全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % & & 年 # 月
林 业 科 学
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海南尖峰岭热带山地雨林生理生态功能群特征&
陶6晶&!$6臧润国&6李意德76毛培利&6林明献7
"&2中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所6国家林业局森林生态环境重点实验室6北京 &%%%B&#
$2云南省林业调查规划院6昆明 A?%%?&# 72中国林业科学研究院热带林业研究所6广州 ?&%?$%$
摘6要!6在海南尖峰岭热带山地雨林!野外测定获得 7 个与植物 @大气相互作用直接相关的生理生态特性指标
"最大净光合速率%最大气孔导度和比叶面积$!应用等级聚类分析和 +E’ 排序方法对热带山地雨林的主要植物进
行功能群划分!分析热带山地雨林 ! 个演替阶段"初期%早期%中期和后期$生理生态功能群组成及其动态规律& 结
果表明’ 海南尖峰岭热带山地雨林的 #" 个主要植物种类可划分为 # 个功能群!检验结果显示功能群间存在显著差
异!而功能群内同质性较高# 功能群的丰富度及相对多度在不同演替阶段差异显著# 功能群的丰富度在演替初期
最低!演替早%中期最高! 演替后期略有降低# 演替初期的优势功能群光合能力强!水分利用效率低!演替早%中期
的优势功能群光合能力%水分利用效率均为中等# 演替后期的优势功能群光合能力偏低!水分利用效率高&
关键词’6热带山地雨林# 植物功能群# 生理生态特性# 等级聚类分析# 非度量多维标度排序"+E’$# 演替阶段#
海南岛
中图分类号! ’"!7666文献标识码!-666文章编号!&%%& @"!##"$%&&#%# @%%&! @%?
收稿日期’ $%&% @%! @&$# 修回日期’ $%&& @%A @%$&
基金项目’ 国家自然科学基金重点项目"7%!7%?"%$ &
& 臧润国为通讯作者&
6*$/$1%"/&)%&1’5F#$(%Q0(1%&’($#H/’0+)3$)"2’(G1’+*=)&’#’I&1$#9/$&%)&(
$ 9/’+&1$#:’(%$("!$&(Q’/")%’5R$&($(N)#$(2!.’0%*6*&($
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生理特性!相似的资源利用方式并在生态系统中扮
演相似角色的植物组合"eDV]=据物种对生态系统功能的影响及"或$对环境的适
应特征!植物功能群可分为作用功能群和响应功能
群":=SDM-./%F! &BB"# .DW0;F1-./%F! &BB"# ID1]F;-.
/%F! &BBB$& 把不同的植物归为不同的功能群!是一
种简化高度复杂生态系统"如热带森林生态系统$
的有效方法 "e3JJF1! $%%?$& 目前与植物功能群
相关的文献很多!但针对热带林的相关研究还较少
6第 # 期 陶6晶等’ 海南尖峰岭热带山地雨林生理生态功能群特征
"L08=<43FO-./%F! $%%"$!而以植物的生理生态特性
作为功能性状进行功能群划分的研究!特别是在热
带林中的研究更少!其中一个重要的原因就是对众
多植物种生理生态参数的测定非常困难&
本研究野外测定反映植物 @大气相互作用的叶
片生理生态"气体交换$特性指标!应用等级聚类分
析和 +E’ 排序方法!对海南尖峰岭热带山地雨林的
主要植物种类进行功能群划分!为进一步开展不同
尺度的热带林生态系统的功能及其模拟研究提供简
化途径!在划分功能群的基础上!根据样地调查资料
分析海南尖峰岭热带山地雨林各个演替阶段的功能
群组成%变化情况!从而为海南热带林的经营管理和
恢复提供理论依据&
&6研究区概况
尖峰岭位于海南岛西南部乐东黎族自治县与东
方市 的 交 界 处 " &%#_7A‘(&%B_%?‘*! &#_$7‘(
&#_?$‘+$& 属热带季风气候!四季不分明& 年平均
气温 $!2&? c!年均降雨量 & A%% b$ A%% 88!全年
雨量分配极不均匀!#%d bB%d的降雨量集中在
?(&% 月!所以尖峰岭气候可明显地分为干湿 $ 季!
?(&% 月为雨季!&& 月至翌年 ! 月为旱季&
尖峰岭林区是海南岛热带森林主要分布中心之
一!也是我国生物多样性保护重点地区之一& 尖峰
岭植被类型丰富!从山脚到山顶分布有热带半落叶
季雨林%热带常绿季雨林%热带山地雨林和山顶苔藓
矮林等!以热带山地雨林最为典型!具有典型热带北
缘雨林特征& 研究地点位于尖峰岭热带森林生态系
统定位研究站附近的山地雨林!该区属热带季风气
候!干湿季分明!年均气温 &B2" c!年均降水量
$ A?&2A 88!年均蒸发量 & 7%72" 88"曾庆波等!
&BB"$!土壤为热带砖黄壤"蒋有绪等! &BB&$&
$6研究方法
热带山地雨林群落恢复时间小于 ? 年的为演替
初期!群落恢复时间为 &? 和 !% 年的分别为演替早
期和中期!原始林恢复时间 >&?% 年为演替后期&
在演替初期%早期%中期和后期林分中分别设 7!7%!
&$ 和 $? 块样地!演替初期%早期和中期样地面积均
为 &% 89&% 8!演替后期样地面积为$% 89$% 8!
样地海拔 #?% b& &%% 8& 早%中及后期群落样地调
查于 $%%? 年 A(&& 月进行!对样地内 L^ e!& T8
的植物进行种类及林分因子调查# $%%A 年 ! 月进行
演替初期群落种类组成和多度调查&
本研究用来划分功能群的 7 个生理生态特性指
标为最大净光合速率"78DQ! !801(i$-8
@$O@& $%饱
合光照下的气孔导度" 68DQ! 801e$i-8
@$O@& $和比
叶面积"’.-!8$-]4@&$& 最大净光合速率"78DQ$指
植物成熟叶片在饱和光照下的净光合速率!与资源
截留和吸收相关# 比叶面积" ’.-$是鲜叶面积与叶
干质量"不含叶柄$的比率# 饱合光照下的气孔导度
"68DQ$为叶片最大气孔导度& 与 68DQ相关的植物水
分利用效率"Iq*g&h68DQ$指植物消耗单位水量生
产出的同化量!是反映植物生长中能量转化效率的
重要指标&
所有的野外测量工作都选择在晴天上午Br%%(
&$r7% 点和下午 &!r%%(&?r7% 进行!以避免由于气
孔导度降低导致的叶片对 (i$ 吸收减少& 参照国
际上 广 泛 应 用 的 植 物 功 能 特 性 测 定 手 册
"(0;种选择 $ bA 株!每个植株选择 7 b? 片林冠中下部
"#? 8$叶片进行生理生态指标测量!叶片的功能
特性可能因为年龄差异而不同!因此尽量选用生理
年龄相似%完全展开的成熟叶片 "YF=TK -./%F!
&BB"$& $%%A 年 !(? 月!使用 .)UA!%% 便携式气体
交换仪器".)UA!%%!.=U(0;!+*!q’-$现场测定最大
净光合速率%气孔导度和蒸腾速率& e3报道!生长在阳光下和背阴处的热带植物其最大净
光合 速 率分 别 为 & %%% b& ?%% 和 7%% b#%%
%801-8@$O@&&本研究主要测定林下叶片!因此饱和
光强 & %%% %801-8@$O@&就能产生最大净光合速率&
使用人工光源 ".=UA!%%U%$ !^ .=U(0;!.=q’-$提供饱和光强度& 测量时!对每片叶采集数据
7 b? 8=测量完成后采下叶片!用 .=U7%%% 便携式叶面积仪
".=U(0;!+FJ;DO]D!q’-$于室内测量鲜叶面积!然后
放在 A? c恒温箱中烘干至恒质量!用于计算 ’.-
及以质量为基础的 78DOO&
采用等级聚类分析方法 " K=F;D;TK=TD1T13OSF;
D831S=R=8F能特性指标!对 #" 种植物进行聚类分析& 鉴于各功
能特性数据量纲不同!等级聚类分析和非度量多维
标度分析前先对数据进行对数变换 "104D;=SK8=T
S;DF3T1=RFD< R=OSD据分析& 应用 EYZZ方法检验聚类和 +E’ 排序产
生的功能群是否为相互离散的群组& 以上数据分析
均采用 Z(UiYL/!2? 相关软件包完成& 卡方检验
由 ’Z’’&%2? 统计软件完成&
?&
林 业 科 学 !" 卷6
76结果与分析
B?@A主要功能群
以所测定的各种植物的最大净光合速率%气孔
导度和比叶面积作为基本的功能性状!用聚类分析
技术可将 #" 种主要植物划分为 # 个功能群"图 &$!
其划分结果与 +E’ 排序结果有很高的一致性 "图
$$& EYZZ检验结果显示!各功能群间差异显著
"Dg@7&2?%$ $ $! 而 功 能 群 内 同 质 性 非 常 高
"7g%2A&% B$& 各功能群特性如下&
图 &6#" 种植物的聚类分析树形图
[=45&6LFP;08RDSD0P#" OGFT=FO
Z[:& 6 $ 种 植 物’ OGA% 山 苦 楝 " ’3$0*/
,-%*/-&$%*/$和 OG"% 狭叶山黄麻"D+-,/ /(632.*&$%*/$!
图 $6非度量多维标度"+E’$排序
[=45$6+0均为植被恢复的先锋种类!其主要功能性状表现为
78DQ和 68DQ较高!Iq*低!’.-较高"78DQ>&%!68DQ>
7!Iq*f?!’.->$%$&
Z[:$6 & 种植物’ OG&" 飞机草 "’3G/+.$+*3,
$0$+/.3,$!为外来杂草!主要特点是 78DQ和 68DQ较
高!’.-较高!Iq*极低"78DQ>&%!68DQ>&%!Iq*f&!
’.->$%$&
Z[:7 6 ! 种 植 物’ OG?& 毛 稔 " E-%/2.$,/
2/(63*(-3,$%OG#" 棕叶芦 "D#;2/($%/-(/ ,/P*,/$%
OGA7 山 乌 桕 " !/G*3, 0*2"$%$+$ 和 OG"" 野 牡 丹
"E-%/2.$,/ "/(0*03,$!也是植被恢复的先锋种类!其
功能性状为 78DQ和 68DQ较高!’.-中等!Iq*较低
"78DQ>&%! 68DQ>7! Iq*为 B b&?! ’.-为 " b$%$&
Z[:!6! 种植物’ OG%7 长柄杜英 "’%/-$"/+G32
G-.*$%/.32$%OG$" 海南杨桐"70*(/(0+/ #/*(/(-(2*2$%
OG$$ 广东山胡椒"<*(0-+/ SX/(6.3(6-(2*2$和 OGAB 五
节芒"E*2"/(.#32&%$+*03%32$!主要特征为较高的 78DQ
和 68DQ!Iq*中等!’.-较低 "78DQ>&%! 68DQ>7!
Iq*为 B b&?! ’.-为 " b$%$&
Z[:?6种类和科属较多!共 && 种植物’OG&7 短
穗 椆 " <*.#$"/+G32 @+/"#;2./"#;32$% OG7? 黄 桐
" ’0$2G-+,3, "#*(-(2*2$% OG&! 多 瓣 核 果 茶
">/+/G;+-(/+*/ ,3%.*2-G/*/$%OG$B 红稠 " <*.#$"/+G32
&-(U-%*/(32$%OG!$ 黎蒴栲"A/2./($G2*2&*22/$%OG"! 小
叶胭脂 "7+.$"/+G322.;+/"*&$%*32$%OG$! 海南山胡椒
" <*(0-+/ +$@32./ $% OG$A 海 南 韶 子 " C-G#-%*3,
.$G-(6*$%OG7& 红毛山楠 ">#$-@-#3/(6,/$-(2*2$%
OG"7 小叶白椎"A/2./($G2*22G*"*6-+/$和 OG"? 斜基算
盘子"W%$"#*0*$( "$""*(-3,$& 代表种类如黎蒴栲%
海南韶子%红毛山楠和小叶白椎等均为热带山地雨
林常见种!主要功能性状为 78DQ!68DQ和 Iq*中等!
’.-较低 "78DQ为 7 b"! 68DQ为 %2$ b%2!! Iq*为
&& b$A! ’.-为 # b&?$&
Z[:A6种类和科属最多!共 7" 种植物’OG%$ 柄
果石栎 " <*.#$"/+G32%$(6*G-0*"-%/.32$%OG$% 狗芽花
" ’+)/./,*/ #/*(/(-(2*2$% OG&$ 灯 架 " Y*("#*/
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ËÊåÐÏÉØûñðïú æãýÈÇöêûñ ñðïùû
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ëê¿éæÖýõÞýÁâÊù ñðïùûñðïò õ
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林 业 科 学 !" 卷6
Z[:# 是后期的优势功能群!但在演替早%中期都有
较高的相对多度&
!6结论与讨论
本研究利用野外测定的对植物 @大气相互作用
"气体和水分交换$有直接指示作用的植物生理生
态功能特性指标!应用数量化方法!将海南尖峰岭热
带山地雨林的主要种类划分为 # 个功能群& 检验结
果显示划分的功能群间差异显著!功能群内有较高
的同质性&
海南尖峰岭热带山地雨林演替初期!森林环境
尚未形成!种类组成较单一!功能群的丰富度最低!
以光合能力强%水分利用效率低%生长迅速的功能群
为优势& 演替早%中期森林环境形成后!得益于群落
小生境的多样性!群落功能群物种丰富度迅速提高!
以光合能力和水分利用效率中等%生长速度较高的
功能群为优势& 演替后期由于郁闭的森林环境无法
满足部分喜光植物的生长条件!功能群的物种丰富
度略有降低!该阶段的优势功能群表现为光合能力
偏低!水分利用效率高!生长缓慢& 已定居种类对其
生境的影响是演替的主要动因 "Z=T]FS-./%F!
&B#"$!演替过程中每一个新物种的成功生长有赖
于先期定居物种形成的特定环境 "E03=10S-./%F!
$%%A$!而新物种的出现必然会改变原来的生境!新
环境又可能导致原先物种的消失& 同理!演替初期
功能群的定居!有助于新的功能群生长!而后者则会
反过来抑制前者的生长!这是演替后期功能群丰富
度下降的可能原因&
研究结果表明!Z[:&!Z[:$!Z[:7 和 Z[:! 的
相对多度随演替进程总体呈下降趋势!Z[:? 在中期
达到峰值!而 Z[:A!Z[:" 和 [:# 的相对多度随演
替进程逐渐增加& 促进h抑制演替理论认为!以先峰
种类为主要组成的功能群的相对多度随演替进程下
降!而主要由耐荫种类组成的功能群!其相对多度则
逐渐提高&
在东亚马逊热带雨林开展的研究证实!以生理
生态特性指标为主!结合其他指标"如叶的化学%解
剖特性$划分的功能群!能较好地与以生长型划分
的功能群相吻合"L08=<43FO-./%F! $%%"$& [0OSF;等
"$%%?$在对 [10;=RD州的灌木植被研究中发现!以生
长型"4;0VSK P0;8$指标划分的结果与以生理特性指
标划分的结果非常一致& 可见!根据植物生理生态
特性指标划分功能群是合理的!然而!野外测量这些
生理生态特性指标耗时费力!在操作上有一定的困
难& 海南热带山地雨林植物种类繁多!群落结构复
杂!如何找到一个或一系列在野外较易观测的其他
指标来代替生理特性指标!还有待探讨&
参 考 文 献
蒋有绪!卢俊培5&BB&5中国海南岛尖峰岭热带林生态系统5北京’
科学出版社5
曾庆波!李意德5&BB"5热带林生态系统研究与管理5北京’ 中国林
业出版社5
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!责任编辑6于静娴"
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