全 文 ：第 52 卷 第 1 期
2 0 1 6 年 1 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 52，No. 1
Jan．，2 0 1 6
doi:10．11707 / j．1001-7488．20160118
收稿日期: 2014 － 08 － 04; 修回日期: 2015 － 10 － 13。
基金项目: 国家自然科学基金项目(41105104) ;国家基础科学人才培养基金项目(201226A3)。
* 冯富娟为通讯作者。
不同海拔红松混交林土壤微生物量碳、氮的生长季动态*
王 宁 杨 雪 李世兰 王楠楠 韩冬雪 冯富娟
(东北林业大学 哈尔滨 150040)
摘 要: 【目的】研究红松混交林下土壤微生物生物量碳、氮的生长季动态变化，为更多地了解红松混交林生态
系统中土壤微生物群落在碳氮循环中的作用提供科学依据。【方法】以红松林在长白山海拔分布高度上限为准，
从最高海拔起按每 100 m 海拔为 1 个梯度依次向下选取 5 个样地作为研究对象。同一海拔设置 3 个重复样地，面
积均为 20 m × 20 m，间隔 20 m。样地内按 S 型随机布点，共设 10 个 15 cm × 15 cm 样方，分别于 2013 年 5 月 21 日、
7 月 19 日、8 月 23 日、9 月 20 日进行样品采集。分析不同海拔红松林的土壤理化性质及土壤微生物生物量碳和生
物量氮生长季的动态变化规律及差异的机制。【结果】土壤微生物生物量碳、氮含量及碳氮比随海拔的升高呈现
出先增加后降低的趋势，土壤微生物生物量碳、氮和碳氮比在 900 m 达到最高 (1 287. 18 mg·kg － 1，224. 29 mg·
kg － 1，9. 29)，各海拔间土壤微生物生物量碳、氮含量有显著差异(P ＜ 0. 01)。土壤微生物生物量碳和氮含量随着
土壤深度的增加呈下降趋势，5 个海拔 0 ～ 5 cm 土层微生物生物量碳分别是 5 ～ 10 cm 的 1. 15，1. 55，1. 29，2. 58，
1. 32 倍，微生物生物量氮则分别是 1. 50，1. 23，1. 45，2. 64，1. 09 倍。在 5—9 月的生长季中，土壤微生物生物量碳、
氮含量在 0 ～ 5 cm 土层均为先降低后升高再降低的变化规律，呈倒“N”形曲线，在 5 ～ 10 cm 土层则呈现出先升高
再降低的单峰曲线形; 不同土层、不同海拔间的土壤微生物生物量碳氮比的季节变化规律均存在差异，但除 5 月较
低外，土壤微生物生物量碳氮比均在 5 ～ 20 之间，说明红松混交林土壤微生物群落中真菌相对于细菌更占优势，土
壤的腐殖化能力相对较高; 8 和 9 月微生物生物量碳氮比最高，这一时期土壤的固碳能力最强。土壤有效氮、有机
碳、有效磷、有效钾含量和 pH 值、含水量在各海拔之间均存在较大的差异，总体上各指标从海拔 700 m 到 900 m 逐
步升高到最大值，然后开始呈下降趋势。不同海拔土壤微生物生物量碳与土壤总有机碳、有效氮、有效磷、有效钾
含量和土壤含水量呈极显著正相关(P ＜ 0. 01)，与土壤 pH 值呈显著正相关(P ＜ 0. 05); 土壤微生物生物量氮与土
壤 pH 值呈极显著正相关(P ＜ 0. 01)，与土壤有机碳、有效氮、有效磷、有效钾含量和土壤含水量呈显著正相关(P ＜
0. 05)。【结论】海拔、土壤深度、季节变化等都能对土壤微生物生物量碳、氮含量产生显著的影响，土壤的理化性
质、样地林分组成等是导致土壤微生物生物量碳、氮差异的主要影响因子。
关键词: 红松; 土壤微生物量; 季节动态; 海拔梯度; 活性碳
中图分类号:S154. 1 文献标识码:A 文章编号:1001 － 7488(2016)01 － 0150 － 09
Seasonal Dynamics of Soil Microbial Biomass Carbon-Nitrogen in the
Korean Pine Mixed Forests along Elevation Gradient
Wang Ning Yang Xue Li Shilan Wang Nannan Han Dongxue Feng Fujuan
(Northeast Forestry University Harbin 150040)
Abstract: 【Objective】In this study，the seasonal variation of carbon and nitrogen of microbial biomass in the Korean
pine (Pinus koraiensis) mixed forests at different altitudes was investigated． This study would provide a scientific basis for
comprehending the role of soil microbial communities in carbon and nitrogen cycles． 【Method】In this study，we set 5 sites
along the altitude gradient of Changbai Mountain，starting from the highest distribution altitude of Korean pine and down in
one hundred meters altitude intervals． At the same altitude，3 sample plots were set，and each of sample plot was 20 m ×
20 m in size． A total of 10 sampling points in a size of 15 cm × 15 cm were randomly set up in an S type at each plot．
We collected the samples in the plots on May 21，July 19，August 23，September 20 of 2013，respectively． We analyzed
the dynamic variation and different mechanism of the soil microbial biomass carbon ( SMBC ) and microbial biomass
nitrogen (SMBN) in growing season． 【Ｒesult】The SMBC，SMBN and the SMBC /SMBN had the same variation trend，
that is，increased at first and then decreased with the increased altitude． The SMBC，SMBN and the SMBC /SMBN all
第 1 期 王 宁等: 不同海拔红松混交林土壤微生物量碳、氮的生长季动态
reached to their maximum at 900 m (1287． 18 mg kg － 1 ; 224． 29 mg kg － 1 ; 9． 29) ． There were significant differences in
the SMBC and SMBN among the elevations (P ＜ 0． 01) ． The microbial biomass carbon and nitrogen decreased with soil
depth． The microbial biomass carbon in 0 － 5 cm layers of the soil was 1． 15，1． 55，1． 29，2． 58，and 1． 32 times higher
than those in the 5 － 10 cm layers at the 5 elevations，respectively． The microbial biomass nitrogen was 1． 50，1． 23，1．
45，2． 64，and 1． 09 times higher than those in the 5 － 10 cm layers，respectively． In the growing season ( from May to
September)，the SMBC and SMBN in the 0 － 5 cm soil layers decreased at first，then increased and decreased again． The
shape of the curve is inverted“N”． However，the SMBC and SMBN first increased and then decreased and presented a
unimodal shape of curve in the 5 － 10 cm soil layer． The seasonal variation of microbial biomass carbon-nitrogen ratio
among different altitudes and different soil layers were different． The microbial biomass carbon-nitrogen ratio was between
5 and 20 during the measuring periods except May． The results showed that fungi were more dominant than bacteria in
microbial communities in the forests and the capability of soil humification was relative high． In August and September，
the microbial biomass carbon-nitrogen ratios were highest，indicating that the capacity of carbon sequestration of soil was
strongest． The content of soil available N，soil organic carbon，available P，available K and pH，and soil moisture was
obviously different among the 5 elevations． Generally，all indexes increased gradually from 700 m to 900 m and reached to
the maximum，and then decreased with the increased elevation． Soil microbial biomass carbon had extremely significant
positive correlations with soil organic carbon，soil moisture，available N，available P and available K at different altitudes
(P ＜ 0． 01)，and had significant positive correlation with pH at different altitudes (P ＜ 0． 05) ． Soil microbial biomass
nitrogen had extremely significant positive correlations with pH at different altitudes ( P ＜ 0． 01 )，and had significant
positive correlations with soil organic carbon，soil moisture，soil available N，available P and available K at different
altitudes ( P ＜ 0． 05 ) ． 【Conclusion】The elevation gradient，soil depth and seasonal variation could impact on soil
microbial biomass carbon and nitrogen content significantly． The physical and chemical properties of soil，and the
difference of forest types were major factors which led to the changes of soil microbial biomass．
Key words: Korean pine; soil microbial biomass; seasonal dynamics; elevation gradient; active carbon
森林生态系统是陆地生态系统的重要组成部
分，森林土壤碳库约占土壤碳库的 73%，每年固定
的碳约为陆地生态系统的 2 /3，对调节全球碳平衡
和减缓大气 CO2温室气体浓度上升及维护全球气候
等有不可替代的作用(刘国华等，2000)。由于普遍
很高的碳含量背景值或土壤自然差异，使短期内监
测土壤有机碳的渐变过程很困难 ( Sparling et al．，
1992)。但在森林生态系统中由于土壤微生物结构
相对简单，容易受环境条件影响而变异，并产生快速
而灵敏的应答反应，其多样性及变异性能体现对环
境的响应与适应(刘润进等，2009)。土壤微生物参
与土壤碳、氮等元素的循环和土壤矿物质矿化的过
程，对有机物质的分解、养分的转化和供应起着主
导作用(何容等，2009)。因此，土壤微生物可作为
一个研究土壤有机碳变化的相对简单、快速而直接
的切入点。
土壤微生物量指土壤中体积 ＜ 5 000 μm3 的生
物总量(不包括活的植物体)，是活的土壤有机质部
分，是反映土壤碳循环变化的重要指标 (李阜棣，
1996)。土壤微生物量碳和氮是土壤有机碳和氮中
较为活跃的组分。森林土壤微生物量碳、氮作为森
林生态系统的活性成分，是森林生态系统碳、氮循环
不可或缺的组成成分(李延茂等，2004; 王国兵等，
2008)。由于转化周期短，土壤微生物量在土壤营
养物质转化和碳循环过程中发挥着重要作用，是土
壤碳库动态变化的重要指标 ( Ｒoy et al．，2003;
Bauhus，1998)，土壤微生物量碳、氮能敏感且及时反
映或预示土壤变化，可在早期预测土壤有机碳的长
期变化趋势(Powlson et al．，1987)。很多研究表明，
土壤微生物间接地调控了土壤碳、氮的循环，并会受
到土壤湿度、土壤基础肥力和植物群落等环境因素
的强烈影响(Ashish，2013; Irene et al．，2014; 何容
等，2009; 许光辉，1984)。因此，在对森林生态系
统土壤有机碳变化的研究中，微生物生物量的变化
规律成为一个重要考量指标。通过微生物量的季节
波动及其调控机制，可反映区域森林土壤肥力变化
机制和碳循环机制及在碳循环中的作用 (Wardle，
1998; Arancon et al．，2006)。
我国森林面积较少，而土壤固碳能力相对较高，
红松(Pinus koraiensis)混交林年净生态系统碳交换
量 (NEE)可达 － 191. 3 ～ － 184 g·m － 2，具有很强的
土壤碳截获能力 (吴家兵，2007; 关德新，2004)。
以红松为建群种的红松混交林是我国东北地区最有
代表的地带性顶级植被，是我国温带针阔混交林带
151
林 业 科 学 52 卷
内最典型、最多样、最重要的森林生态系统。红松阔
叶林也是环球北方森林的组成部分，其分布区域气
候寒冷、土壤潮湿、有岛状永久性冻土存在，属于全
球气候变化敏感区域，且能对局部地区的气温、降
水、二氧化碳排放和土壤碳库等产生重大影响 (李
景文，1997)。长白山是研究温带森林对全球气候
变化正负反馈的理想地带，有显著的区域特性。尤
为重要的是，长白山分布着最具代表性的垂直梯度
分布的原始红松林。因此，本研究以长白山不同海
拔的红松混交林 0 ～ 5 cm 和 5 ～ 10 cm 表层土为研
究对象，分析了 5—9 月生长季土壤微生物量碳、氮
的变化情况，以期了解红松林土壤微生物群落活性
和土壤有机碳垂直地带性的分布规律和差异机制，
较为全面地对红松林土壤肥力和固碳能力进行科学
评价，为更多地了解红松混交林生态系统中土壤微
生物群落在碳、氮循环中的作用提供科学依据。
1 研究区概况与研究方法
1. 1 研究区概况 研究区域位于吉林省长白山自
然保护区内，地理位置为 41°4149″—42°2518″N，
127°4255″—128°1648″E，包括长白山天池北、西、
西南 3 块原始森林区域。属于受季风影响的大陆
山地气候，气候受地势高低影响大，冬季漫长寒
冷，夏季较短、温暖湿润，春季风大干燥，秋季凉爽
多雾，全年年均气温在 － 7. 3 ～ 4. 9 ℃。降水丰富且
集中，从山脚到山顶，年降水量变幅在 800 ～ 1 800
mm，年相对湿度为 65% ～ 74%，年日照时数 2 300
h，无霜期一般 100 天，土壤类型为暗棕色森林土，总
面积为 190 582 hm2。不同海拔处具有独特的气候
环境，呈现出明显的山地垂直分布带谱。海拔 1 100
m 以下为阔叶红松林，是世界上为数不多的大面积
原生针阔混交林，与同纬度的欧美地区相比，以其结
构复杂、组成独特、生物多样性丰富而著称(赵淑清
等，2004; 张娜等，2003; 姜萍，2003)。
1. 2 研究方法 于 2013 － 05 － 21—09 － 20，于长
白山北坡海拔 700 ～ 1 200 m 之间，采用梯度格局
法，选择有红松分布的林地作为样地。同一海拔设
置 3 个重复样地，面积均为 20 m × 20 m，样地间隔
20 m，样地概况见表 1。样地内按 S 型随机布点，共
设 10 个 15 cm × 15 cm 样方。去除地表凋落物层，
在样方内采集 0 ～ 5 cm，5 ～ 10 cm 土壤样品，每次分
别在每块样地内将采集到的土样处理混合均匀，去
掉土壤中可见植物根系和动植物残体。将土样带回
实验室后，立即过 2 mm 土壤筛，一部分保存在
－ 20 ℃冰箱中用于分析土壤微生物量，另一部分风
干后用于理化性质测定。分别于 2013 － 05 － 21，
07 － 19，08 － 23，09 － 20 日进行样品采集。
表 1 研究样地概况
Tab. 1 Main characteristics of the study areas
林型
Forest type
海拔
Elevation /m
主要树种
Main tree species
阔叶红松林
Broad-leaved Korean pine forest
699 红松
Pinus koraiensis、色 木 槭 Acer mono、紫 椴 Tilia amurensis、水 曲 柳 Fraxinus
mandshurica、蒙古栎 Quercus mongolica、大青杨 Populus ussuriensis
818 红松
P． koraiensis、白桦 Betula platyphylla、紫椴 T． amurensis、水曲柳 F． mandshurica、臭
冷杉 Abies nephrolepis、黄檗 Phellodendron amurense、红皮云杉 Picea koraiensis
937
红松 P． koraiensis、紫椴 T． amurensis、蒙古栎 Q． mongolica、臭冷杉 A． nephrolepis、鱼鳞云
杉 Picea jezoensis 、白牛槭 Acer mandshuricum、色木槭 A． mono、裂叶榆 Ulmus laciniata、落
叶松 Larix gmelinii、枫桦 B． costata、山杨 Populus davidiana
阔叶红松林与云冷杉红松林过渡群落
Broad-leaved Korean pine forest and
spruce-fir Korean pine forests community
1 044
红松 P． koraiensis、鱼鳞云杉 P． jezoensis 、红皮云杉 P． koraiensis、臭冷杉 A． nephrolepis、
色木槭 A． mono、紫椴 T． amurensis、水曲柳 F． mandshurica、香杨 Populus koreana、青杨
Populus cathayana、落叶松 L． gmelinii、青楷槭 Acer tegmentosum
云冷杉红松林
Spruce-fir Korean pine forest
1 177 红松
P． koraiensis、臭冷杉 A． nephrolepis、鱼鳞云杉 P． jezoensis、长白落叶松 Larix
olgensis、红皮云杉 P． koraiensis、白桦 B． platyphylla
1. 3 土壤微生物生物量碳、氮与土壤主要性质测定
1) 土壤理化性质的测定 土壤理化性质采用常规
方法(鲁如坤，2000; 刘光崧，1996)，土壤 pH 值采
用 1 ∶ 2. 5 水土比电位法测定，土壤含水率采用烘干
恒重法，土壤有机碳用 Multi N /C 2100s 分析仪测
定，土壤水解性氮用碱解扩散法测定，土壤有效磷用
碳酸氢钠浸提 －钼锑抗比色法测定，土壤有效钾用
乙酸铵 －火焰光度法测定。
2) 土壤微生物生物量碳、氮的测定 采用氯仿
熏蒸法测定土壤微生物生物量碳、氮，将新鲜土样用
氯仿在 25 ℃真空条件下培养 24 h 后，用 0. 5 mol·
L － 1K2 SO4 溶液以 1 ∶ 2. 5 土液比对熏蒸处理和未熏
251
第 1 期 王 宁等: 不同海拔红松混交林土壤微生物量碳、氮的生长季动态
蒸处理的土样进行浸提; 所得浸提液中的碳、氮用
Multi N /C 2100s 分析仪进行测定。
土壤微生物生物量碳: B C = E C / kEC。式中:
E C为熏蒸与未熏蒸土壤的有机碳含量差值; kEC
为转换系数，取值 0. 45。土壤微生物生物量氮
B N = E N / kEN。式中:E N 为熏蒸与未熏蒸土壤的全
氮含量差值;kEN为转换系数，取值 0. 45。(Wu et
al．，1990; McLaughlin et al．，1986)。
1. 4 数据分析 采用单因素方差法 ( one-way
ANOVA)分析不同海拔之间土壤微生物量碳、氮与
土壤理化性质的差异，最小显著差异法( LSD)对其
显著性进行多重比较。采用 Pearson 相关系数和线
性回归分析土壤微生物量碳、氮与土壤理化性质之
间的 相 互 关 系。以 上 分 析 通 过 SPSS 19. 0 和
Microsoft Excel 2013 完成。
2 结果与分析
2. 1 土壤理化性质 研究时段所有样地土壤的有
效氮、有机碳、有效磷、有效钾含量和 pH 值及含水
量的最大值分别为 565. 25 mg·kg － 1，101. 05 g·
kg － 1，68. 17 mg·kg － 1，1 027. 08 mg·kg － 1，5. 62，
58%，最小值为 162. 75 mg·kg － 1，59. 44 g·kg － 1，
17. 41 mg·kg － 1，164. 64 mg·kg － 1，4. 94，30%，不同
海拔土壤的理化性质差异较大 (表 2)。总体上，各
指标从 H1 到 H3 升至最大，然后开始呈下降趋势。
土壤有效氮、有机碳、有效磷、有效钾含量和 pH 值
及含水量在各海拔间差异显著 ( P ＜ 0. 01)。整体
上，各指标随土层加深而下降，除 H4 二土层之间的
土壤有机碳含量差异不显著外，其他指标均差异显
著(P ＜ 0. 01)。
表 2 不同海拔样地土壤理化性质①
Tab. 2 Soil physical and chemical properties in elevations
样地
Sample
plot
土层深度
Soil layer /
cm
有效氮
Available N /
(mg·kg － 1 )
有机碳
Organic carbon /
( g·kg － 1 )
有效磷
Available P /
(mg·kg － 1 )
有效钾
Available K /
(mg·kg － 1 )
pH
含水量
Water
content(% )
H1
0 ～ 5 407. 75 ± 17. 6Aa 71. 33 ± 8． 6Aa 68. 17 ± 5. 7Aa 488. 04 ± 27. 3Aa 5. 41 ± 0. 13Aa 51 ± 5. 2Aa
5 ～ 10 372. 75 ± 15. 3Ab 59. 44 ± 4． 3Ab 50. 19 ± 3. 4Ab 554. 88 ± 18. 3Ab 5. 23 ± 0. 09Ab 44 ± 4. 1Ab
H2
0 ～ 5 418. 25 ± 22. 7Ba 65. 39 ± 6． 1Ba 53. 89 ± 8. 6Ba 403. 32 ± 13. 7Ba 5. 62 ± 0. 12Ba 38 ± 7. 0Ba
5 ～ 10 278. 25 ± 15. 8Bb 101. 05 ± 11． 3Bb 41. 20 ± 2. 2Bb 422. 52 ± 10. 5Bb 5. 35 ± 0. 25Bb 28 ± 9. 7Bb
H3
0 ～ 5 530. 25 ± 23. 3Ca 77. 28 ± 3． 8Ca 54. 95 ± 6. 5Ba 1 027. 08 ± 33. 9Ca 5. 43 ± 0. 39Aa 58 ± 2. 8Ca
5 ～ 10 565. 25 ± 20. 1Cb 59. 44 ± 3． 2Ab 46. 49 ± 5. 6Cb 691. 68 ± 21. 5Cb 5. 20 ± 0. 60Ab 52 ± 2. 1Cb
H4
0 ～ 5 407. 75 ± 23. 9Aa 83. 22 ± 9． 6Da 60. 24 ± 7. 9Da 678. 72 ± 19. 4Da 5. 32 ± 0. 18Da 52 ± 4. 9Aa
5 ～ 10 276. 5 ± 11. 2Bb 86. 19 ± 4． 1Da 42. 79 ± 4. 1Db 252. 96 ± 11. 6Db 5. 13 ± 0. 12Db 33 ± 8. 9Db
H5
0 ～ 5 318. 5 ± 14. 6Ea 89. 17 ± 5． 4Ea 52. 31 ± 6. 6Ea 278. 88 ± 17. 3Ea 5. 02 ± 0. 15Ea 34 ± 5. 0Ea
5 ～ 10 162. 75 ± 10. 7Eb 62. 42 ± 2． 9Eb 17. 41 ± 2. 7Eb 164. 64 ± 14. 8Eb 4. 94 ± 0. 15Eb 30 ± 13. 5Eb
①H1—H5 分别为海拔 700，800，900，1 000，1 100 m． H1—H5:The altitude is 700，800，900，1 000，1 100 m，respctively． 下同 The same
below．各理化指标为 5—9 月的平均值。表中同一列大写字母表示不同海拔之间平均值差异显著(P ＜ 0. 01)，小写字母表示不同土层间平均值
差异显著(P ＜ 0. 01)。Each of soil physical and chemical properties is mean value of May to September． Different capital letters in the same column
mean significant difference among different elevation gradients at 0. 01 level． Different lower case letters in the same column mean significant difference
among different layers at 0. 01 level．
2. 2 土壤微生物量碳、氮含量 土壤微生物量碳、
氮含量及碳氮比随海拔升高呈现先增加后降低的趋
势，5 个海拔 0 ～ 5 cm 土层微生物量碳分别是 5 ～ 10
cm 的 1. 15，1. 55，1. 29，2. 58，1. 32 倍，微生物量氮
则分别是 1. 50，1. 23，1. 45，2. 64，1. 09 倍，均在 900
m 达到最高，不同海拔之间土壤微生物量碳、氮含量
有显著差异(P ＜ 0. 01)。各海拔土壤微生物量碳、
氮含量随土层加深呈下降趋势; 除 H1 和 H3 外，土
壤微生物量碳土层间差异显著(P ＜ 0. 01); 各海拔
土壤微生物量氮土层间差异不显著;微生物量碳氮
比在不同海拔和土层间均差异不显著(表 3)。
2. 3 土壤微生物量碳、氮含量动态 从图 1a 可看
出，从生长季初期的 5 月开始，各海拔 0 ～ 5 cm 土层
的土壤微生物量碳变化是先降低后升高再降低，呈
倒“N”形，但海拔 1 100 m 的生物量碳季节变化稍
有不同，5 月生物量碳低于 7 月，呈单峰曲线。5 ～
10 cm 土层的土壤微生物量碳动态变化则是:700，
900，1 000 m 的土壤生物量碳均为先升高再降低的
单峰曲线形，800 m 表现为先降低再升高，1 100 m
则先升高而后趋于一致。
从图 1b 可看出，0 ～ 5 cm 土层的土壤微生物量
氮季节动态变化趋势与碳相似，总体上呈现先降低
后升高再降低的趋势，而 700 m 的变化趋势不同，先
升高再下降。5 ～ 10 cm 土层 的土壤微生物量氮季
351
林 业 科 学 52 卷
节动态变化为 700，900，1 000 m 的土壤生物量氮均
呈现先降低后升高再降低的趋势，800 m 和 1 100 m
均呈现为先降低后升高。
图 1c 反映的是各海拔不同土层下微生物量碳氮
比的季节动态变化，2 个土层各海拔之间的微生物生
物量碳氮比有着不同的变化规律。各海拔0 ～ 5 cm土
层的土壤微生物量碳氮比 9 月最高，其次是 7 月和 8
月，5 月最低。除 800 m 和 900 m 外，5 ～ 10 cm 土层
分别在 7 月和 8 月土壤微生物量碳氮比出现最高值，
并且高于 0 ～ 5 cm 土层的微生物量碳氮比。除 5 月
外，各海拔的微生物量碳氮比均在5 ～ 20之间。
2. 4 环境因子对土壤微生物量的影响 方差分析
表明，海拔、土壤层次、取样时间等对土壤微生物量
碳、氮产生显著影响(表 4)。多重比较结果显示，海
拔变化和取样时间、土壤层次和取样时间及海拔变
化、土壤层次和取样时间三者的交互作用对土壤微
生物量碳、氮的影响都较为显著 ( P ＜ 0. 001 ) (表
4)。土壤层次对土壤微生物量碳氮比的影响不大。
表 3 不同海拔和土层土壤微生物量碳、氮
Tab. 3 Comparison of soil microbial biomass carbon and nitrogen in different soil layers
样地
Sample plot
土层深度
Soil layer /
cm
土壤微生物量碳
Microbial biomass carbon /
(mg·kg － 1 )
土壤微生物量氮
Microbial biomass nitrogen /
(mg·kg － 1 )
土壤微生物量碳氮比
Microbial biomass
C /N
H1
0 ～ 5 1 170. 85 ± 188. 27Aa 211. 94 ± 38. 89Aa 5. 95 ± 1. 07a
5 ～ 10 1 018. 84 ± 166. 81Aa 141. 07 ± 16. 05Aa 7. 36 ± 1. 12a
H2
0 ～ 5 958. 03 ± 106. 48Ba 194. 17 ± 20. 57Ba 4. 94 ± 0. 29a
5 ～ 10 618. 18 ± 112. 26Bb 158. 19 ± 46. 75Ba 4. 63 ± 1. 19a
H3
0 ～ 5 1 287. 18 ± 135. 09Ca 224. 29 ± 80. 58Ca 8. 25 ± 2. 20a
5 ～ 10 996. 15 ± 143. 27Ca 141. 01 ± 0. 66Ca 9. 29 ± 2. 73a
H4
0 ～ 5 1 094. 68 ± 201. 81Da 203. 94 ± 64. 72Da 7. 99 ± 3. 97a
5 ～ 10 423. 88 ± 104. 08Db 84. 91 ± 19. 14Da 5. 85 ± 1. 72a
H5
0 ～ 5 685. 19 ± 223. 24Ea 112. 80 ± 12. 97Ea 8. 76 ± 2. 94a
5 ～ 10 517. 31 ± 50. 80Eb 103. 74 ± 44. 85Ea 8. 15 ± 2. 59a
①表中数据为 2013 年 5—9 月的平均值 ±标准差。同列中不同小写字母说明不同土层的平均值之间存在显著差异(P ＜ 0. 01)，不同大写
字母说明不同海拔同层的平均值之间存在显著差异 ( P ＜ 0. 01)。The data in the table is mean value ( ± SD) of May to September in 2013．
Different lower case letters in the same column mean significant difference among different layers at 0. 01 level． Different capital letters in the same column
mean significant difference among different elevation gradients at 0. 01 level．
表 4 海拔变化对土壤微生物量碳和氮影响效应的重复测定方差分析
Tab. 4 ANOVA of repeated measures for the effects of elevation on soil microbial biomass carbon and nitrogen
差异来源
Source of difference
土壤微生物量碳
Microbial biomass carbon
土壤微生物量氮
Microbial biomass nitrogen
土壤微生物量碳氮比
Microbial biomass
carbon / nitrogen
Df F P Df F P Df F P
组内效应 Effect in the group
月份 Month 3 355. 114 ＜ 0. 001 3 716. 243 ＜ 0. 001 3 399. 233 ＜ 0. 001
月份 ×海拔
Month × Elevation
12 77. 574 ＜ 0. 001 12 70. 733 ＜ 0. 001 12 52. 817 ＜ 0. 001
月份 ×深度
Month × Soil layer
3 81. 664 ＜ 0. 001 3 78. 188 ＜ 0. 001 3 28. 177 ＜ 0. 001
月份 ×海拔 ×深度
Month × Elevation × Soil layer
12 36. 032 ＜ 0. 001 12 58. 762 ＜ 0. 001 12 19. 568 ＜ 0. 001
组间效应 Effect between groups
海拔 Elevation 4 424. 859 ＜ 0. 001 4 137. 120 ＜ 0. 001 4 83. 019 ＜ 0. 001
土层深度 Soil layer 1 1 060. 685 ＜ 0. 001 1 558. 74 ＜ 0. 001 1 0. 685 0. 410
海拔 ×深度
Elevation × Soil layer
4 104. 560 ＜ 0. 001 4 126. 989 ＜ 0. 001 4 13. 275 ＜ 0. 001
采用 Pearson 相关系数和线性回归方法，分析土
壤微生物生物量碳氮与土壤理化性质的相关性(表
5)，表明土壤微生物生物量碳与土壤的总有机碳、有
效氮、有效磷、有效钾含量和含水量呈极显著正相关
451
第 1 期 王 宁等: 不同海拔红松混交林土壤微生物量碳、氮的生长季动态
(P ＜ 0. 01)，与土壤 pH 值呈显著正相关(P ＜ 0. 05);
土壤微生物生物量氮与土壤 pH 值、土壤有机碳含量
呈极显著正相关(P ＜ 0. 01)，与土壤的有效氮、有效
磷、有效钾含量和含水量呈显著正相关(P ＜ 0. 05)。
图 1 不同海拔处的土壤微生物量碳( a)、微生物量氮(b)
及土壤微生物量碳氮比( c)的季节动态变化
Fig. 1 The variation of soil microbial biomass carbon( a)，microbial biomass nitrogen ( b) and microbial biomass
carbon / nitrogen ( c) in two soil layers within months and altitudes
表 5 土壤微生物量碳氮与土壤环境因子相关性①
Tab. 5 The correlation between soil environment factors and soil microbial biomass carbon，
nitrogen in different kinds of vegetation sample
项目
Items
有效氮
Available N
有机碳
Organic C
有效磷
Available P
有效钾
Available K
pH 值
pH value
含水量
Water content
微生物量 C SMBC 0. 821＊＊ 0. 930＊＊ 0. 730＊＊ 0. 841＊＊ 0. 632 * 0. 914＊＊
微生物量 N SMBN 0. 565 * 0. 801＊＊ 0. 651 * 0. 663 * 0. 820＊＊ 0. 674 *
①* :P ＜ 0. 05; ＊＊:P ＜ 0. 01．
551
林 业 科 学 52 卷
3 讨论
3. 1 土壤微生物量碳氮随海拔的变化规律 不同
生态系统土壤微生物量的变化较大，表层土壤微生
物量碳含量一般在 42 ～ 2 064 mg·kg － 1，微生物量氮
在 130 ～ 216 mg·kg － 1，本研究中红松林表层土壤微
生物量碳、氮含量平均值和变化幅度均在此范围，属
中等偏高水平(表 2)。方差分析表明，土壤微生物
量碳、氮对海拔、土壤深度的变化响应敏感(表 4)。
土壤微生物生物量碳、氮在海拔 700 ～ 900 m 之间是
逐渐升高，1 000 m 开始下降，且各海拔的土壤微生
物量年均水平差异显著(表 2)。通过样地植物群落
调查发现，长白山 700 ～ 900 m 处为典型阔叶红松
林，1 000 m 处为阔叶红松林与云冷杉红松林过渡群
落，1 100 m 以上则接近于云冷杉红松林(表 1)。
以上结果说明，2 种林型之间的植被组成不同，
特别是针叶和阔叶树种的比例对土壤微生物量碳、
氮含量产生了较大影响，其中海拔 900 m 样地的阔
叶树种所占比例最大，其微生物量碳和氮含量也最
高。Chodak(2010)和 Bohlen(2001)的研究曾证实，
阔叶林或阔叶树种比例较高的混交林的土壤微生物
量高于针叶林或针叶树比例较高的林型。究其原
因，林分组成差异导致了作为重要碳源输入的凋落
物成分的不同，针叶树种的凋落物中含有很多难分
解的木质素等成分，必然引起土壤微生物活性显著
变化(刘纯等，2013; Thoms et al．，2010)。
本研究发现，不同海拔土壤微生物量碳氮含量
差异与土壤理化性质密切相关，土壤微生物量碳、氮
含量与土壤有机碳含量呈极显著正相关，土壤微生
物量碳含量与土壤含水量和土壤的有效氮、有效磷、
有效钾含量也都呈极显著正相关; 土壤微生物量氮
含量与土壤含水量和土壤的有效氮、有效磷、有效钾
含量呈显著正相关，这与众多他人研究结果一致
(Bohlen et al．，2001; Arnold et al．，1999)。可以看
出，土壤有机成分作为微生物自身合成与代谢过程
中所需的碳氮及能量来源，是土壤微生物量的重要
影响因素; 其中，土壤有机碳与土壤微生物生物量
碳相关系数最大(Ｒ = 0. 930)，作为土壤微生物最重
要的营养来源，其含量越高越利于土壤微生物对土
壤中碳、氮的有机转化。很多研究也证实了土壤中
有机碳含量增加能延长微生物周转周期，促使微生
物对碳的积累(Wardle，1998; 胡嵩等，2013; Zak et
al．，1990)。可以认为，土壤微生物量碳是揭示土壤
有机碳库短期动态变化的可靠指标。
与 5 ～ 10 cm 土层相比，0 ～ 5 cm 土层的土壤微
生物量碳氮含量要高(表 3)，主要是由于上层土壤
与空气充分接触，凋落物输入量较大、植物根系分泌
的营养物质丰富，利于土壤微生物繁殖，导致微生物
活性增强，微生物量较高 ( Luan，2011; 杨凯，
2009; 何容，2009)。
3. 2 土壤微生物量碳氮的季节动态 从表 5 可看
出，土壤微生物量碳、氮的季节变化响应敏感。在
2013 年生长季，土壤微生物量碳、氮含量在 5 月表
现较高，可能是由于春坝作用，在生长季初期微生物
与植物在竞争营养物质的过程中占了优势 ( Zak et
al．，1990; Warren et al．，2003)，同时早春土壤表面温
度升高，促进了土壤微生物对地表凋落物的分解，也
增加了土壤微生物量 ( Devi et al．，2006 ); 进入 7
月，随着地表植物快速生长，土壤里的营养物质减
少，导致微生物活性降低。8 月当地进入雨季，土壤
含水量增加，真菌快速增长，引起了土壤微生物量迅
速增加达到峰值，9 月进入干燥期，温度偏低，土壤
微生物营养物质缺乏，导致微生物活性降低，相对于
8 月微生物量略有下降。土壤微生物量的这种季节
动态与前人的研究结果基本相符 ( Kautz et al．，
2004; Ｒoy et al．，2003)。
3. 3 土壤微生物量碳氮比 土壤生物量碳氮比反
映了土壤中真菌和细菌的相对比例 ( Qin et al．，
2010)。微生物量碳氮比越高，真菌占比例越大
(Sarathchandra et al．，1988)。Paul 等(1996)研究认
为，微生物量碳氮比例为 4 ～ 15 时，真菌在微生物群
落中占优势，在 3 ～ 5 之间则细菌占优势。土壤中微
生物量碳氮比越高，真菌占优势，就能提高土壤的腐
殖化能力，从而土壤固碳能力越强 ( Bailey et al．，
2002)。本研究中，各海拔的微生物量碳氮比年均
水平变化在 4 ～ 10，说明长白山红松混交林土壤微
生物群落中，真菌占优势，这与许光辉等 (1984)的
研究结果相符。其中，只有 5 月各海拔土壤微生物
量碳氮比值偏低，普遍在 1 ～ 3 之间，这可能是由于
早春时期新生的植物根系分泌了能促进土壤中细菌
繁殖的物质，导致碳氮比值偏低(Moore et al．，2000;
Clarholm et al．，1985)。8，9 月碳氮比值高达 5 ～ 20，
可能由于这段时间土壤中的含水率保持在较高水
平，同时地表凋落物量不断增加，促进了土壤中以其
为营养源的真菌大量繁殖; 笔者认为此时红松林固
碳能力达到最高(Bailey et al．，2002)。
研究中还发现，在 7 月和 8 月，5 ～ 10 cm 土层
的微生物量碳氮比高于 0 ～ 5 cm 土层，可能由于夏
季降雨增加，在淋溶作用下营养物质渗入地表下层，
下层土壤植物根系生长旺盛，促使大量的菌根真菌
651
第 1 期 王 宁等: 不同海拔红松混交林土壤微生物量碳、氮的生长季动态
繁殖，导致碳氮比升高 (郭良栋等，2013 )。海拔
1 000和1 100 m的 2 块样地微生物量碳氮比相对与
其他海拔样地偏大，这与微生物量碳、氮随海拔变化
的规律一致，这可能是由于高海拔地区针叶树种比
例大，地表凋落物木质素含量较高使得以其为底物
的真菌群落活性升高，提高了土壤固碳能力，这与刘
爽等(2010)的研究结果一致。
4 结论
长白山红松林土壤微生物量碳含量变化范围是
423. 88 ～ 1 287. 18 mg·kg － 1，土壤微生物生物量氮
含量变化范围是 84. 91 ～ 224. 29 mg·kg － 1，微生物量
碳氮比年均水平变化在 4 ～ 10，均处于较高水平。
土壤微生物生物量碳、氮含量对海拔、季节、土壤深
度的变化响应敏感，受林分组成及土壤有机成分的
影响显著。土壤微生物生物量碳季节变化幅度较
大，是影响土壤碳含量变化的重要因素。综上所述，
林分组成及土壤理化性质对土壤微生物量有着显著
影响，是其产生差异的重要影响因子。
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(责任编辑 朱乾坤)
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