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Survival Analysis of Populus pruinosa Population in the Upper Reaches of Tarim River

塔里木河上游灰胡杨种群生存分析


Six plots were investigated and field data were obtained with the contiguous grid quadrate method in a natural Populus euphratica forest in the upper reaches of the Tarim river. We developed a static life table and a survival function of Populus pruinosa population based on the population life table and a theory of survival analysis. Survivorship curves,and the mortality rate were determined,and population dynamics were analyzed by using the spectral analysis. The results showed that: 1)Survival numbers of P.pruinosa populations were decreased with the increasing of age, and the expecting life of individuals with DBH larger than 40 cm declined obviously. 2)The Survivorship curve of the populations was Deevey Ⅲ. Four survival functions showed that the P.pruinosa population declined in young age and stabilized in old age. 3)There were two peaks of mortality rate existed in the lifespan:respectively occarred at the first and 11th age class periods. Seedling shortage was the restricting factor of development. 4) The spectral analysis of the populations showed that there was a marked periodic fluctuation in the process of natural regeneration. 5)The higher mortality rate of P. pruinosa seedlings might be integrated by the interplay of biological characteristics of P.pruinosa and deteriorating habitat(groundwater level decreasing).


全 文 :第 !" 卷 第 # 期
$ % # % 年 # 月
林 业 科 学
&’()*+(, &(-.,) &(*(’,)
./01 !",*/1 #
2345,$ % # %
塔里木河上游灰胡杨种群生存分析
韩 6 路# 6 王海珍# 6 彭 6 杰# 6 席琳乔$ 6 马春晖$
(#1 新疆塔里木大学植物科技学院 6 阿拉尔 7!88%%;$1 新疆塔里木大学动物科技学院 6 阿拉尔 7!88%%)
关键词:6 塔里木河;灰胡杨;种群统计;生存函数;谱分析
中图分类号:9:!71 #6 6 6 文献标识码:,6 6 6 文章编号:#%%# ; 收稿日期:$%%7 ; %< ; $!。
基金项目::<8 计划前期研究专项($%%7’>!#<$#");中国科学院“西部之光”项目(?’@A $%%7%<)。
!"#$%$&’ ()&’*+%+ ,- !"#$%$& #’$()"&* .,/"’&0%,) %) 012 3//2# 42&512+ ,- 6&#%7 4%$2#
B34 -C# 6 D34E B3FGHI4# 6 @I4E 2FI# 6 JF -F4KF3/$ 6 L3 ’HC4HCF$
(#1 !"##$%$ "& ’#()*+ ,-.$)-$ ()/ 0$-1)"#"%2 "& 0(3.4 5).6$3+.*26 7#(3 7!88%%;
$1 !"##$%$ "& 7).4(# ,-.$)-$ ()/ 0$-1)"#"%2 "& 0(3.4 5).6$3+.*26 7#(3 7!88%%)
(8+0#&50:6 &FM N0/OP QIRI F4SIPOFE3OIT 34T UFI0T T3O3 QIRI /VO3F4IT QFOH OHI W/4OFEC/CP ERFT KC3TR3OI XIOH/T F4 3 43OCR30
’"89#9+ $9813(*.-( U/RIPO F4 OHI CNNIR RI3WHIP /U OHI +3RFX RFSIR5 DI TISI0/NIT 3 PO3OFW 0FUI O3V0I 34T 3 PCRSFS30 UC4WOF/4
/U ’"89#9+ 839.)"+( N/NC03OF/4 V3PIT /4 OHI N/NC03OF/4 0FUI O3V0I 34T 3 OHI/RY /U PCRSFS30 3430YPFP5 &CRSFS/RPHFN WCRSIP,34T
OHI X/RO30FOY R3OI QIRI TIOIRXF4IT,34T N/NC03OF/4 TY43XFWP QIRI 3430YGIT VY CPF4E OHI PNIWOR30 3430YPFP5 +HI RIPC0OP
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NIRF/TP5 &IIT0F4E PH/RO3EI Q3P OHI RIPORFWOF4E U3WO/R /U TISI0/NXI4O5 !)+HI PNIWOR30 3430YPFP /U OHI N/NC03OF/4P PH/QIT
OH3O OHIRI Q3P 3 X3R\IT NIRF/TFW U0CWOC3OF/4 F4 OHI NR/WIPP /U 43OCR30 RIEI4IR3OF/45 =)+HI HFEHIR X/RO30FOY R3OI /U ’:
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6 6 灰 胡 杨( ’"89#9+ 839.)"+( )是 杨 柳 科
(&30FW3WI3I)杨属(’"89#9+)中最古老、最原始的木
本植物,也是新疆干旱荒漠区的主要建群树种和珍
贵的抗逆种质资源。灰胡杨生长慢、抗逆性强,已成
为抵御风沙、遏制沙化、维护区域生态平衡、保护生
物多样性和保障绿洲农牧业生产的重要屏障。近年
来,随着全球气候变暖和内陆河流域水资源的日益
减少,天然灰胡杨林面积锐减。由于灰胡杨独特的
生理生化和生态学特性及在生态环境保护中的作
用,越来越受到人们的关注。学者曾对塔里木河上、
中游灰胡杨的分布、群落特性(李志军等,$%%8)及
种内竞争(韩路等,$%%")进行了研究;并研究土壤
干旱和盐分对灰胡杨的光合(伍维模等,$%%<)与抗
逆生理(刘建平等,$%%!)的影响。但鲜见灰胡杨种
群结构与动态特征的报道。本研究利用空间代替时
间的方法,以种群生命表及生存分析理论对灰胡杨
种群进行研究,编制种群静态生命表,统计分析其种
群数量动态变化特征,了解种群现状,分析过去种群
结构与受干扰状态,为灰胡杨衰退机制的探讨、资源
保护与管理、种群恢复及其人工造林提供依据。
<= 研究区概况
研究区位于阿瓦提县原始胡杨林保护区
(7%]$=^ ),8:]!%^ *),海拔 ::$1 "$ X,属暖温带干
旱荒漠气候,四季分明,光热资源丰富。年日照时数
$ <$:1 % H,年均气温 #%1 ! _,# #% _ 的年积温
! 8!% _,极端最高气温 8:1 ! _,极端最低气温
; $=1 % _。年降水量 =%1 ! XX,年蒸发量 # 77%1 %
XX,干燥度 #$ ‘ #:。风沙灾害频繁,春、夏季多大
风天气,是该地区风沙危害的主要季节。该林分以
灰胡杨与胡杨( ’"89#9+ I9813(*.-()为优势树种,:
灰 # 胡,密度 "!"1 " 株· HX ; $,灰胡杨平均胸径
林 业 科 学 !" 卷 #
$%& ’( )*,胡杨平均胸径 $%& +! )*。林下物种较少,
主要有柽柳( !"#"$%& $"#’(%((%#")、黑 果 枸 杞
( )*+%,# $,-./0%+,# )、铃 铛 刺( 1"2%#’3/03$’0
."2’3/03$’0)、芦苇(4.$"5#%-/( ",(-$"2%()和胀果甘草
(62*+*$$.%7" %082"-")等。乔木层郁闭度 ’& , 左右,灌
木层盖度 $& +$- . %& $/-,草本层盖度 $& /(-。
!" 研究方法
/& $# 外业调查 # 在踏查的基础上选择具代表性、未
受人类破坏的地段,设置 " 个 !’ * 0 !’ * 的样地,
采用相邻格子法进行群落特征调查。每个样地分成
"! 个 , * 0 , * 的相邻格子样方,调查样方内乔木
层、灌木层与草本层的全部植被种类、数量,对每个
样方进行每木检尺(123#! )*),记录其胸径,树
高,冠幅,胸径 4 ! )* 的幼苗及幼树的株数、高度,
同时记录整个样方的生境条件。
/& /# 静态生命表编制与生存函数分析 # 采用空间
代替时间的方法,推测种群时间上的动态过程。将
林木依胸径大小分级,以立木级结构代替年龄结构
分析种群动态(洪伟等,/’’!)。按照 $%"’ 年森林
专业调查办法草案中的规定并结合灰胡杨生活史特
点,将种群划分为 $/ 个胸径级,第 $ 径级胸径为
’ . ! )*,之后每级间隔 ! )*,第 $ 径级对应 5 龄级,
第 / 径级对应第 55 龄级,以此类推,统计各龄级株
数,编制灰胡杨种群静态生命表,进而分析其动态
变化。
静态生命表一般包含如下栏目:"’ 为第 5 龄级
的现存个体数;& 为单位时间内年龄等级的中值;
"& 为 & 龄级内现存个体数;2& 为在 & 龄级开始时标
准化存活个体数(一般转换为 $ ’’’);3& 为从 & 到
& 6 $ 龄级间隔期内标准化死亡数;9& 为从 & 到 & 6
$ 龄级间隔期间死亡率;)& 为从 & 到 & 6 $ 龄级间隔
期间还存活的个体数;!& 为从 & 龄级到超过 & 龄级
的个体总数;/& 为进入 & 龄级个体的生命期望或平
均期望寿命(吴承祯等,/’’’;程伟等,/’’,)。表
中各项都是相互关联的,可以通过实测值求得,其关
系如下:
2& : "& ; "’ < $ ’’’;# 3& : 2& = 2& > $;
9& : 3& ; 2& < $’’?;# )& :( 2& > 2& >$); /;
/& : !& ; 2&;# !& : /
7
&
)&。
# # 为了更好地分析灰胡杨种群的结构形式,阐明
其生存规律,本文引入生存分析中的 ! 个函数(毕
晓丽等,/’’/):生存率函数 @( -)、累积死亡率函数
A( -)、危险率函数 !( -)、死亡密度函数 8( -)。这 !
个函数常用下列公式估算:
@( -) : @8 % : BC$ BC/⋯ BC%;
A( -) : A8 % : $ = @
8
%;
!( -) : !8( -%) :
/ B9%
.%($ > BC%)

8( -) : 88( -%) :
@8 % =$ B9%
.%

式中 @8 %,BC% 和 B9% 分别表示 % 龄级生存率、存活频率和
死亡频率;.% 表示第 % 龄级间隔。
/& (# 谱分析方法 # 谱分析是 9:;<=>< 级数的展开,
它可以揭示种群数量的周期性波动,是探讨林分分
布波动性和年龄更替过程周期性的数学工具(伍业
钢等,$%??)。灰胡杨种群的天然更新过程可通过
不同龄级株数分布波动而表现,复杂的周期现象可
以由不同振幅和相应的谐波组成,写成正弦波形式:
D- : E’ >/
0
- : $
EF @=A(" F - > # -)。
式中:E’ 为周期变化的平均;EF( F : $,/,(,⋯,F)
为各谐波的振幅,标志其所起作用的大小,其值的差
异反映了各周期作用的大小差别;" F 及 #F 分别为
谐波频率及相角;D- 为 - 时刻种群大小。
将种群各年龄个体分布视为一个时间系列 -,以
&- 表示 - 年龄序列时的个体数;0 为系列总长度;
F B 0 ; /为谐波的总个数;! 为正弦波的基本周期即
时间系列 - 的最长周期,即资料的总长度( ! B 0),
则可用下式来估计 9:;<=>< 分解中的各个参数(毕晓
丽等,/’’/;陈远征等,/’’"):
#F : C<)DE("F ; GF);# E
/
F : "
/
F > G
/
F;
" F : /!F ; !;# E’ : $ ; 0/
0
- : $
&-;
"F : / ; 0/
0
- : $
&-):@/!F( - = $); 0;
GF : / ; 0/
0
- : $
&- @=A/!F( - = $); 0。
因本研究中各龄级灰胡杨个体数量相差较大,在计
算时需进行对数化处理,即以 &H- : FA( &- > $)代换
公式中的 &-( &- 值即表 $ 存活数栏中所对应的数
值)。利用谱分析公式可计算出各个波形的振幅 EF
值( F : $,/,(,⋯,F;F : 0 ; /),其中 0 为数据总长
度。E$ 为基波,E/ I E" 为各个谐波。每个谐波的周期
分别是基本周期的 $ ; /,$ ; (,⋯,$ ; F。
#" 结果与分析
(& $# 生命表 # 由于所研究的灰胡杨种群为天然林,
而且所收集的数据是同一时期灰胡杨种群所有个体
/($
! 第 " 期 韩 ! 路等:塔里木河上游灰胡杨种群生存分析
的径级数据,它反映了一个特定时间内的多个世代
重叠的年龄动态历程,而不是对同生种群的全部生
活史的追踪(吴承祯等,#$$$)。因此,调查所得数
据并不完全满足编表的 % 个假设,在生命表的编制
中会出现死亡率为负值的情况(毕晓丽等,#$$#)。
本研究采取匀滑技术(江洪,"&&#)进行处理,经匀
滑修正后得 !"#,再据此编制出灰胡杨种群静态生命
表(表 ")。
表 !" 灰胡杨种群静态生命表
#$%& !" ’($()* +),- ($%+- ., !" #$%&’()* /./0+$().1
龄级
’() *+,--
径级
./,0)1)2
*+,-- 3 *0
组中值
4),5 6,+7)
存活数
8726/6,+
5709)2-
!"# $# %# &# ’# (# )# +5( $#)
! $ : ; # <;= <;= " $$$ =#& $> =#& ?%? " ?$< "> ?$< ?> &$@
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+ ;$ : ;; ;# = = "% & $> ?&# & "" $> @;? #> , A ;; ;? # # ; ; "> $$$ # # $> <$$ "> %@?
! ! 由表 " 可见,阿瓦提县灰胡杨种群存活数随着
年龄增加而降低,! : "及+ : ,龄级发展过程中
死亡量和死亡率均较高,不同时段其死亡强度或速
率差异较大。平均生命期望 )# 反映的是各龄级内
个体的平均生存能力(谢宗强等,"&&&)。阿瓦提县
灰胡杨生命期望呈双峰曲线,# 个峰值分别出现在
",(龄级,其与死亡率曲线截然相反,表明其幼苗
以高死亡率为代价长成幼树来提高生命期望寿命;
随着个体长大对环境资源的需求增强,种内与种间
竞争加剧、塔里木盆地绿洲遭受大量开垦与河道不
断改道,造成原始天然林地下水位不断下降,使灰胡
杨种群死亡率增大、生命期望下降。特别是+龄级
的 )# 陡降,反映出其生理功能的衰退,预示个体生
存困难,死亡率急增。
%> #! 灰胡杨种群存活与死亡率曲线 ! 以灰胡杨种
群特定时间生命表为基础,以标准化存活量 $#、死亡
率 &# 为纵坐标,以龄级为横坐标绘制图 "。.))6)B
("&;=)把存活曲线分成 % 种类型:凸型、直线型与
凹型,根据 .))6)B 的划分,阿瓦提县灰胡杨种群的
存活曲线属于凹型,它反映了种群整体数量动态的
变化趋势及结构特征。从图 " 可以看出,灰胡杨种
群前期存活数呈直线下降趋势,即前期死亡率较高,
环境筛的选择强度较大,只有大约 #> =;C的幼苗能
穿过此筛进入"龄级。随着年龄增长树体生存能力
增强,第"至第(龄级存活数量仍有明显下降趋势,
至)龄级以后便趋于平缓。死亡率曲线出现 # 个高
峰:第 " 个死亡高峰出现在!龄级,究其原因可能
是灰胡杨幼苗年龄较小,生长和竞争能力不强,受到
环境筛的强烈筛选,且它属喜光树种,幼苗多集中在
母树下,光照与生长空间小,加上近年来地下水位下
降,土壤水分不足,导致幼苗大量死亡;第 # 个死亡
高峰出现在+龄级附近,推测该阶段生境恶化致使
灰胡杨树体生理功能衰退,竞争能力减弱,构件更新
困难,并与周围植株发生激烈竞争,导致第 # 个死亡
高峰出现。
图 "! 灰胡杨种群死亡率与存活曲线
D/(E "! 4F21,+/1B 2,1) ,5G -726/6,+ *726)
FH *+ ,-./012! IFI7+,1/F5
%> %! 灰胡杨种群生存函数分析 ! 由表 # 可知,灰胡
杨种群生存率函数单调下降,累积死亡率函数单调
上升,且这 # 个函数的变化幅度前期大于后期,说明
灰胡杨种群幼年死亡率高,成年后种群趋于稳定。
此外,灰胡杨种群累积死亡率上升很快,从!至’龄
级增高了 %<> "$C,而( :,龄级仅增高 #> $%%"
林 业 科 学 !" 卷 #
明树木的死亡主要发生在! $ "龄级期间,造成树
木死亡的原因主要是生境恶化及个体生长与竞争能
力较弱。危险率在#龄级较高,达 %& ’%( ",其后处
于波动状态,至$龄级上升至最大(%& )*),说明随
年龄的增加,树木抵抗外界环境干扰的能力下降及
生理功能的衰退,树木开始死亡。灰胡杨个体能够
存活到"龄级的生存概率为 %& %+! ,,而能存活到#
龄级的概率为 %& ’%! ),表明在# $"龄级阶段有相
当数量的树木死亡。综合 ! 个函数的估计值,说明
灰胡杨种群具有前期波动,后期稳定的特点。
表 !" 灰胡杨种群 # 个生存函数的估计值
$%&’ !" ()*+,%*-. /%01- 23 3214 )14/+/%0 3156*+25) 23 !" #$%&’()* 72710%*+25
项目 -./0
龄级 12/ 34566
! % & ’ # ( " ) * + $ ,
789 : 30 % $ ! ! $ ; ; $ ’) ’) $ ’" ’" $ )% )% $ )! )! $ ); ); $ +) +) $ +" +" $ !% !% $ !! < !!
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!( $) %& %+( ; %& %!, ! %& %*; ! %& %," ) %& ’%( " %& ’%’ " %& ’%* + %& %!* * %& %** " %& ’,; " %& )*% % %& %%% %
+& !# 灰胡杨种群数量动态的谱分析 # 从表 + 可看
出,灰胡杨种群天然更新波动明显,’( 值中基波最
大(’’ = ’& ,;) )),表明灰胡杨种群数量动态变化过
程受基波影响很明显。基波表现了种群最基本的周
期性波动,其波动周期是该种群本身所固有的特性,
由种群波动特性所决定(陈远征等,)%%";洪伟等,
)%%!),这表明灰胡杨种群的数量动态变化不仅受
其生命周期中生物学特征的控制,而且还受生存环
境影响。但其未能反应出明显波动的固有周期长
度,这可能与所调查的灰胡杨种群年龄还不够长有
关,因灰胡杨最大径级为,(胸径为 !! 30),时间系
列长度未长到足够表现出基本周期,林分尚未达到
成熟阶段,不能表现出明显的固有波动周期长度。
小周期波动是指那些较短周期长度的波动。从
表 + 可看出,灰胡杨种群数量动态除受基波的影响
外,还显示出一个较明显的小周期波动,如 ’!,其波
动周期约在空间序列胸径 )" 30 处,对应于"龄级,
这一小周期波动基本上与灰胡杨高生长特性一致。
灰胡杨个体经剧烈的层层筛选,一部分个体最终达
到了主林层高度,林木开始产生分化并进行数量调
节,林分由郁闭逐渐转变为稀疏,这有利于种群的发
展。因此,这种小周期的波动与林分更新及生境人
为干扰有关,也与种群生长周期长存在一定关系,这
种周期性的波动可使灰胡杨种群的自我稳定性得以
维持与延续。从谱分析结果可以看出,灰胡杨种群
数量动态是存在周期性波动的,整体上表现出大周
期内有小周期波动,其种群天然更新动态是通过灰
胡杨不同龄级的株数分布波动来实现的。
表 8" 灰胡杨种群的周期性波动
$%&’ 8" 9-4+2.+6 3:16*1%*+25 23 !" #$%&’()* 72710%*+25
项目 -./0
基波 856>3 谐波 ?/6@A5A3/ 6B/3.C5
’’ ’) ’+ ’! ’* ’"
振幅值 10B4>.DE/ F54D/ ’& ,;) ) ’& %"* + %& "%" * %& ,", ) %& ";! + %& *!% ,
#" 结论与讨论
生命表和存活曲线是研究种群数量动态和进行
种群统计的重要工具,通过对种群生命表的编制和
存活曲线分析可为种群数量统计提供更多的信息。
因本研究缺少灰胡杨解析木资料,只能用空间序列
代替时间序列,即以径级代替龄级的思路进行生命
表分析(曹广侠等,’((’)。灰胡杨种群生命表分析
结果表明,其种群存活个体数随着生长发育进程而
下降,死亡率高峰出现在!和$龄级附近,其形成原
因与树种生物生态学特性及环境因素有关。植物生
长不仅受其所生长的生物环境的影响,而且还受到
外界环境因素的影响,如干旱、高温及土壤盐分过多
等逆境也会导致植株的死亡,即种群死亡与生存是
种群内在变化与极端环境条件相互作用的结果。灰
胡杨 种 群 幼 苗 阶 段 个 体 较 丰 富( 占 总 数 的
!,& !!G),但由于生境的逐年恶化,灰胡杨主要以
根出条的无性繁殖方式产生新个体,它们聚集在母
树周围,透过树冠到达母树下的阳光少,造成幼苗缺
少光照而生长不良。另一方面塔里木盆地绿洲遭受
大量开垦,河道不断改变,甚至干涸,造成地下水位
不断下降,表层土壤含水率较低(*& *G左右),使得
!+’
! 第 " 期 韩 ! 路等:塔里木河上游灰胡杨种群生存分析
灰胡杨种子萌发困难,造成实生苗数量相对较少且
竞争能力弱,加之土壤蒸发剧烈,地表积盐结皮及土
壤干化致使幼苗生长不良、竞争能力更弱。因此,幼
苗通过环境筛的高强度过滤和筛选,以高死亡率为
代价,仅有少量的个体穿越环境筛发育为幼树。随
着幼树的继续生长发育,种群个体对环境资源的需
求增加,于是又使种内和种间的竞争加剧,导致种群
密度下降。这表明灰胡杨种群生境恶化所造成的种
子难以萌发和幼苗较高的死亡率是导致种群更新困
难的一个重要原因。近年来,干旱高温天气增多,病
虫害(春尺蠖 !"#$%&’() $’*&+)+’,-)频繁发生、日益
严重。对灰胡杨的生长及幼苗死亡原因还有待进一
步探讨研究。谱分析也表明灰胡杨种群动态具有波
动性,灰胡杨种群出现了 # 次负增长现象,说明灰胡
杨幼苗对各个龄级的补充是不连续和不稳定的。!
和"龄级附近出现 # 个死亡率高峰,这是灰胡杨种
群的不稳定期,它对种群的数量动态变化有至关重
要的作用。存活曲线、死亡率曲线较好地反映了胡
杨种群数量随着年龄的动态变化,这为进一步深入
研究该优势种群的生存策略提供了帮助(程伟等,
#$$%)。
前人应用生存分析理论研究了长苞铁杉(.-,/)
0#*/’1+)$2&)2))、南 方 红 豆 杉( .)3,- $%’*&*-’-
&’() ()’+&’)和天山云杉(4’$&) -$%+&*5’)*))等珍稀种
群的结构与动态变化,表明其在种群生命表分析中
有着很高的实际应用价值,在说明种群结构与动态
变化上显得更合理、直观具体(洪伟等,#$$*;吴承
祯等,#$$$;李建贵等,#$$")。应用生存函数对塔
里木河上游灰胡杨种群分析表明危险率曲线呈波浪
状,变动幅度较大,生存率函数与存活曲线的变化形
式基本一致。生存率及累积死亡率曲线的变幅呈前
期大,后期小的特点,整体上反映了灰胡杨种群在特
定径级上的生存及死亡率。波动出现于所有植被
中,周期性波动可成为种群稳定性维持的一个机制,
而谱分析方法则可用于表明这种机制(洪伟等,
#$$*)。谱分析结果揭示出灰胡杨种群呈基波周期
内的小周期波动,说明灰胡杨种群的天然更新过程
从个体生长到数量都是呈周期波浪式发展的,其波
动与林分更新及生境变化有关,也与树种的生物生
态学特性存在一定关系。种群数量的周期波浪发展
是稳定植物群落中优势种群的特征。了解灰胡杨生
长和天然更新过程的波动周期性,对于塔里木盆地
荒漠河岸林的持续经营,促进林木生长和生态系统
稳定都具有重要的意义。
参 考 文 献
毕晓丽,洪 ! 伟,吴承祯,等 + #$$#+ 黄山松种群统计分析 + 林业科学,
,-("):." / .0+
曹广侠,林璋德 + "11"+云冷杉林建群种的种群优势增长动态研究 + 植
物生态学与地植物学学报,"%(,):#$0 / #"%+
陈远征,马祥庆,冯丽贞,等 + #$$.+ 濒危植物沉水樟的种群生命表和
谱分析 +生态学报,#.("#):*#.0 / *#0#+
程 ! 伟,吴 ! 宁,罗 ! 鹏 + #$$%+岷江上游林线附近岷江冷杉种群的生
存分析 +植物生态学报,#1(,):,*1 / ,%,+
韩 ! 路,王海珍,周正立,等 + #$$.+ 塔里木河流域灰叶胡杨种内竞争
研究 +塔里木大学学报,"-(#):" / *+
洪 ! 伟,王新功,吴承祯,等 + #$$*+ 濒危植物南方红豆杉种群生命表
及谱分析 +应用生态学报,"%(.):""$1 / """#+
江 ! 洪 + "11#+云杉种群生态 +北京:中国林业出版社,- / #.+
李志军,刘建平,于 ! 军,等 + #$$,+胡杨、灰叶胡杨生物生态学特性调
查 +西北植物学报,#,(0):"#1# / "#1.+
李建贵,潘存德,彭世揆,等 + #$$"+天山云杉种群统计与生存分析 + 北
京林业大学学报,#,("):-* / -.+
刘建平,李志军,何良荣,等 + #$$*+胡杨、灰叶胡杨种子萌发期抗盐性
的研究 +林业科学,*$(#):".% / ".1+
伍业钢,薛进轩 + "1--+阔叶红松林红松种群动态的谱分析 +生态学杂
志,0("):"1 / #,+
伍维模,李志军,罗青红,等 + #$$0+土壤水分胁迫对胡杨、灰叶胡杨光
合作用 /光响应特性的影响 +林业科学,*,(%):,$ / ,%+
吴承祯,洪 ! 伟,谢金寿,等 + #$$$+ 珍稀濒危植物长苞铁杉种群生命
表分析 +应用生态学报,""(,):,,, / ,,.+
谢宗强,陈伟烈,路 ! 鹏,等 + "111+ 濒危植物银杉的种群统计与年龄
结构 +生态学报,"1(*):%#, / %#-+
233&34 5+ "1*0+ 6783 9’:;3< 8=( >’9?(’; @=@?;’97=>< =8 ’>7A’;<+ B?’(9
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(责任编辑 ! 郭广荣 ! 于静娴)
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