全 文 ：第 源愿 卷 第 圆 期
圆 园 员 圆 年 圆 月
林 业 科 学
杂悦陨耘晕栽陨粤 杂陨蕴灾粤耘 杂陨晕陨悦粤耘 灾燥造郾 源愿袁晕燥郾 圆云藻遭援 袁圆 园 员 圆
低温胁迫下外源有机酸对长白落叶松幼苗
生理生化特性的影响鄢
宋金凤摇 李摇 锋摇 王亚军摇 高红松摇 崔晓阳摇 彭红梅
渊东北林业大学摇 哈尔滨 员缘园园源园冤
摘摇 要院摇 根据东北林区森林凋落物淋洗液中草酸尧柠檬酸和苹果酸的浓度范围袁用不同浓度的上述 猿 种外源有机
酸溶液叶面喷施长白落叶松幼苗袁再置于源 益下进行低温胁迫袁研究有机酸对低温逆境条件下长白落叶松幼苗多
种生理生化指标的影响袁探讨低温胁迫下外源有机酸对苗木抗寒性的调控机制遥 结果表明院 适当浓度的 猿 种有机
酸均降低低温胁迫后长白落叶松的质膜透性和 酝阅粤含量袁不同程度提高 杂韵阅袁孕韵阅袁粤孕载和 悦粤栽等多种抗氧化酶
活性及脯氨酸和可溶性蛋白含量袁减缓叶绿素的下降趋势遥 外源有机酸能通过促进长白落叶松体内保护酶活性提
高袁降低膜脂过氧化程度袁增强渗透调节能力和细胞清除活性氧的能力袁最终明显提高其低温抵御能力遥 猿 种有机
酸对上述生理生化特性的影响强弱表现为院 柠檬酸 跃苹果酸 跃草酸袁适宜的最佳使用浓度为缘郾 园 皂皂燥造窑蕴 原员遥
关键词院摇 低温胁迫曰 有机酸曰 长白落叶松曰 生理生化特性
中图分类号院 杂苑员愿郾 源猿曰 匝怨源缘郾 苑愿摇 摇 摇 文献标识码院粤摇 摇 摇 文章编号院员园园员 原 苑源愿愿渊圆园员圆冤园圆 原 园园愿怨 原 园苑
收稿日期院 圆园员员 原 园猿 原 员缘曰 修回日期院 圆园员员 原 园怨 原 圆苑遥
基金项目院 国家自然科学基金项目渊猿园怨园员员源缘冤曰中央高校基本科研业务费专项资金资助项目渊阅蕴员圆悦粤园员冤曰东北林业大学本科生创新性实
验项目渊员园员园圆圆缘园员圆员冤遥
鄢崔晓阳为通讯作者遥
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 耘曾燥早藻灶燥怎泽 韵则早葬灶蚤糟 葬糟蚤凿泽 燥灶 孕澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 葬灶凿 月蚤燥糟澡藻皂蚤糟葬造
悦澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 蕴葬则蚤曾 燥造早藻灶泽蚤泽 泽藻藻凿造蚤灶早泽 怎灶凿藻则 蕴燥憎 栽藻皂责藻则葬贼怎则藻 杂贼则藻泽泽
杂燥灶早 允蚤灶枣藻灶早摇 蕴蚤 云藻灶早摇 宰葬灶早 再葬躁怎灶摇 郧葬燥 匀燥灶早泽燥灶早摇 悦怎蚤 载蚤葬燥赠葬灶早摇 孕藻灶早 匀燥灶早皂藻蚤
渊晕燥则贼澡藻葬泽贼 云燥则藻泽贼则赠 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠摇 匀葬则遭蚤灶 员缘园园源园冤
粤遭泽贼则葬糟贼院摇 粤糟糟燥则凿蚤灶早 贼燥 贼澡藻 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶 泽糟葬造藻 燥枣 燥曾葬造蚤糟 葬糟蚤凿袁 糟蚤贼则蚤糟 葬糟蚤凿 葬灶凿 皂葬造蚤糟 葬糟蚤凿 蚤灶 枣燥则藻泽贼 造蚤贼贼藻则 造藻葬糟澡葬贼藻泽 燥枣
灶燥则贼澡藻葬泽贼 悦澡蚤灶葬袁 蕴葬则蚤曾 燥造早藻灶泽蚤泽 泽藻藻凿造蚤灶早泽 憎藻则藻 枣燥造蚤葬则鄄泽责则葬赠藻凿 憎蚤贼澡 燥则早葬灶蚤糟 葬糟蚤凿泽 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽袁 葬灶凿 贼澡藻灶
泽怎遭躁藻糟贼藻凿 贼燥 造燥憎 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 渊源 益冤援 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 燥则早葬灶蚤糟 葬糟蚤凿泽 燥灶 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 葬灶凿 遭蚤燥糟澡藻皂蚤糟葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 贼澡藻
泽藻藻凿造蚤灶早泽 憎藻则藻 泽贼怎凿蚤藻凿 贼燥 蚤灶增藻泽贼蚤早葬贼藻 贼澡藻 则藻早怎造葬贼蚤燥灶 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂 燥枣 藻曾燥早藻灶燥怎泽 燥则早葬灶蚤糟 葬糟蚤凿泽 燥灶 糟燥造凿 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 燥枣 蕴援 燥造早藻灶泽蚤泽援
栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 燥则早葬灶蚤糟 葬糟蚤凿泽 燥枣 葬责责则燥责则蚤葬贼藻 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 凿藻糟则藻葬泽藻凿 藻造藻糟贼则燥造赠贼藻泽 造藻葬噪葬早藻 葬灶凿 酝阅粤 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣
贼澡藻 泽藻藻凿造蚤灶早泽 怎灶凿藻则 造燥憎 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 泽贼则藻泽泽援 粤糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥枣 杂韵阅袁 孕韵阅袁 粤孕载 葬灶凿 悦粤栽袁 葬灶凿 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 燥枣 责则葬造蚤灶藻 葬灶凿
泽燥造怎遭造藻 责则燥贼藻蚤灶 憎藻则藻 藻灶澡葬灶糟藻凿 贼燥 泽燥皂藻 藻曾贼藻灶贼 憎蚤贼澡 贼则藻葬贼皂藻灶贼 燥枣 贼澡藻 葬糟蚤凿泽援 栽澡藻 糟澡造燥则燥责澡赠造 糟燥灶贼藻灶贼泽 憎藻则藻 葬造泽燥 蚤灶糟则藻葬泽藻凿援 陨贼
蚤泽 糟燥灶糟造怎凿藻凿 贼澡葬贼袁 藻曾燥早藻灶燥怎泽 燥则早葬灶蚤糟 葬糟蚤凿泽 糟燥怎造凿 藻灶澡葬灶糟藻 贼澡藻 责则燥贼藻糟贼蚤增藻 藻灶扎赠皂藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠袁 则藻凿怎糟藻 皂藻皂遭则葬灶藻 造蚤责蚤凿
责藻则燥曾蚤凿葬贼蚤燥灶袁 葬灶凿 蚤灶糟则藻葬泽藻 燥泽皂燥则藻早怎造葬贼蚤燥灶 葬灶凿 泽糟葬增藻灶早蚤灶早 葬糟贼蚤增藻 燥曾赠早藻灶 葬遭蚤造蚤贼蚤藻泽 燥枣 蕴援 燥造早藻灶泽蚤泽 泽藻藻凿造蚤灶早泽 怎灶凿藻则 造燥憎
贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 泽贼则藻泽泽袁 则藻泽怎造贼蚤灶早 蚤灶 葬灶 蚤灶糟则藻葬泽藻 蚤灶 贼澡藻 糟燥造凿 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 燥枣 蕴援 燥造早藻灶泽蚤泽 泽藻藻凿造蚤灶早泽援 栽澡藻 燥则凿藻则 燥枣 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 贼澡藻 贼澡则藻藻
燥则早葬灶蚤糟 葬糟蚤凿泽 燥灶 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 葬灶凿 遭蚤燥糟澡藻皂蚤糟葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 憎葬泽院 糟蚤贼则蚤糟 葬糟蚤凿 跃 皂葬造蚤糟 葬糟蚤凿 跃 燥曾葬造蚤糟 葬糟蚤凿袁 葬灶凿 贼澡藻 燥责贼蚤皂怎皂
糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 燥则早葬灶蚤糟 葬糟蚤凿 憎葬泽 缘郾 园 皂皂燥造窑蕴 原员 援
运藻赠 憎燥则凿泽院摇 造燥憎 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 泽贼则藻泽泽曰 燥则早葬灶蚤糟 葬糟蚤凿泽曰 蕴葬则蚤曾 燥造早藻灶泽蚤泽曰 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 葬灶凿 遭蚤燥糟澡藻皂蚤糟葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽
摇 摇 在温带林区袁植物常遭受春季夜间的冷害侵扰袁
此时植物膜脂物相改变袁膜结构遭到破坏尧透性增
加袁细胞超微结构明显变化袁细胞内发生一系列生理
和代谢功能紊乱袁如叶绿素合成受抑尧叶绿体结构被
破坏尧光合速率降低尧有机物运输受阻尧活性氧大量
产生尧引起细胞氧化胁迫渊孕则葬泽葬凿 藻贼 葬造援袁 员怨怨源冤袁最终
导致生产力降低遥 长白落叶松渊蕴葬则蚤曾 燥造早藻灶泽蚤泽冤是我
国东北高寒地区生长快尧适应性强的主要用材树种
之一袁又因其冠形美观尧抗烟力强袁还是一个优良的
园林绿化树种袁目前其造林面积逐年扩大遥 在我国
林 业 科 学 源愿 卷摇
东北林区袁长白落叶松育苗常在春季进行袁一般将种
子催芽后在 源 月末至 缘 月初播种 渊李冬梅等袁
圆园园愿冤袁由于东北林区气候寒冷袁长白落叶松幼苗常
遭受冷害侵扰袁特别是在夜间伤害更重袁导致其生长
缓慢袁因此找到提高长白落叶松幼苗抗寒性的有效
方法尧延长苗木的生长期是当前生产急需解决的问
题之一遥
有机酸是森林生态系统中普遍存在的一类高分
子有机物袁对植物抗寒性尧抗旱性尧抗重金属胁迫尧抗
养分胁迫等多种抗性的形成具有重要作用渊韵遭怎则早藻则
藻贼 葬造援袁 圆园园怨曰 杂糟澡皂蚤贼贼 藻贼 葬造援袁 圆园员员冤遥 低温胁迫下袁外
源水杨酸渊杂粤冤等有机酸能通过多种机制有效提高
植物细胞膜结构的稳定性袁增强叶片抗氧化胁迫的
能力袁最终缓解低温胁迫对植物的伤害袁这已在水曲
柳渊云则葬曾蚤灶怎泽 皂葬灶凿泽澡怎则蚤糟葬冤尧黄瓜渊悦怎糟怎皂蚤泽 泽葬贼蚤增怎泽冤尧
西 瓜 渊 悦蚤贼则怎造造怎泽 造葬灶葬贼怎泽 冤尧 山 桃 渊 粤皂赠早凿葬造怎泽
凿葬增蚤凿蚤葬灶葬冤尧水稻渊韵则赠扎葬 泽葬造蚤增葬冤等多种植物的抗寒性
试验中得以证实袁且供试植物品种尧有机酸种类和处
理方式不同袁抗寒性提高的程度和有机酸适宜浓度
也不同渊栽泽怎糟澡蚤凿葬葬 藻贼 葬造援袁 圆园员园曰吴楚等袁 圆园园圆葬冤遥 另
外袁低温等逆境因子还诱导植物根系特异性地分泌
某些有机酸袁这是一种较为普遍的主动适应性反应
渊栽燥造则佗 藻贼 葬造援袁 圆园园缘曰 在藻灶早 藻贼 葬造援袁 圆园园愿冤遥 可以假设袁
外源有机酸亦能通过多种机制提高长白落叶松幼苗
对低温伤害的抵御能力袁进而提高其生产力水平遥
本文选择草酸尧柠檬酸和苹果酸 猿 种我国东北林区
代表性森林凋落物中的优势有机酸 渊宋金凤等袁
圆园园源冤袁通过模拟自然低温袁在长白落叶松幼苗转入
源 益低温前袁用不同浓度上述有机酸溶液进行叶面
喷施处理袁研究外源有机酸对长白落叶松幼苗受低
温胁迫后多种生理生化特性的影响袁包括细胞膜透
性尧多种抗氧化酶活性尧膜脂过氧化产物丙二醛含量
和渗透调节物质含量等袁以探讨利用有机酸提高长
白落叶松幼苗抗寒能力的可行性及机制袁研究对于
了解天然更新过程中长白落叶松幼苗抗寒能力的形
成机制具有重要的理论意义袁对育苗实践中长白落
叶松幼苗抗寒能力的提高也具有指导作用遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 试验材料和处理方法
试验在东北林业大学帽儿山实验林场温室内进
行遥 长白落叶松种子经过选种尧消毒后袁以雪藏法进
行催芽袁源 月初播种袁覆土料为质地均一尧无杂质的
粤员 层暗棕壤遥 育苗在营养钵渊底径 员远郾 圆 糟皂尧上口径员愿郾 源 糟皂尧高 圆园郾 园 糟皂冤内进行袁每钵播种 圆园 粒袁钵上
沿土壤空出 圆 耀 猿 糟皂袁以便浇水和有机酸处理遥 缘 月
下旬袁拔除营养钵内部分幼苗袁每钵仅留 员园 株袁再在
土壤表层洒一层沙子以减少水分蒸发遥 苗木在温室
内正常光照和浇水袁缓苗半月后袁于 远 月初进行低温
和有机酸处理袁此时幼苗平均苗高 远郾 缘 糟皂袁平均基
径 员郾 猿源 糟皂遥
用喷壶向长白落叶松幼苗的叶片上尧下表面喷
施有机酸溶液渊分别为草酸尧柠檬酸和苹果酸溶液袁
浓 度 分 别 为 园袁 园郾 圆袁 员郾 园袁 缘郾 园袁 圆缘郾 园 和
缘园郾 园 皂皂燥造窑蕴 原员袁均以有机钠盐形式喷施冤袁至叶面
均匀湿润尧向下滴液体为止遥 每天晚上 远院 园园 喷施袁
连喷 猿 天袁第 猿 天有机酸喷施 圆 澡 后袁将苗木连同营
养钵一起放入 源 益冰箱中低温处理 员圆 澡袁取出苗木
在室温下恢复 圆源 澡 后取样分析遥 对照为室温
渊圆猿 益冤尧喷施蒸馏水处理渊以 悦运 表示冤遥 每处理
员园 钵遥
员郾 圆摇 样品采集与测定
随机采集足够量的第 员员 耀 圆园 片成熟真叶渊幼苗
中部冤袁立即测定相对电导率尧丙二醛渊酝阅粤冤尧脯氨
酸渊孕则燥冤尧可溶性蛋白和叶绿素含量袁以及超氧化物
歧化酶 渊 杂韵阅冤尧过氧化物酶 渊 孕韵阅冤尧过氧化氢酶
渊悦粤栽冤和抗坏血酸过氧化物酶渊粤孕载冤活性袁其中相
对电导率用上海雷磁 阅阅杂鄄远苑园园 电导仪测定曰 酝阅粤
含量采用硫代巴比妥酸渊栽月粤冤比色法曰 孕则燥 含量采
用酸性茚三酮法曰 可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝
郧鄄圆缘园 染色法曰 叶绿素含量采用丙酮提取分光光度
法曰 杂韵阅 活性采用氮蓝四唑渊晕月栽冤光化还原法曰
孕韵阅活性采用愈创木酚法曰 悦粤栽活性采用紫外吸收
法曰 粤孕载活性采用紫外吸收法渊李合生袁 圆园园园冤遥 每
处理重复 猿 次遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 有机酸对低温下长白落叶松叶片细胞膜系统
的保护作用
圆郾 员郾 员摇 膜渗透性变化摇 源 益低温增大了长白落叶
松幼苗的细胞膜透性袁叶片相对电导率略高于常温
对照遥 外源有机酸处理后袁膜透性变化显著院 在
园郾 圆 耀 缘郾 园 皂皂燥造窑蕴 原员较低浓度内袁相对电导率均下
降袁且随有机酸浓度增加而降低曰 有机酸浓度再高袁
不同有机酸又表现出不同的变化趋势袁大多数处理
均高于低温无有机酸处理袁说明有机酸浓度过高对
抑制苗木电解质渗出起反作用遥 柠檬酸对降低细胞
膜透性的作用最强袁苹果酸其次袁草酸较弱渊图 员冤遥
圆郾 员郾 圆摇 酝阅粤 含量变化摇 经 源 益处理后袁长白落叶
松幼苗 酝阅粤 含量增加袁增幅为 源园郾 缘员豫 袁说明低温
园怨
摇 第 圆 期 宋金凤等院 低温胁迫下外源有机酸对长白落叶松幼苗生理生化特性的影响
图 员摇 有机酸对长白落叶松幼苗叶片相对电导率的影响
云蚤早援 员摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 燥则早葬灶蚤糟 葬糟蚤凿泽 燥灶 则藻造葬贼蚤增藻 糟燥灶凿怎糟贼蚤增蚤贼赠
蚤灶 蕴援 燥造早藻灶泽蚤泽 泽藻藻凿造蚤灶早泽
不同字母表示差异显著渊孕 约 园郾 园缘冤遥
月葬则泽 造葬遭藻造藻凿 憎蚤贼澡 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 造藻贼贼藻则泽 憎藻则藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠
凿蚤枣枣藻则藻灶贼 渊孕 约 园郾 园缘冤 援 下同遥 栽澡藻 泽葬皂藻 遭藻造燥憎援
胁迫已使落叶松幼苗的细胞膜受到损伤袁抗氧化能
力降低遥 有机酸处理后 酝阅粤 含量降低袁说明膜系
统的过氧化损伤得以恢复袁从而有效抵御了低温对
苗木的伤害遥 草酸尧柠檬酸和苹果酸分别以 缘郾 园袁
员郾 园 和 员郾 园 皂皂燥造窑蕴 原员处理效果最佳袁降低幅度顺序
为院 柠檬酸 跃苹果酸 跃草酸渊图 圆冤遥
图 圆摇 有机酸对长白落叶松幼苗叶片 酝阅粤含量的影响
云蚤早援 圆摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 燥则早葬灶蚤糟 葬糟蚤凿泽 燥灶 酝阅粤 糟燥灶贼藻灶贼泽
蚤灶 蕴援 燥造早藻灶泽蚤泽 泽藻藻凿造蚤灶早泽
圆郾 圆摇 有机酸对低温下长白落叶松叶片抗氧化酶活
性的影响
与对照相比袁低温处理后袁未经有机酸处理的苗
木 杂韵阅袁孕韵阅 和 粤孕载 活性均略有升高袁说明苗木能
通过自身的酶促保护机制抵御低温伤害遥 但 源 益低
温显著降低 悦粤栽活性袁说明低温胁迫后氧自由基的
产生速率可能超过了系统的清除能力袁细胞受到伤
害遥 园郾 圆 耀 缘园郾 园 皂皂燥造窑蕴 原员有机酸增强了低温下苗木
的 杂韵阅 活 性袁 且 杂韵阅 对 有 机 酸 反 应 敏 感袁
园郾 圆 皂皂燥造窑蕴 原员低浓度时即产生明显效果遥 杂韵阅 活
性与有机酸浓度间大体呈峰型曲线变化袁即先升后
降袁但一直高于未经有机酸处理的幼苗遥 所有浓度
有机酸处理还增加了 孕韵阅 和 悦粤栽 活性袁大多数浓
度也增加了 粤孕载活性袁其中 孕韵阅 和 粤孕载 活性均以
员郾 园 皂皂燥造窑蕴 原员增幅最大袁 悦粤栽 活性则在 员郾 园 或
缘郾 园 皂皂燥造窑蕴 原员达峰值袁增幅均达到显著水平遥 猿 种
有机酸诱导上述 源 种抗氧化酶活性增加的程度为院
柠檬酸 跃苹果酸 跃草酸袁大多数浓度处理时都较明
显渊图 猿 耀 远冤遥
图 猿摇 有机酸对长白落叶松幼苗叶片 杂韵阅活性的影响
云蚤早援 猿摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 燥则早葬灶蚤糟 葬糟蚤凿泽 燥灶 杂韵阅 葬糟贼蚤增蚤贼赠
蚤灶 蕴葬则蚤曾 燥造早藻灶泽蚤泽 泽藻藻凿造蚤灶早泽
图 源摇 有机酸对长白落叶松幼苗叶片 孕韵阅活性的影响
云蚤早援 源摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 燥则早葬灶蚤糟 葬糟蚤凿泽 燥灶 孕韵阅 葬糟贼蚤增蚤贼赠
蚤灶 蕴援 燥造早藻灶泽蚤泽 泽藻藻凿造蚤灶早泽
图 缘摇 有机酸对长白落叶松幼苗叶片 粤孕载活性的影响
云蚤早援 缘摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 燥则早葬灶蚤糟 葬糟蚤凿泽 燥灶 粤孕载 葬糟贼蚤增蚤贼赠
蚤灶 蕴援 燥造早藻灶泽蚤泽 泽藻藻凿造蚤灶早泽
圆郾 猿摇 有机酸对低温下落叶松叶片渗透调节物质含
量的影响
孕则燥是植物体内最有效的渗透调节物质之一袁
在低温胁迫下能增加植物组织的束缚水含量尧降
低细胞水势尧增强持水力袁从而提高植物的抗寒
性遥 可溶性蛋白也是一种重要的渗透调节物质袁
低温能引起植物体内的代谢改变袁进而蛋白质发
生变化袁主要表现在可溶性蛋白含量变化及产生
员怨
林 业 科 学 源愿 卷摇
图 远摇 有机酸对长白落叶松幼苗叶片 悦粤栽活性的影响
云蚤早援 远摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 燥则早葬灶蚤糟 葬糟蚤凿泽 燥灶 悦粤栽 葬糟贼蚤增蚤贼赠
蚤灶 蕴援 燥造早藻灶泽蚤泽 泽藻藻凿造蚤灶早泽
抗冷蛋白遥 低温处理后袁落叶松幼苗 孕则燥 含量比常
温对照增加了 缘郾 员苑豫 袁说明低温胁迫后苗木能自
发产生某种适应机制袁诱导 孕则燥积累以降低低温危
害袁但可溶性蛋白含量却下降 缘郾 猿园豫 遥 猿 种有机
酸处理后袁孕则燥 含量均高于未加有机酸组袁其中以
缘郾 园 皂皂燥造窑蕴 原员浓度增效最明显袁这说明袁适宜浓度
的有机酸在低温诱导的 孕则燥积累中发挥积极作用袁
对提高苗木的低温胁迫适应性效果明显渊图 苑冤遥
与 孕则燥含量的变化类似袁在 园郾 圆 耀 缘郾 园 皂皂燥造窑蕴 原员浓
度内袁可溶性蛋白含量随有机酸浓度增加大致呈
线性增加袁缘郾 园 皂皂燥造窑蕴 原员时达峰值袁浓度再大则下
降袁但仍高于对照遥 猿 种有机酸对 孕则燥 和可溶性蛋
白含量的增加顺序均为院 柠檬酸 跃苹果酸 跃草酸
渊图 愿冤遥
圆郾 源摇 有机酸对低温下长白落叶松幼苗叶片叶绿素
含量的影响
长白落叶松幼苗对低温较敏感袁遭受 源 益低温
后叶绿素含量迅速降低袁包括叶绿素 葬尧叶绿素 遭尧类
胡萝卜素含量和叶绿素总量袁叶绿素 葬 辕 遭 也下降遥
摇
图 苑摇 有机酸对长白落叶松幼苗叶片 孕则燥含量的影响
云蚤早援 苑摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 燥则早葬灶蚤糟 葬糟蚤凿泽 燥灶 孕则燥 糟燥灶贼藻灶贼泽
蚤灶 蕴援 燥造早藻灶泽蚤泽 泽藻藻凿造蚤灶早泽
图 愿摇 有机酸对长白落叶松幼苗叶片
可溶性蛋白含量的影响
云蚤早援 愿摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 燥则早葬灶蚤糟 葬糟蚤凿泽 燥灶 泽燥造怎遭造藻 责则燥贼藻蚤灶 糟燥灶贼藻灶贼泽
蚤灶 蕴援 燥造早藻灶泽蚤泽 泽藻藻凿造蚤灶早泽
不同浓度有机酸处理能减缓长白落叶松幼苗叶绿素
的下降趋势袁与无有机酸处理相比袁大多数处理差异
显著袁其中以 缘郾 园 皂皂燥造窑蕴 原员浓度效果最好遥 从有机
酸处理后叶绿素 葬 辕 遭 变化看袁大多数处理表现为下
降趋势遥 猿 种有机酸对叶绿素含量的影响强弱为院
柠檬酸 跃苹果酸 跃草酸袁即同浓度 猿 种有机酸处理
时袁叶绿素的降低程度为院 草酸 跃苹果酸 跃柠檬酸袁
这在大多数浓度处理时均有体现渊表 员冤遥
表 员摇 有机酸对长白落叶松幼苗叶片叶绿素含量的影响
栽葬遭援 员摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 燥则早葬灶蚤糟 葬糟蚤凿泽 燥灶 糟澡造燥则燥责澡赠造造 糟燥灶贼藻灶贼泽 蚤灶 蕴葬则蚤曾 燥造早藻灶泽蚤泽 泽藻藻凿造蚤灶早泽
处理栽则藻葬贼皂藻灶贼 辕
渊皂皂燥造窑蕴 原员 冤
叶绿素 葬含量悦澡造 葬 糟燥灶贼藻灶贼 辕
渊皂早窑早 原员 冤
叶绿素 遭含量悦澡造 遭 糟燥灶贼藻灶贼 辕
渊皂早窑早 原员 冤
类胡萝卜素含量悦葬则燥贼藻灶燥蚤凿 糟燥灶贼藻灶贼 辕
渊皂早窑早 原员 冤
叶绿素总量栽燥贼葬造 糟澡造燥则燥责澡赠造造
糟燥灶贼藻灶贼 辕 渊皂早窑早 原员 冤
叶绿素 葬 辕 遭悦澡造 葬 辕 遭
室温对照 悦运 园郾 愿员缘 依 园援 园源园 员 葬 园郾 圆源园 依 园援 园员苑 缘 葬 园郾 远缘源 依 园援 园源怨 员 葬 员郾 园缘源 依 园援 园苑源 猿 葬 猿郾 猿怨苑
园 有机酸 园 韵则早葬灶蚤糟 葬糟蚤凿 园郾 远愿愿 依 园援 园缘圆 远 遭 园郾 圆园远 依 园援 园园缘 园 遭 园郾 远园愿 依 园援 园猿怨 猿 遭 园郾 愿怨猿 依 园援 园缘远 缘 遭 猿郾 猿源员
园郾 圆 草酸 园郾 圆 韵曾葬造蚤糟 园郾 远缘愿 依 园援 园源远 远 遭 园郾 圆员园 依 园援 园园远 园 遭 园郾 缘缘猿 依 园援 园缘圆 苑 糟 园郾 愿远愿 依 园援 园源远 缘 遭 猿郾 员猿猿
员郾 园 草酸 员郾 园 韵曾葬造蚤糟 园郾 苑员缘 依 园援 园猿愿 愿 遭 园郾 圆园圆 依 园援 园园缘 苑 遭 园郾 苑员苑 依 园援 园缘员 苑 凿 园郾 怨员愿 依 园援 园源缘 猿 遭 猿郾 缘圆缘
缘郾 园 草酸 缘郾 园 韵曾葬造蚤糟 园郾 苑源缘 依 园援 园猿远 缘 遭 园郾 圆源怨 依 园援 园员园 员 葬 园郾 远远园 依 园援 园远猿 员 葬 园郾 怨怨源 依 园援 园源远 远 葬 圆郾 怨怨园
圆缘郾 园 草酸 圆缘郾 园 韵曾葬造蚤糟 园郾 愿缘猿 依 园援 园猿怨 园 葬 园郾 圆远怨 依 园援 园园苑 猿 糟 园郾 苑源猿 依 园援 园远员 员 凿 员郾 员圆猿 依 园援 园源猿 源 糟 猿郾 员苑圆
缘园郾 园 草酸 缘园郾 园 韵曾葬造蚤糟 园郾 苑圆远 依 园援 园远员 园 遭 园郾 圆圆猿 依 园援 园园愿 缘 遭 园郾 苑员苑 依 园援 园远怨 园 凿 园郾 怨源怨 依 园援 园苑远 猿 葬 猿郾 圆缘缘
园郾 圆 柠檬酸 园郾 圆 悦蚤贼则蚤糟 园郾 苑圆员 依 园援 园缘怨 远 遭 园郾 圆圆愿 依 园援 园员愿 苑 葬 园郾 缘源远 依 园援 园源园 圆 糟 园郾 怨源怨 依 园援 园苑愿 园 葬 猿郾 员缘圆
员郾 园 柠檬酸 员郾 园 悦蚤贼则蚤糟 园郾 苑苑怨 依 园援 园缘源 源 遭 园郾 圆猿圆 依 园援 园员愿 愿 葬 园郾 远愿缘 依 园援 园缘园 苑 葬 员郾 园员员 依 园援 园苑园 员 葬 猿郾 猿源愿
缘郾 园 柠檬酸 缘郾 园 悦蚤贼则蚤糟 园郾 怨园圆 依 园援 园源愿 圆 葬 园郾 圆苑缘 依 园援 园园苑 缘 糟 园郾 愿圆怨 依 园援 园源圆 员 藻 员郾 员苑苑 依 园援 园缘圆 源 糟 猿郾 圆苑苑
圆缘郾 园 柠檬酸 圆缘郾 园 悦蚤贼则蚤糟 园郾 苑怨苑 依 园援 园圆员 远 遭 园郾 圆缘缘 依 园援 园圆员 圆 葬 园郾 苑源猿 依 园援 园源园 苑 凿 员郾 园缘圆 依 园援 园园源 愿 葬 猿郾 员员怨
缘园郾 园 柠檬酸 缘园郾 园 悦蚤贼则蚤糟 园郾 苑猿远 依 园援 园远员 圆 遭 园郾 圆源园 依 园援 园员苑 圆 葬 园郾 远源园 依 园援 园源苑 怨 葬 园郾 怨苑远 依 园援 园愿愿 源 葬 猿郾 园远怨
园郾 圆 苹果酸 园郾 圆 酝葬造蚤糟 园郾 远怨园 依 园援 园猿缘 猿 遭 园郾 圆园员 依 园援 园员员 源 遭 园郾 远猿员 依 园援 园源缘 怨 葬 园郾 愿怨圆 依 园援 园缘远 远 遭 猿郾 源员怨
员郾 园 苹果酸 员郾 园 酝葬造蚤糟 园郾 苑愿园 依 园援 园源缘 源 遭 园郾 圆源源 依 园援 园员源 猿 葬 园郾 苑员苑 依 园援 园源缘 圆 凿 员郾 园圆源 依 园援 园远缘 源 葬 猿郾 员怨苑
缘郾 园 苹果酸 缘郾 园 酝葬造蚤糟 园郾 苑苑猿 依 园援 园猿园 愿 遭 园郾 圆源员 依 园援 园园愿 苑 葬 园郾 远怨缘 依 园援 园缘远 愿 凿 员郾 园员缘 依 园援 园缘怨 远 葬 猿郾 员怨怨
圆缘郾 园 苹果酸 圆缘郾 园 酝葬造蚤糟 园郾 愿源园 依 园援 园员员 怨 葬 园郾 圆缘缘 依 园援 园员缘 缘 葬 园郾 愿员源 依 园援 园圆缘 圆 藻 员郾 园怨远 依 园援 园圆缘 怨 糟 猿郾 圆愿猿缘园郾 园 苹果酸 缘园郾 园 酝葬造蚤糟 园郾 愿园圆 依 园援 园缘愿 圆 遭 园郾 圆源源 依 园援 园员园 远 葬 园郾 远怨苑 依 园援 园缘远 远 凿 员郾 园源远 依 园援 园愿园 源 葬 猿郾 圆愿远
圆怨
摇 第 圆 期 宋金凤等院 低温胁迫下外源有机酸对长白落叶松幼苗生理生化特性的影响
猿摇 结论与讨论
细胞膜结构的稳定性和 酝阅粤 含量能反映植物
受低温伤害后细胞膜脂过氧化程度的强弱渊梁建萍
等袁 圆园园苑曰 悦葬皂责燥泽 藻贼 葬造援袁 圆园园猿冤袁电解质渗透率和
酝阅粤含量越高袁植物受伤害越重 渊吴锦程等袁
圆园员园冤遥 低温胁迫下袁有机酸显著降低长白落叶松
幼苗的相对电导率和 酝阅粤 含量袁说明有机酸能增
强苗木的抗低温能力袁这与前人结果一致渊吴楚等袁
圆园园圆遭曰 吕军芬等袁 圆园园源曰 蔺经等袁 圆园园源冤袁但本文与
前人研究中有机酸处理的最佳浓度不同渊蔺经等袁
圆园园源曰 吕军芬等袁 圆园园源曰 黄爱霞等袁 圆园园猿冤袁这可能
与植物和有机酸种类不同有关遥
杂韵阅是最重要的清除氧自由基的酶之一袁主要
功能是催化超氧阴离子自由基发生歧化反应生成
匀圆韵圆袁还可通过化学反应清除单线态氧和羟自由基渊吴楚等袁 圆园园圆葬曰 晕燥糟贼燥则 藻贼 葬造援袁 员怨怨愿冤遥 低温下植物
体内 杂韵阅活性的变化因研究对象和处理方法不同
而异渊周艳虹等袁 圆园园猿曰 胡文海等袁 圆园园猿冤遥 本研究
发现院 低温诱导长白落叶松 杂韵阅 活性提高袁表明其
为避免遭受低温伤害已做出适应性反应袁也说明苗
木在逆境下已生成了相应的氧自由基袁氧自由基的
产生可能已超过 杂韵阅等抗氧化系统的清除能力袁故
部分未能清除的活性氧可能已引起膜脂过氧化袁导
致膜系统损伤渊相对电导率和 酝阅粤 含量均增加冤遥
很多研究发现院 杂粤等有机酸诱导 杂韵阅 活性增加从
而清除活性氧渊杂糟葬灶凿葬造蚤燥袁 员怨怨苑冤袁但也有相反的结
果渊吴楚等袁 圆园园圆遭冤遥 有机酸处理后袁长白落叶松幼
苗一直保持较高的 杂韵阅活性袁说明有机酸能提高苗
木对低温伤害的抵御能力袁这可能与有机酸增强土
壤和植物体内的养分供应有关遥 具体讲袁有机酸显
著促进土壤中 孕袁云藻 等养分的活化释放袁并促进植
物的吸收 渊 孕蚤扎扎藻早澡藻造造燥 藻贼 葬造援袁 圆园园远曰 孕葬造燥皂燥 藻贼 葬造援袁
圆园园远曰 宋金凤等袁 圆园园愿冤袁因此袁有机酸可能间接提
高植物的生理活动过程袁进而促进酶的合成遥 猿 种
有机酸对暗棕壤 孕袁云藻 等养分活化的程度为院 柠檬
酸 跃苹果酸 跃草酸渊宋金凤等袁 圆园园愿冤袁对 杂韵阅 活性
的提高程度也如此袁这主要与 猿 种有机酸的化学结
构尧离解常数及有机酸配体和金属形成络合物的稳
定性大小有关遥 猿 种有机酸对落叶松叶片内 孕韵阅袁
悦粤栽和 粤孕载等其他保护酶活性及可溶性蛋白尧孕则燥
等含量的影响规律与此一致遥
孕韵阅在逆境下酶保护系统中的作用相对较弱袁
但其底物不十分严格袁在保护膜结构中仍起一定作
用遥 前人研究发现院 杂粤等有机酸诱导水曲柳尧番茄
渊蕴赠糟燥责藻则泽蚤糟燥灶 藻泽糟怎造藻灶贼怎皂 糟增援 耶在澡燥灶早扎葬 晕燥援 怨爷冤尧苜蓿
渊酝藻凿蚤糟葬早燥 泽葬贼蚤增葬冤尧山桃尧水稻等植物体内 孕韵阅 活性
增加袁从而有利于植物迅速清除活性氧渊吴楚等袁
圆园园圆遭曰 张彩峡袁 圆园员园曰 张蕊袁 圆园园远冤遥 本研究结果
显示院 有机酸还诱导新的 孕韵阅 同工酶渊李兆亮等袁
员怨怨愿冤遥 悦粤栽 能催化 匀圆韵圆 转变为 匀圆韵袁其活性越
高袁植物耐寒能力越强遥 低温使长白落叶松幼苗
悦粤栽活性下降袁这与前人研究一致渊张彩峡袁 圆园员园曰
胡文海等袁 圆园园猿冤遥 粤孕载 直接负责清除叶绿体和溶
质中的 匀圆韵圆渊吴楚等袁 圆园园圆葬曰 张蕊袁 圆园园远冤袁一般低
温胁迫后 粤孕载活性增加渊贾庆虎袁 圆园园苑冤袁本文结果
与此相同遥 外源有机酸对植物体内 悦粤栽 和 粤孕载 活
性的影响袁不同研究者针对不同植物和有机酸得到
的结论不同渊阅葬贼 藻贼 葬造援袁 圆园园园曰 吴楚等袁 圆园园圆遭冤遥 关
于 杂粤提高植物抗氧化酶活性和抗胁迫能力的机
制袁可能由于植物体内 杂粤 受体蛋白基因与过氧化
物酶基因高度同源袁外源 杂粤 进入体内能激活 杂韵阅
酶活性曰 杂粤还参与植物体内茉莉酸代谢袁后者能提
高胁迫下植物体内 杂韵阅袁孕韵阅 和 悦粤栽 等酶的活性袁
而 杂韵阅和 孕韵阅主要功能是消除胁迫诱导产生的活
性氧自由基袁抑制膜内不饱和脂肪酸过氧化作用及
其产物 酝阅粤积累渊李德红等袁 员怨怨缘冤遥 尽管本研究
采用了与 杂粤 不同的 猿 种有机酸袁但它们与 杂粤 一
样袁都属于森林生态系统中普遍存在的一类低分子
有机酸类物质袁其以何种机制提高长白落叶松幼苗
的抗氧化酶活性和抗寒性可能与 杂粤 类似遥 另外袁
有机酸还提高暗棕壤中 孕袁云藻 等养分的有效性袁并
促进植物吸收袁进而可能促进植物代谢袁间接促进抗
氧化酶的合成与积累袁提高酶系统的保护能力遥
在无严重冷害的温度下袁游离 孕则燥 含量增加是
植物对低温胁迫的一种适应性生理反应渊蔺经等袁
圆园园源曰 张彩峡袁 圆园员园冤袁抗寒能力越强的植物游离
孕则燥的增加也越多渊王小华等袁 圆园园愿冤遥 本研究发现院
有机酸提高长白落叶松的 孕则燥 含量袁表明长白落叶
松可通过渗透调节而增加其对低温胁迫的适应袁这
与前人关于西瓜渊吕军芬等袁 圆园园源冤尧山桃渊蔺经等袁
圆园园源冤尧水稻渊张蕊袁 圆园园远冤等研究的结果一致遥 同
样袁本文与以往研究的有机酸处理的最佳浓度也不
同遥 前人进行有机酸处理的方式与本文有同有异袁
大多数进行叶面喷施或灌根袁但无论处理方式如何袁
有机酸提高 孕则燥含量进而增强抗寒性的结论一致遥
关于低温后植物体内可溶性蛋白含量的变化袁
有人认为可溶性蛋白含量与抗低温胁迫间有平行增
长关系袁在植物冷驯化中还有新蛋白质合成渊李美
如等袁 员怨怨缘冤曰 还有人认为冷害加快蛋白质分解变
猿怨
林 业 科 学 源愿 卷摇
性袁其含量与抗寒性无关渊艾希珍等袁 员怨怨怨冤遥 本研
究发现院 低温处理后长白落叶松体内的可溶性蛋白
含量降低袁说明低温已造成其合成受阻或者分解变
性加快袁这与前人关于黄瓜渊贾庆虎袁 圆园园苑冤尧辣椒
渊悦葬责泽蚤糟怎皂 葬灶灶怎皂冤 渊李盈袁 圆园园怨冤尧苜蓿 渊张彩峡袁
圆园员园冤等研究并不一致袁可能与植物种类不同有关遥
本研究还发现院 有机酸处理后可溶性蛋白含量显著
增加袁此结果与以往研究一致渊张蕊袁 圆园园远曰 贾庆
虎袁 圆园园苑冤袁说明增加蛋白质含量也是长白落叶松幼
苗适应低温胁迫的重要机制之一袁但是否有新蛋白
质合成袁还需进一步探讨遥 关于 杂粤 如何通过提高
植物体内可溶性蛋白含量而增强其抗寒性袁一方面袁
杂粤活化了细胞内某些蛋白质的合成基因袁提高了蛋
白质合成量曰 另一方面袁杂粤可能改变植物体内的物
质代谢途径袁降低低温条件下蛋白质的变性降解速
度遥 草酸尧柠檬酸尧苹果酸提高长白落叶松体内可溶
性蛋白含量的机制可能与 杂粤类似遥
植物叶片叶绿素含量和光合作用强弱对森林生
产力的大小具有决定意义遥 本研究发现院 有机酸减
弱长白落叶松叶绿素含量的降低趋势袁其机制可能
包括以下 圆 方面袁通常可能是 圆 种机制同时起作用遥
首先袁有机酸显著提高植物体内多种酶的活性袁包括
硝酸还原酶渊晕砸冤尧亚硝酸还原酶渊晕陨砸冤尧转化酶
渊陨晕灾冤尧谷氨酸合成酶 渊 郧韵郧粤栽冤 孕粤蕴袁悦粤栽袁孕韵阅袁
孕孕韵袁杂韵阅等渊束良佐等袁 圆园园圆冤袁有机酸可能通过提
高参与叶绿素生物合成过程中酶的活性而促进叶绿
素合成曰 其次袁矿质元素对叶绿素的形成有重要影
响袁其中 酝早是组成叶绿素的元素袁云藻袁酝灶袁悦怎袁在灶 等
可能是叶绿素形成过程中某些酶的催化剂袁有机酸
能通过酸化尧螯合尧氧化还原反应尧减少吸附等机制
显著提高土壤中 云藻袁酝灶袁悦怎袁在灶袁酝早 的有效性渊 蕴蚤
藻贼 葬造援袁 圆园园远曰 砸藻蚤糟澡葬则凿 藻贼 葬造援袁 圆园园苑冤袁进而促进叶绿素
合成遥 有机酸对叶绿素含量的影响与有机酸种类和
浓度尧植物种类等密切相关袁有机酸对落叶松幼苗叶
绿素含量的提高顺序为院 柠檬酸 跃苹果酸 跃草酸袁
这与 猿 种有机酸促进暗棕壤养分释放的顺序一致遥
目前有一些有机酸增加正常生长植物体内叶绿素含
量的报道袁有机酸种类涉及苹果酸尧柠檬酸尧酒石酸尧
乳酸尧杂粤等袁叶绿素包含了叶绿素 葬尧叶绿素 遭 和类
胡萝卜素渊罗毅等袁 圆园园远冤曰 胁迫条件下有机酸的添
加研究也得到了类似结果渊束良佐等袁 圆园园圆曰 张蕊袁
圆园园远冤遥 有机酸减缓低温下叶绿素含量的下降趋势
有一定的浓度限制袁浓度过高反而起反作用渊吕军
芬等袁 圆园园源冤遥 杂粤等有机酸还有效阻止植物叶片光
合速率的下降速度渊康国章等袁 圆园园猿曰 张蕊袁 圆园园远冤遥
本文未测定光合效率袁但由有机酸处理后长白落叶
松叶绿素的变化趋势可以推断袁草酸尧柠檬酸和苹果
酸亦能提高苗木的净光合速率袁从而促使其克服东
北林区的高寒天气袁延长生长期袁提高产量遥
总之袁草酸尧柠檬酸和苹果酸能提高低温胁迫下
长白落叶松幼苗的 杂韵阅袁孕韵阅袁悦粤栽 和 粤孕载 等多种
保护酶活性袁降低 酝阅粤 含量袁明显提高渗透调节物
质的含量袁减弱叶绿素含量的下降趋势袁并最终提高
苗 木 抗 寒 性袁 适 宜 的 最 佳 使 用 浓 度 为
缘郾 园 皂皂燥造窑蕴 原员遥
参 考 文 献
艾希珍袁 于贤昌袁 王绍辉袁 等援 员怨怨怨援 低温胁迫下黄瓜嫁接苗与自根
苗某些物质含量的变化援 植物生理学通讯袁 猿缘渊员冤院 圆远 原 圆愿援
胡文海袁 李晓红援 圆园园猿援 低温弱光对番茄叶片和根系中抗氧化酶系
统的影响援 井冈山师范学院学报院 自然科学袁 圆源渊缘冤院 员怨 原 圆圆援
黄爱霞袁 佘小平援 圆园园猿援 水杨酸对黄瓜幼苗抗冷性的影响援 陕西师
范大学学报院 自然科学版袁 猿员渊猿冤院 员园苑 原 员园怨援
贾庆虎援 圆园园苑援 粤月粤对黄瓜幼苗抗冷性的影响援 山东农业大学硕士
专业学位论文袁 员缘 原 猿园援
康国章袁 欧志英袁 王正询袁 等援 圆园园猿援 水杨酸诱导提高香蕉幼苗耐寒
性的机制研究援 园艺学报袁 猿园渊圆冤院 员源员 原 员源远援
李德红袁 潘瑞炽援 员怨怨缘援 水杨酸在植物体内的作用援 植物生理学通
讯袁 猿员渊圆冤院 员源源 原 员源怨援
李冬梅袁 黄春泰援 圆园园愿援 长白落叶松育苗技术援 黑龙江生态工程职
业学院学报袁 圆员渊猿冤院 猿员 原 猿圆援
李合生援 圆园园园援 植物生理生化试验原理和技术援 北京院 高等教育出
版社袁 员猿源 原 圆远猿援
李美如袁 刘鸿先袁 王以柔援 员怨怨缘援 植物细胞中的抗寒物质及其与植
物抗冷性的关系援 植物生理学通讯袁 猿员渊缘冤院 猿圆源 原 猿圆愿援
李摇 盈援 圆园园怨援 孕耘郧处理对低温弱光下辣椒幼苗生理生化的影响援
甘肃农业大学硕士学位论文袁 猿园 原 猿苑援
李兆亮袁 原永兵袁 刘成连袁 等援 员怨怨愿援 水杨酸对叶片抗氧化酶系的调
节作用援 植物学报袁 源园渊源冤院 猿缘远 原 猿远员援
梁建萍袁 牛摇 远袁 谢敬斯袁 等援 圆园园苑援 不同海拔华北落叶松针叶三种
抗氧化酶活性与光合色素含量援 应用生态学报袁 员愿渊苑冤院 员源员源 原
员源员怨援
蔺摇 经袁 李晓刚袁 颜志梅袁 等援 圆园园源援 外源水杨酸对山桃幼苗耐冷性
的影响援 湖北农学院学报袁 圆源渊员冤院 缘员 原 缘猿援
吕军芬袁 郁继华援 圆园园源援 水杨酸对西瓜抗冷性生理指标的影响援 甘
肃农业大学学报袁 猿怨渊员冤院 远圆 原 远缘援
罗摇 毅袁 夏国军袁 姜玉梅袁 等援 圆园园远援 施用有机酸对烤烟生长发育的
影响援 安徽农业科学袁 猿源渊圆源冤院 远缘圆源 原 远缘圆远援
束良佐袁李摇 爽援 圆园园圆援 水杨酸浸种对水分胁迫下玉米幼苗某些生
理过程的影响援 南京农业大学学报袁 圆缘渊猿冤院 怨 原 员员援
宋金凤袁 刘摇 永袁 崔晓阳援 圆园园源援 毛细管气相色谱法测定森林凋落
物中的有机酸援 林业科学袁 源园渊源冤院 员愿缘 原 员愿愿援
宋金凤袁崔晓阳袁王政权援 圆园园愿援 柠檬酸 辕柠檬酸盐对暗棕壤磷的释
放效应及机制援 水土保持学报袁 圆圆渊圆冤院 员愿圆 原 员愿远援
王小华袁 庄南生援 圆园园愿援 脯氨酸与植物抗寒性的研究进展援 中国农
业通报袁 圆源渊员员冤院 猿怨愿 原 源园圆援
源怨
摇 第 圆 期 宋金凤等院 低温胁迫下外源有机酸对长白落叶松幼苗生理生化特性的影响
吴摇 楚袁 王政权援 圆园园圆葬援 外源水杨酸对水曲柳幼苗遭受冷害后抗光
氧化能力的影响 陨援对抗氧化酶活性的影响援 湖北农学院学报袁
圆圆渊源冤院 猿园猿 原 猿园愿援
吴摇 楚袁 王政权援 圆园园圆遭援 冰冻条件下外源 杂粤对水曲柳幼苗叶片内
抗氧化酶的影响援 林业科学袁 猿愿渊缘冤院 缘源 原 缘怨援
吴锦程袁 陈伟建袁 蔡丽琴袁 等援 圆园员园援 外源 晕韵对低温胁迫下枇杷幼
果抗氧化能力的影响援 林业科学袁 源远渊怨冤院 苑猿 原 苑愿援
张彩峡援 圆园员园援 低温弱光对紫花苜蓿根颈生理生化指标影响研究援
西北农林科技大学硕士学位论文袁 员缘 原 圆怨援
张摇 蕊援 圆园园远援 低温下外源水杨酸对水稻幼苗生理生化特性的影响
研究援 西南大学硕士学位论文袁 圆圆 原 源园援
周艳虹袁 喻景权袁 钱琼秋袁 等援 圆园园猿援 低温弱光对黄瓜幼苗生长及抗
氧化酶活性的影响援 应用生态学报袁 员源渊远冤院 怨圆员 原 怨圆源援
悦葬皂责燥泽 孕 杂袁 匝怎葬则贼蚤灶 灾袁 砸葬皂葬造澡燥 允 悦袁 藻贼 葬造援 圆园园猿援 耘造藻糟贼则燥造赠贼藻 造藻葬噪葬早藻
葬灶凿 造蚤责蚤凿 凿藻早则葬凿葬贼蚤燥灶 葬糟糟燥怎灶贼 枣燥则 糟燥造凿 泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼赠 蚤灶 造藻葬增藻泽 燥枣 糟燥枣枣藻葬
泽责援 责造葬灶贼泽援 允燥怎则灶葬造 燥枣 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 员远园渊猿冤院 圆愿猿 原 圆怨猿援
阅葬贼 允 云袁 蕴燥责藻扎鄄阅 阅藻造早葬凿燥 匀袁 云燥赠藻则 悦 匀袁 藻贼 葬造援 圆园园园援 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣
泽葬造蚤糟赠造蚤糟 葬糟蚤凿 燥灶 燥曾蚤凿葬贼蚤增藻 泽贼则藻泽泽 葬灶凿 贼澡藻则皂燥贼燥造藻则葬灶糟藻 蚤灶 贼燥遭葬糟糟燥援
孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造袁 员缘远渊缘 辕 远冤院 远缘怨 原 远远缘援
蕴蚤 允 再袁 载怎 砸 运袁栽蚤憎葬则蚤 阅袁 藻贼 葬造援 圆园园远援 酝藻糟澡葬灶蚤泽皂 燥枣 葬造怎皂蚤灶怎皂 则藻造藻葬泽藻
枣则燥皂 增葬则蚤葬遭造藻 糟澡葬则早藻 泽燥蚤造泽 蚤灶凿怎糟藻凿 遭赠 造燥憎鄄皂燥造藻糟怎造葬则鄄 憎藻蚤早澡贼 燥则早葬灶蚤糟
葬糟蚤凿泽院 运蚤灶藻贼蚤糟 泽贼怎凿赠援 郧藻燥糟澡蚤皂蚤糟葬 藻贼 悦燥泽皂燥糟澡蚤皂蚤糟葬 粤糟贼葬袁 苑园渊员员冤院
圆苑缘缘 原 圆苑远源援
晕燥糟贼燥则 郧袁 云燥赠藻则 悦 匀援 员怨怨愿援 粤泽糟燥则遭葬贼藻 葬灶凿 早造怎贼葬贼澡蚤燥灶藻院 噪藻藻责蚤灶早 葬糟贼蚤增藻
燥曾赠早藻灶 怎灶凿藻则 糟燥灶贼则燥造援 粤灶灶怎 砸藻增 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造 孕造葬灶贼 酝燥造 月蚤燥造袁
源怨渊员冤院 圆源怨 原 圆苑怨援
韵遭怎则早藻则 耘袁 运蚤则噪 郧 允 阅袁 宰藻灶扎藻造 宰 宰袁 藻贼 葬造援 圆园园怨援 陨灶贼藻则葬糟贼蚤增藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣
燥则早葬灶蚤糟 葬糟蚤凿泽 蚤灶 贼澡藻 则澡蚤扎燥泽责澡藻则藻援 杂燥蚤造 月蚤燥造燥早赠 葬灶凿 月蚤燥糟澡藻皂蚤泽贼则赠袁
源员渊猿冤院 源源怨 原 源缘苑援
孕葬造燥皂燥 蕴袁 悦造葬葬泽泽藻灶 晕袁 允燥灶藻泽 阅 蕴援 圆园园远援 阅蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬造 皂燥遭蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 孕
蚤灶 贼澡藻 皂葬蚤扎藻 则澡蚤扎燥泽责澡藻则藻 遭赠 糟蚤贼则蚤糟 葬糟蚤凿 葬灶凿 责燥贼葬泽泽蚤怎皂 糟蚤贼则葬贼藻援 杂燥蚤造
月蚤燥造燥早赠 葬灶凿 月蚤燥糟澡藻皂蚤泽贼则赠袁 猿愿渊源冤院 远愿猿 原 远怨圆援
孕蚤扎扎藻早澡藻造造燥 阅袁 在葬灶藻造造葬 粤袁 悦葬则造藻贼贼蚤 孕袁 藻贼 葬造援 圆园园远援 悦澡藻皂蚤糟葬造 葬灶凿
遭蚤燥造燥早蚤糟葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 凿蚤泽泽燥造增藻凿 燥则早葬灶蚤糟 皂葬贼贼藻则 枣则燥皂 泽蚤造增藻则 枣蚤则
葬灶凿 遭藻藻糟澡 枣燥则藻泽贼 泽燥蚤造泽援 悦澡藻皂燥泽责澡藻则藻袁 远缘渊圆冤院 员怨园 原 圆园园援
孕则葬泽葬凿 栽 运袁 粤灶凿藻则泽燥灶 酝 阅袁 酝葬则贼蚤灶 月 粤袁 藻贼 葬造援 员怨怨源援 耘增蚤凿藻灶糟藻 枣燥则
糟澡蚤造造蚤灶早鄄蚤灶凿怎糟藻凿 燥曾蚤凿葬贼蚤增藻 泽贼则藻泽泽 蚤灶 皂葬蚤扎藻 泽藻藻凿造蚤灶早泽 葬灶凿 葬 则藻早怎造葬贼燥则赠
则燥造藻 枣燥则 澡赠凿则燥早藻灶 责藻则燥曾蚤凿藻援 孕造葬灶贼 悦藻造造袁 远渊员冤院 远缘 原 苑源援
砸藻蚤糟澡葬则凿 孕 哉袁 运则藻贼扎泽糟澡皂葬则 砸袁 运则葬藻皂藻则 杂 酝援 圆园园苑援 阅蚤泽泽燥造怎贼蚤燥灶
皂藻糟澡葬灶蚤泽皂泽 燥枣 早燥藻贼澡蚤贼藻 蚤灶 贼澡藻 责则藻泽藻灶糟藻 燥枣 泽蚤凿藻则燥责澡燥则藻泽 葬灶凿 燥则早葬灶蚤糟
葬糟蚤凿泽援 郧藻燥糟澡蚤皂蚤糟葬 藻贼 悦燥泽皂燥糟澡蚤皂蚤糟葬 粤糟贼葬袁 苑员渊圆猿冤院 缘远猿缘 原 缘远缘园援
杂糟葬灶凿葬造蚤燥 允 郧援 员怨怨苑援 酝燥造藻糟怎造葬则 早藻灶藻贼蚤糟泽 燥枣 泽怎责藻则燥曾蚤凿藻 凿蚤泽皂怎贼葬泽藻泽 蚤灶
责造葬灶贼泽椅杂糟葬灶凿葬造蚤燥泽 允 郧 援 韵曾蚤凿葬贼蚤增藻 杂贼则藻泽泽 葬灶凿 贼澡藻 皂燥造藻糟怎造葬则 遭蚤燥造燥早赠
燥枣 葬灶贼蚤燥曾蚤凿葬灶贼 凿藻枣藻灶泽藻泽援 悦燥造凿 杂责则蚤灶早 匀葬则遭燥则院 悦燥造凿 杂责则蚤灶早 匀葬则遭燥则
蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 孕则藻泽泽袁 缘源缘 原 缘源远援
杂糟澡皂蚤贼贼 粤袁 郧造葬泽藻则 月援 圆园员员援 韵则早葬灶蚤糟 皂葬贼贼藻则 凿赠灶葬皂蚤糟泽 蚤灶 葬 贼藻皂责藻则葬贼藻
枣燥则藻泽贼 泽燥蚤造 枣燥造造燥憎蚤灶早 藻灶澡葬灶糟藻凿 凿则赠蚤灶早援 杂燥蚤造 月蚤燥造燥早赠 葬灶凿 月蚤燥糟澡藻皂蚤泽贼则赠袁
源猿渊猿冤院 源苑愿 原 源愿怨援
栽燥造则佗 砸 孕袁 孕燥泽糟澡藻灶则蚤藻凿藻则 悦袁 蕴怎责责蚤 月袁 藻贼 葬造援 圆园园缘援 粤造怎皂蚤灶蚤怎皂鄄蚤灶凿怎糟藻凿
糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 贼澡藻 责则燥枣蚤造藻泽 燥枣 遭燥贼澡 燥则早葬灶蚤糟 葬糟蚤凿泽 葬灶凿 责澡藻灶燥造蚤糟 泽怎遭泽贼葬灶糟藻泽
怎灶凿藻则造蚤藻 粤造 贼燥造藻则葬灶糟藻 蚤灶 砸怎皂藻曾 葬糟藻贼燥泽葬 蕴援 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 葬灶凿
耘曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造 月燥贼葬灶赠袁 缘源渊猿冤院 圆猿员 原 圆猿愿援
栽泽怎糟澡蚤凿葬葬 匀袁 运燥扎怎噪怎藻 晕袁 匀葬灶 郧鄄孕袁 藻贼 葬造援 圆园员园援 蕴燥憎鄄贼藻皂责藻则葬贼怎则藻
泽贼燥则葬早藻 燥枣 糟怎糟怎皂遭藻则泽 蚤灶凿怎糟藻泽 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 贼澡藻 燥则早葬灶蚤糟 葬糟蚤凿 糟燥灶贼藻灶贼 葬灶凿
蚤灶 糟蚤贼则葬贼藻 泽赠灶贼澡葬泽藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠援 孕燥泽贼澡葬则增藻泽贼 月蚤燥造燥早赠 葬灶凿 栽藻糟澡灶燥造燥早赠袁
缘愿渊圆冤院 员圆怨 原 员猿源援
在藻灶早 云 砸袁 悦澡藻灶 杂袁 酝蚤葬燥 再袁 藻贼 葬造援 圆园园愿援 悦澡葬灶早藻泽 燥枣 燥则早葬灶蚤糟 葬糟蚤凿
藻曾怎凿葬贼蚤燥灶 葬灶凿 则澡蚤扎燥泽责澡藻则藻 责匀 蚤灶 则蚤糟藻 责造葬灶贼泽 怎灶凿藻则 糟澡则燥皂蚤怎皂 泽贼则藻泽泽援
耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 孕燥造造怎贼蚤燥灶袁 员缘缘渊圆冤院 圆愿源 原 圆愿怨援
渊责任编辑摇 王艳娜冤
缘怨