全 文 ：第 3 卷 第 6 期
1 9 9 0 年 1 2 月
林 业 科 学研 究
FO R ES T R ESE A R C H
V o l
.
3 , N (
.
6
D e e
。 。
1 9 9 0
树木硝酸还原酶的研究概况
‘ 与 应 用 前 景
周 国璋 苏梦云
(中国林业科学研 究院亚热带 林业研究所 )
摘要 树木对 酸还原酶(N R )在林木生长中的作用越来越 为人们所认识和重视 。
本文综述 了树木 N R 研究的动态 , 讨论了 N R 在林业生产上的应用 前 景 , 分析 了
N R 作 为树木性状预则的生化指标的理论根据和应用领域。 并根据 当前树木 N R 研
究的发展趋势 , 结合我国林业生产上的问题 , 提 出了加快我 国树末 N R 应用研 完进
度的建议 。
关健词 峭酸还原酶 ; 应 用
一 、 前 一飞一. ~一. .一口
,
硝酸还原酶(N R )是植物硝酸盐同化中的关键酶 , 除固氮植物外 , N R 不仅在氮 素代 谢
中处于关键地位 , 而且对其它代谢也产生重要的影响 。 该酶是植物体内显著的诱导酶之一 ,
其活力受体内外许多因素的调节 。 由于它与氧素代谢关系密切 , 引起了许多学者的注意和兴
趣 。
自从50 年代初 N R 在高等植物中被发现以来 , 已从生理、 ,生化、 遗传和农学 等 方 面 进
行了大量的研究。 N R 在农业上的应用研究 , 是从美国 H a g em an 教授(1 9 7 9 )的工作开始的 ,
他们从小麦和玉米的试验中发现 , N R 活力与籽粒的产量和蛋 白质含量呈正相关 , 并提出N R
活力可作为作物育种中对籽粒产量和蛋白质含量筛选的生化指标 [l1 。 这一结果引起许多国家
学者对多种作物开展了广泛的应用研究 。 此外 , 还对 N R 活力与作物耐肥性的相关 性、 N R
活力作为营养诊断指标的可行侣筑 环境因素对 N R 活力的影响等作了研究。 我国 汤 玉 玮 教
授等(19 8 3) 研究证明 , N R 活力与作物耐肥性呈负相关 。 这先后在上百个小麦品 种 , 80 个水
稻品种 , 50 个玉米杂交种 , 以及棉花、 油菜、 林木等多种作物上得到证实 , 现在已开始用于
对水稻和小麦品系耐肥性的预测 , 以及对小麦、 玉米区试品种的耐肥性比较等 I“」。
树木 N R 的研究起步较晚 , 最初只是在少数经济果木上 , 到80 年代逐步扩大到林木上 。
主要围绕着林木育种和营林上的一些问题 , 探索 N R 在林业上的应用前景 。
本文于 1 9 9 0年 2 月t 右日收到 。
6 0 2 林 业 科 学 研 究 3 卷
二 、 国内外研究进展
(一 ) N R 在树木中, 班存在
1 9 5 3年 N R 在高等植物中被发现以后 , 先后在茶树、 可可、 胡椒、 齐墩果、 油茶、 油桐
等经济树种 , 抽、 桔、 李、 苹果等果树 , 欧洲赤栋 辐射松 、 北美短叶松、 杉木、 马尾抵
湿地松、 落叶松等针叶用材树种 ; 杨树、 按掀 榆树、 枪木 、 母生等阔叶用材树种 , 以及刺
桐、 羊蹄甲、 大叶相思、 盐肤木等其它木本植物中均发现有 N R 活力存在 12一 , 3了。 这说明 N R
是树木体 内普遍存在的一种酶 。 对幼苗来说 , 在其根、 茎、 叶中均能检测到 N R 活力 , 而在
成年树木中 , N R 的主要活动场所是具有生理活性的叶和根。
在欧洲赤松 :“ , ‘“]和北美短叶松 [’3 ]幼苗中 , 其根中的 N R 活力明显高于针叶 。 一系 列研
究证明 , 大多数松种的 N R 活力主要存在于根中〔‘月, ‘卜 2 。] 。 但是 , 杉木的 N R 活力却主要 存
在于针叶 内。 阔叶树种的 N R 活力主要存在于叶中 , 且叶片中的 N R 活力与叶龄有关 , 一般
以当年生成熟叶片的 N R 活力较高 , 随叶龄增长其 N R 活力下降山 ” , “‘一“5 1 。
(二) N R 与生长密切相关
除固氮植物外 , 硝酸盐是树木吸收利用的最主要氮源之一 。 N 0 3 一 进入植物体后 的同化
过程被认为是 l“‘I :
^
前虹 一一
一
转一
胺酸醉
氮
阶谷入二氮
j
.”丫外界 No
:
一 妙* 休内 N o 3 一 巡 一 , No : -
谷跳胺合成醉
亚鱼丝丝鱼里一 , N ,H‘ ,
{谷冤破脱级醉
一卜谷
, 谷
”其它氨旅酸— 一卜蛋 白 质
N R 是 N O 3 一 同化过程中的起始酶 , 它在氮代谢中处于关键地位 , 对生长产生直 接的影响 〔z J。
杉木〔, ‘1和欧洲赤松 I’‘1的研究表明 , 在生长季节 N R 活力的变化与生长速 率相一致 , 即
生长初期 N R 活力较低 , 生长高峰期活力最高 , 生长后期活力有所下降。 一般速生的树种其
N R 活力要高于生长一般的树种。 如在澳大利亚雨林植物群落中 , 先锋树种具有较高 的 N R
活力 , 生长在林缘和林窗的树种的 N R 活力要比郁闭林分中的 高 6 倍 12. 1 。 在 同 一 树种 不
同生长速率类型的无性系间 , 生长速率较快的无性系的 N R 活力要高 于 生 长 较 慢 的 无 性
系 tl, 。, ” , ’2 ! 。 我们在对不同生长速率杨树的比较研究中 , 还发现它们的 N R 诱导速率和体 内
衰减速率也表现一定差异 乏2‘; 。 综上所述 , 速生用材树种的生长速率是与 N R 活力的高 低 密
切相关的。 说明N R 活力也可以指示生长潜势的水平 , 可能是评价生长潜力有用的指 标 [, ” ] 。
(三 ) N R 活力反映氮素同化的水平
氮素同化水平直接影响到树木对氮素的吸收和累积 , 进而影响到树木生长 。 近年来开始
了氮素同化水平指标的研究 , 主要是探讨氮代谢中的关键酶作为氮素同化水平的生化指标问
题 。 N R 活力随提供的 N 0 3 一浓度增加而增强 , 己在欧洲赤松 〔‘6 1 、 欧洲恺木 12 , l 、 杉 木〔’吕〕和一
些果树 [3 一 6 : _ _ l二得到证实 。 在欧洲赤松的幼苗中 , 其针叶的 N R 活力与针叶中 的 N O 3 一 浓 度相
关 ,而其根的 N R 活力只与土壤中 N O 3 一 含量相关〔“ ; 。 杉木在缺氮时 , N R 活力明显下降 ;
一般当 N R 活力高时 , 其体内积累的含氮化合物含量也多哪 ; 。 不同树种对氮肥 形 态 的要求
不同 , 如美国脐橙对 N O 。一 N 的吸收利用能 力最大 . ’“N最高进入 t 见于施入硝酸钠后第 6
6 期 周国璋等 : 树木硝酸还原酶的研究概况与应用前景 6 0 3
小时 , 而其它几种肥料如硫酸钱、 硝酸钱和尿素则见于第2 4小时 。 被吸收的示踪 氮 的物 质
不停地从根部输往叶片 , 转变为植株总氮的数量也是以施用硝酸钠的最好 , 且 N R 和谷氨酸
脱氢酶 (G D H )活力也最高 Iza 〕。 这表明 N R 活力代表了对 N 0 3 一N 同化的水平 。 但是 北 美短
叶松以 N O 3一N 加N H 君一N 较为适合 , 虽然 N R 活力要比单施 N 0 3一N 植株低 , 可 是氮 的
积累和生物量均明显地增加 , 尤其是在低光照下针叶中谷酞胺合成酶(G S ) 活 力 大 于 单 施
N O
, 一N 的植株 ￡‘“] 。
硝酸盐通常易被树木吸收 , 并很快被还原 声。] 。 但如果在秋季施肥 , 由于 N R 活力降低 ,
不可能同化所有的 N O : 一 , 致使 N 0 3 一 在根和叶中积累 终’] 。 如果外源 N O 3 一 浓度过大 , 会明
显抑制 N R 活力 , 并出现肥害Izs ] 。 这些结果表明 , 林木体内的 N 0 3 一 含量只代表积累 的 水
平 ,而不能表示氮素同化水平 。
(四) 环境因案对 N灰活力的调节
N R 活力除了受氮素水平的调节外 , 还受光、 温度和水分等因素的影响 。 这里介绍近几
年在这方面的主要研究结果 。
1
. 光是 、N R 活力的诱导 因子 马尾松幼苗暗处理 2 周 , 明显抑制 N R 活力 ; 每天 光照
4 h 和光照12 h , 均明显地提高了幼苗根和叶中的 N R 活力 [l “〕。 我们对杉木的试 验也得到 ,
N R 活力随着光照时间延长而提高 [l ’J。 北美短叶松在 弱 光 照下 , N R 活力明显下降川1 。 欧
洲赤松秋季 N R 活力下降 , 被认为主要是由于秋季白天变短 , 气温下降 , 造成光合作用降 低
不能提供足够还原力的缘故 I‘毛] 。
2
. 低温抑制 N R 活力的表达 由于秋季气温下降 , 使欧洲赤松幼苗 N R 活力 明显降低 ,
如果采取防寒措施 , 提高小环境的气温和上温 , 可明显地促进对 N O : 一 的吸收和利 用口 ] , 说
明温度也是影响 N R 活力表达的重要因素。
3
. 水分胁迫引起 N R 活力降低 我们对杨树进行水分胁迫试验的结果表明 : 轻 度 水分
胁迫引起杨树 N R 活力明显降低 , 且生长快的无性系 N R 活力降低的百分率要大于生长较慢
的无性系’)。 Bal a抓n h a 报道 , 当干旱时 , 在田间种植的可可树中水分含量、 N R 活力 和叶
绿素含量都降低 , 脯氨酸含量增加 ; 而在灌溉的条件下 , 不发生上述变化 I“] 。
4
. 微量元素对 N R 活力的调节效应 锌(0 。02 ~ 0 。 05 p p m )和钥(0 . 1 ~ 2 . o p p m )能提高
茶树根系 N R 活力 , 趋势与 N O : 一一N 吸收量相似 , 以铂的作用效果较为显著 。 如果 锌 和 钥
共用效果则更好2) 。 锌、 铝 、 镐和铅离子对红果云杉 N R 活力的影响 与培 养液 的 p H 值 有
关 , 在 p H 3 时 , 这四种金属离子对 N R 活力有抑制作用 , 而在 p H 4 时 , 则对 N R 活 力 表
现刺激作用 Ls “1 。
(五 ) 固氮树木的 N R 活力
生物固氮树种同时存在固氮酶和 N R , 不 过在整个氮代谢中 , 以固 氮酶为核心的固氮系
统占主导地位 。 但是在共生固氮系统未建立前 , 供给 N O , 一N 时 , 欧洲枪木根 中 N R 活 力
明显增加脚1 。 在固氮系统建立后 , 固氮酶和 N R 互相消长 , 在用’”N O 。一供给三种相思树时 ,
发现固氮作用受到明显抑制 , N 0 3 一 同化系统被激活 13 3 1 。 但在红枪木的根瘤中则不一样 , N R
活力与固氮酶活力呈正相关Iel 。
l) 周国璋等 , 水 分胁迫对杨树硝酸还原醉 活力的影响 。 该文在浙江省植物生理 学会 1 9 89 年年会上交流 , 尚 未 发 表 。
2) 吴彩等 , 1 9 90 , 锌 、 相 与茶叶树的笼代谢 , 茶叶科学(待发 表)。
6 0 4 林 业 科 学 研 究 3 卷
外生菌根真菌能够促进木本植物对 N O 3 一 和 N H 犷 的 吸收 , 它兼有 N 0 3 一 同 化 和 N H .+
同化中的关键酶—N R 、 谷酞胺合成酶 、 谷氨酸合酶和谷氨酸脱氢酶口‘〕。
(六 ) 树木 N R 活力侧定方法的改进研究
现行 N R 测定方法有两类 , 一类是体内法(in vi v o) , 另一类是体外法 (in vi tr o) 。树木
N R 活力的测定方法 , 基本上是作物 N R 活力测定方法的适当改进 , 以适应树木的特点。 具
体而言 , 一是取样方法的改进 , 即阔叶树取叶片 ‘“’ 2 2 ’ 2 3 〕, 针叶树取小枝上针叶 [川 作为试 验
材料 , 二是 N R 活力测定条件的改进—首先 , 在测定前增加了在适宜的温度和 光 照 条 件下 , 供给适当浓度的 K N 0 3 溶液进行诱导处理 , 使其 N R 活力充分表达 , 以克服环境 条 件
的影响 , 增强测定结果的重现性和可比性 ‘。; , 其次 , 对有些树种在反应液中添加适当的PV P
(聚乙烯毗咯琳酮)以排除酚类物质干挠 ‘’l , 或添加 30 协g / m l氯霉素以阻止微生物污 染 [s 。l ,
或加入一定浓度的正丙醇 l, J或异丙醇 l” ’‘」作为表面活性剂以增加渗透性 ; 在体外法测定 时 ,
用少量甲苯覆盖 N R 反应液面以保持反应的无氧状态和避免色素 干挠 , 也 得 到 较 好 的 结
果 L‘“l , 第三是终止反应 , 有的采用煮沸 2 m in {“二, 有的采取对参试对照先加磺胺 I“‘l。
三 、 N R 在林业上的应用前景
N R 在农业上的应用研究成果 , 亦 已 一证明 N R 在 农业生产中是很有应用前途的。当前开展
的 N R 作为作物育种和营养诊断的生化指标的研讨和应用就是很好的例证 12 1 。 在林业上 , 现
行的研究都是以应用为主要目的的, 又有农业上 N R 应用事例的借鉴 , 必将与在农业上一样 ,
具有广阔的应用前景 。
(一 ) N R 活力作为检洲生化指标的理论依据
汤玉玮等论述 了 N R 作为关键酶应用于农业生产的根据 。 并指出酶是由遗传物质决定的 ,
具有遗传特性 , ‘它通过催化体内的生化反应来决定体内代谢的方向和速度 , 影响植物的生长
发育 ! “‘。 对于速生用材树种 , 一般注重营养生长 , 它们对氮肥比较敏感 , 而 N R 是植物氮素
代谢的关键酶 , 其活力高低决定着 N 0 3 一 同化的水平 , 反映 出树木对氮素的吸 收利用能力 ,
所以利用 N R 活力等作为生化指标预测树木生长和营养水平是有根据的。
(二) 应用领域
N R 在林业上的应用正处在研究、 探索和开拓阶段 。 现在就 育种 和背 林方面的应用前景
进行讨论 。
1
. 矛!l用 N R 活 力鉴定种源或 元性 系的生长潜势 这可直接 }1三为优良种源或无性系 选 择
的一个生化指标 , 并可大大缩短种源或无性系的选择和鉴定进程 。 除了生物固 氮 树 种 外 ,
N R 活力代表 N O 3 一N 同化水 一平, 所以它对树木尤其是用材树种的生长(营养生长 )有直接形
响 。 因此 N R 活力更能反映这类树种的生 一曰替势 。 如斯里 兰卡的 W ic hcr m as in g hc 等 对茶
叶的 1 0个无性系枝条顶芽 N R 活力进行了比较分析 , 其中 9 个品系的 N R 活力与茶叶产量相
关 , 他们汰为 N R 活力可作 为快速淘汰低产无性 系的方法 ‘“{ 。 我门在生 一长速率不同的杉木无
性系户J也发现 N R 活力与杉木的生长呈正相关 〔‘’; 。
2
. 币,JJ月 N R 沂方力作 为预 沮,J种实产童的生 化指 标 印 }芝 Sh又v a sh a n k a r 和 R a m a d阳n 用
N R 活力预测椰子产量 , 结果 指出 : 叶片的 N R 活力从最劝的第 1 片叶到 1 6片叶是 增加的 ,
后期 周国璋等 : 树木硝酸还原酶的研究概况与应用前景 6 0 5
16 片以后下降 , 他们选用第 14 片叶为材料 , 发现不同植株间此叶可诱导的酶活力与年产量呈
正相关L“〕。 但 N R 与产量的关系比较复杂 , 因为产量是许多因素综合作用的结果 , 而 N R 只
是其中的一个环节 。 要对种实产量进行较准确的预测 , 必须将 N R 活力与其它有关生理生化
指标 , 如氮代谢中其它关键酶、 光合碳代谢、 能量代谢等综合起来评定 , 才比较可靠 , 这就
要研究有关配套指标 。
3
. 作 为种子 园营养诊断的指 标 现在对种子园施肥主要是根据树种的一般生 长发育规
律 , 或者 由外部形态的直观变化来决定的 , 但难以确定可靠的施肥期及肥种。 近年来已开始
从叶片中的氮、 磷、 钾等营养元素含量的多少来确定施肥的必要性 , 若根据 N R 活力水平来
确定是否需要补充氮素营养(N O : 一N ) , 会比较可靠 , 且可达到合理施肥的目的 。
4
. 用 N R 活力指标选择施 用氮肥种类 对生物固氮树种 , 它主要通过固氮酶活动 固定
大气氮作为主要氮源。 通常 N O 3 一 对固氮酶的活力有明显的抑制作用 , 所以要 对固氮能力有
限的树种追施氮肥 , 最好施 N H犷一N 肥 。 如果在某个生长发育时期 N R 活力较高 , 也可施用
N 0
3一N 肥 。
5
.
N R 活力在选择最佳施肥期上应用 除了生物固氮树种外 , N R 活力与 N O 3 一 浓度呈
正相关 , 许多树种的 N R 活力与土壤中的 N 0 3 一 含量呈正相关 , N R 活力可以反映植物体对
N O
: 一还原同化水平 , 据此可确定最佳施肥期 , 这样就可以达到合理施肥 的要求 。 巴西N eyra
(19 7 )根据菜豆叶片 N R 活力在开花后最高 , 而此时根瘤固氮酶活力迅速下降的规律 , 于开
花期施氮40 kg / h a , 使产量几乎增加了一倍 [zl 。
四 、 结 语
树木 N R 的研究虽然起步较晚 , 但已受到国内外重视 。我国已先后在杉木、 杨树 、油茶 、油
桐 、马尾松、落叶松 、母生等10 多个树种上开展了研究 , 不久可望取得进展 。为把我 国树木N R的
研究引向深入 , 争取早 日在林业生产的应用上取得显著成效 , 有必要深入开展以下工作 。
1
. 完善酶诊 断技术 , 建立林木酶诊断体 系 早在60 年代美国 H a g em a n( 1 9 6 7 ) 曾倡议 ,
应以控制体内代谢的关键酶作为植物某些性状的生化指标 Is “〕。 N R 是 N 0 3 一 同化中重要 的关
键酶 , 如果只根据 N R 一个酶来预测树木所有生长性状显然不够充分 。 在氮 素 同 化 系 统 中
N H
‘ + 同化也有极其重要的意义 。 谷酞胺合成酶 (G S) 、 谷氨酸合酶(G O G A T )、 和谷氨酸脱
氢酶 (G D H )是 N H .+ 同化中的关键酶 。 因为N H ‘ + 也是非固氮植物吸收利用无机氮的重要形
式 , 现在有的研究者 已开始把 N R 与 G S 或 G D H 的活力结合起来研究 , 这 样更有利于阐明间
题和解决问题。 在固氮树种中 , N R 和固氮酶同时存在 , 一般是相互消长 , 把 这两个酶结合
起来考虑是十分重要的 。 N R 在农业上应用的第一个例子就是来自这方面的研究 。 当然也可
以将 N R 活力与其它生理指标如根系活力结合起来研究 。 因此我们认为今后应逐步建立起较
完整的氮代谢的酶诊断体系 。
2
。 应该积极开拓应用研究领域 N R 在氮素代谢中处于关键地位 , 对其 它代谢如 光 合
作用、 碳素代谢 、 能量代谢 、 次生物质代谢都有重要影响 。 所以我们可以将 N R 等关键酶与
树木其它性状如抗旱、 抗寒 、 抗病虫害、 丰产、 优质等联系起来分析 , 寻找出适合的酶诊断
指标。 并通过研究使选择的指标数量化 , 方法简单化 。 这样就可能为我国林业生产的发展作
出新贡献 。
林 业 科 学 研 究
今 考 文 献
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STU DIE S ON D E V E LO PME NT OF N !T R ATE R E DU CT ASE
IN T R E ES AN D PR OSPEC T FO R APPLICAT ION
Zh o u G u o名ha n g Su M e n g yu n
(T he R e : e a re h l ”s tito te o f s ‘乙t r o 尹fc a l F o : es tr , C A F )
A b st a et M a n y r e 3 ea r e h e r s in th e w o r ld h a v e m o f e a n d
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