 7 1 2 . 4 5 1 5 . 3 7 1 2 . 9 7
C一 C o B代 号 i‘ 1 5 16 1 7 1 5 1 0 C I C : C 3
主成分值 1 3 . 0 6 11 . 1 9 1 3 . 8 4 1 3 . 3 0 1 4 . 0 1 1 2 . 8 4 1 2 . 88 1 1 . 7 0 1 5 . 1 8 1 2 . 9 5 1 1 . 4 9 1 4 . 4 6
2
.
5 各种滚性状标准化基因值
由表 6 看出 , 同一性状各种源基因效应值大小是不相同的 , 反映出由遗传基础所产生的
效应值大小的不同。 三个性状中 , 枝下高的基因型变异系数较大 , C V = 17 。 94 % 。 胸 径 、 树
高两性状的基因型变异系数相对小些。
表 6 各种派性状标准化甚因值
代 号 1 2 3 4 5 C K 7 8 9 1 0 1 1 1 2 1 3 1 4
一一‘185778jŽ17Ot了峨舀⋯了d且1.上1,l甲口.工95‘,枝下高 7 . 3 0 6 4 91 2 . 6 5 1 3 . 5 212 。 3 3 1吞. 3 3 6 。 4 9 81 5 . 9 4 131 5 . 7 5 1 4 8 。 381 4 . 1 31 3 . 6 8径高胸树代 号 1 5 1 6 1 7 1 8 l o C : 几 C : C ‘ C 、 B 又 S C 犷枝下 高 7 。 8 4 8 . 6 511 。 79 1 5 . 3 71 1 。 9 0 1 4 . 9 0 14 . 5 41 4 。 2 1 1 0 . 5 4 8 .1 3 . 76 1 3 .1 5 . 1 9 1 4 . 9 。 8 61 6 。 761 6 . 08 1 1 . 3 51 2 。 031 3 。 20 7 。 7 0 1 0 . 1 3 8 . 75 1 . 5 71 2 . 0 4 1 5 . 5 7 13 . 62 1 . 7 312 . 5 9 1 5 . 0 2 13 . 8 8 1 . 6 0 1 7 . 9 41 2 。 7 01 1 . 5 3294曰上盛七月才⋯92‘l月么,占n月恤37,Ql一⋯曰才.借月,自工1021,曰行‘八U高径脚树
2
。
6 种薄分类
第 ￡个种源与第 j个种源间的遗传距离( D “‘, ) 列表 7 , 根据25 个种源间遗传距离 (D 么‘户
的大小 , 通过欧氏最短距离法进行系统聚类 , 见图 1 。 结果表明 , 在遗传距离 为 2 、3的并类
水平上 , 25 个种源明显地归并为五个生长类群 。 各类群内所含的种源及其综合性状平均值见
表 8 。
一乌色 林 业 科 学 研 究 4 卷
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亏期 张庆华等 : 黑荆树25 个地理种源遗传距离的分析 4吞争
表 8 种派类群及各类群绝合性状平均值
类 群 皿 万 V
综合性状平均值
种源代号
1 3
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7 6 3 9 5 1 3
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88弓 2 . 3 5 7 2 . 8 2 0 3 . 3 00 3 . 7 7 2 4 . 24 3 4 . 7 1 5
遗传距离
图 1 黑荆树 地理种源遗传距离欧氏聚类谱系图
(种源号所 代表种源可参见表 1 )
3 讨论和小结
(1) 黑荆树各地理种源遗传距离大小是不同的 。按欧氏最短距离法聚类 , 将25 个种源区分
为五个生长类群。 类群内各种源间遗传距离小 , 不同类群间的遗传距离大 , 即遗传变异大 。
4始 林 业 科 学 研 究 4 卷
选择分属于不同类群 、 遗传距离较大 、 生长量大的种源 , 建立采种林分或种子园 , 可获得较
大的增益 。
(2 ) 主成分测定表明 , 第一主成分的特征根 以 : )最大 , 贡献率为 8 9 。 1 4 % , 基本上能反映
出各种源各性状的综合水平 , 并可以此作为评价各种源优劣的依据 。 25 个种源第一主成分平
均值为 12 . 8 0 8 , 其平均值恰好与 C K 种源主成分值 12 . 87 相近。 大于此平均值 (亦即> CK )
的种源有 9 、 1 2 、 C 3 、 B 、 18 、 16 、 3 、 1 7 、 4 、
可在南平地区气候条件下作为进一步选种材料。
今 考
1 4
、
1 3
、 1 0
、
C
‘ 等1 3个种源。 这 1 3 个 种源
文 献
〔1 〕刘 来福 , 1 9 7 9 , 作物数 t 性状遗传距离及其侧定 , 遗传学报 , 6( 3) : 3 49 ~ 3 5 5 。
〔2 〕梁一池等 , 19 87 , 佣柏地理种砚遗传距离的初步研究 , 福 建林学院学报 , 6 (2 ) : 57 ~ 6
T he A n a l夕5 15 o n G e n e tic D is ta n e o o f 2 5 G e o g ra Phic a l
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