全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % # % 年 # 月
林 业 科 学
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2345，$ % # %
塔里木河上游灰胡杨种群生存分析
韩 6 路# 6 王海珍# 6 彭 6 杰# 6 席琳乔$ 6 马春晖$
（#1 新疆塔里木大学植物科技学院 6 阿拉尔 7!88%%；$1 新疆塔里木大学动物科技学院 6 阿拉尔 7!88%%）
关键词：6 塔里木河；灰胡杨；种群统计；生存函数；谱分析
中图分类号：9:!71 #6 6 6 文献标识码：,6 6 6 文章编号：#%%# ; 收稿日期：$%%7 ; %< ; $!。
基金项目：:<8 计划前期研究专项（$%%7’>!#<$#"）；中国科学院“西部之光”项目（?’@A $%%7%<）。
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6 6 灰 胡 杨（ ’"89#9+ 839.)"+( ）是 杨 柳 科
（&30FW3WI3I）杨属（’"89#9+）中最古老、最原始的木
本植物，也是新疆干旱荒漠区的主要建群树种和珍
贵的抗逆种质资源。灰胡杨生长慢、抗逆性强，已成
为抵御风沙、遏制沙化、维护区域生态平衡、保护生
物多样性和保障绿洲农牧业生产的重要屏障。近年
来，随着全球气候变暖和内陆河流域水资源的日益
减少，天然灰胡杨林面积锐减。由于灰胡杨独特的
生理生化和生态学特性及在生态环境保护中的作
用，越来越受到人们的关注。学者曾对塔里木河上、
中游灰胡杨的分布、群落特性（李志军等，$%%8）及
种内竞争（韩路等，$%%"）进行了研究；并研究土壤
干旱和盐分对灰胡杨的光合（伍维模等，$%%<）与抗
逆生理（刘建平等，$%%!）的影响。但鲜见灰胡杨种
群结构与动态特征的报道。本研究利用空间代替时
间的方法，以种群生命表及生存分析理论对灰胡杨
种群进行研究，编制种群静态生命表，统计分析其种
群数量动态变化特征，了解种群现状，分析过去种群
结构与受干扰状态，为灰胡杨衰退机制的探讨、资源
保护与管理、种群恢复及其人工造林提供依据。
<= 研究区概况
研究区位于阿瓦提县原始胡杨林保护区
（7%]$=^ )，8:]!%^ *），海拔 ::$1 "$ X，属暖温带干
旱荒漠气候，四季分明，光热资源丰富。年日照时数
$ <$:1 % H，年均气温 #%1 ! _，# #% _ 的年积温
! 8!% _，极端最高气温 8:1 ! _，极端最低气温
; $=1 % _。年降水量 =%1 ! XX，年蒸发量 # 77%1 %
XX，干燥度 #$ ‘ #:。风沙灾害频繁，春、夏季多大
风天气，是该地区风沙危害的主要季节。该林分以
灰胡杨与胡杨（ ’"89#9+ I9813(*.-(）为优势树种，:
灰 # 胡，密度 "!"1 " 株· HX ; $，灰胡杨平均胸径
林 业 科 学 !" 卷 #
$%& ’( )*，胡杨平均胸径 $%& +! )*。林下物种较少，
主要有柽柳（ !"#"$%& $"#’(%((%#"）、黑 果 枸 杞
（ )*+%,# $,-./0%+,# ）、铃 铛 刺（ 1"2%#’3/03$’0
."2’3/03$’0）、芦苇（4.$"5#%-/( ",(-$"2%(）和胀果甘草
（62*+*$$.%7" %082"-"）等。乔木层郁闭度 ’& , 左右，灌
木层盖度 $& +$- . %& $/-，草本层盖度 $& /(-。
!" 研究方法
/& $# 外业调查 # 在踏查的基础上选择具代表性、未
受人类破坏的地段，设置 " 个 !’ * 0 !’ * 的样地，
采用相邻格子法进行群落特征调查。每个样地分成
"! 个 , * 0 , * 的相邻格子样方，调查样方内乔木
层、灌木层与草本层的全部植被种类、数量，对每个
样方进行每木检尺（123#! )*），记录其胸径，树
高，冠幅，胸径 4 ! )* 的幼苗及幼树的株数、高度，
同时记录整个样方的生境条件。
/& /# 静态生命表编制与生存函数分析 # 采用空间
代替时间的方法，推测种群时间上的动态过程。将
林木依胸径大小分级，以立木级结构代替年龄结构
分析种群动态（洪伟等，/’’!）。按照 $%"’ 年森林
专业调查办法草案中的规定并结合灰胡杨生活史特
点，将种群划分为 $/ 个胸径级，第 $ 径级胸径为
’ . ! )*，之后每级间隔 ! )*，第 $ 径级对应 5 龄级，
第 / 径级对应第 55 龄级，以此类推，统计各龄级株
数，编制灰胡杨种群静态生命表，进而分析其动态
变化。
静态生命表一般包含如下栏目："’ 为第 5 龄级
的现存个体数；& 为单位时间内年龄等级的中值；
"& 为 & 龄级内现存个体数；2& 为在 & 龄级开始时标
准化存活个体数（一般转换为 $ ’’’）；3& 为从 & 到
& 6 $ 龄级间隔期内标准化死亡数；9& 为从 & 到 & 6
$ 龄级间隔期间死亡率；)& 为从 & 到 & 6 $ 龄级间隔
期间还存活的个体数；!& 为从 & 龄级到超过 & 龄级
的个体总数；/& 为进入 & 龄级个体的生命期望或平
均期望寿命（吴承祯等，/’’’；程伟等，/’’,）。表
中各项都是相互关联的，可以通过实测值求得，其关
系如下：
2& : "& ; "’ < $ ’’’；# 3& : 2& = 2& > $；
9& : 3& ; 2& < $’’?；# )& :（ 2& > 2& >$）; /；
/& : !& ; 2&；# !& : /
7
&
)&。
# # 为了更好地分析灰胡杨种群的结构形式，阐明
其生存规律，本文引入生存分析中的 ! 个函数（毕
晓丽等，/’’/）：生存率函数 @（ -）、累积死亡率函数
A（ -）、危险率函数 !（ -）、死亡密度函数 8（ -）。这 !
个函数常用下列公式估算：
@（ -） : @8 % : BC$ BC/⋯ BC%；
A（ -） : A8 % : $ = @
8
%；
!（ -） : !8（ -%） :
/ B9%
.%（$ > BC%）
；
8（ -） : 88（ -%） :
@8 % =$ B9%
.%
；
式中 @8 %，BC% 和 B9% 分别表示 % 龄级生存率、存活频率和
死亡频率；.% 表示第 % 龄级间隔。
/& (# 谱分析方法 # 谱分析是 9:;<=>< 级数的展开，
它可以揭示种群数量的周期性波动，是探讨林分分
布波动性和年龄更替过程周期性的数学工具（伍业
钢等，$%??）。灰胡杨种群的天然更新过程可通过
不同龄级株数分布波动而表现，复杂的周期现象可
以由不同振幅和相应的谐波组成，写成正弦波形式：
D- : E’ >/
0
- : $
EF @=A（" F - > # -）。
式中：E’ 为周期变化的平均；EF（ F : $，/，(，⋯，F）
为各谐波的振幅，标志其所起作用的大小，其值的差
异反映了各周期作用的大小差别；" F 及 #F 分别为
谐波频率及相角；D- 为 - 时刻种群大小。
将种群各年龄个体分布视为一个时间系列 -，以
&- 表示 - 年龄序列时的个体数；0 为系列总长度；
F B 0 ; /为谐波的总个数；! 为正弦波的基本周期即
时间系列 - 的最长周期，即资料的总长度（ ! B 0），
则可用下式来估计 9:;<=>< 分解中的各个参数（毕晓
丽等，/’’/；陈远征等，/’’"）：
#F : C<)DE（"F ; GF）；# E
/
F : "
/
F > G
/
F；
" F : /!F ; !；# E’ : $ ; 0/
0
- : $
&-；
"F : / ; 0/
0
- : $
&-):@/!F（ - = $）; 0；
GF : / ; 0/
0
- : $
&- @=A/!F（ - = $）; 0。
因本研究中各龄级灰胡杨个体数量相差较大，在计
算时需进行对数化处理，即以 &H- : FA（ &- > $）代换
公式中的 &-（ &- 值即表 $ 存活数栏中所对应的数
值）。利用谱分析公式可计算出各个波形的振幅 EF
值（ F : $，/，(，⋯，F；F : 0 ; /），其中 0 为数据总长
度。E$ 为基波，E/ I E" 为各个谐波。每个谐波的周期
分别是基本周期的 $ ; /，$ ; (，⋯，$ ; F。
#" 结果与分析
(& $# 生命表 # 由于所研究的灰胡杨种群为天然林，
而且所收集的数据是同一时期灰胡杨种群所有个体
/($
! 第 " 期 韩 ! 路等：塔里木河上游灰胡杨种群生存分析
的径级数据，它反映了一个特定时间内的多个世代
重叠的年龄动态历程，而不是对同生种群的全部生
活史的追踪（吴承祯等，#$$$）。因此，调查所得数
据并不完全满足编表的 % 个假设，在生命表的编制
中会出现死亡率为负值的情况（毕晓丽等，#$$#）。
本研究采取匀滑技术（江洪，"&&#）进行处理，经匀
滑修正后得 !"#，再据此编制出灰胡杨种群静态生命
表（表 "）。
表 !" 灰胡杨种群静态生命表
#$%& !" ’($()* +),- ($%+- ., !" #$%&’()* /./0+$().1
龄级
’() *+,--
径级
./,0)1)2
*+,-- 3 *0
组中值
4),5 6,+7)
存活数
8726/6,+
5709)2-
!"# $# %# &# ’# (# )# +5（ $#）
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! ! 由表 " 可见，阿瓦提县灰胡杨种群存活数随着
年龄增加而降低，! : "及+ : ,龄级发展过程中
死亡量和死亡率均较高，不同时段其死亡强度或速
率差异较大。平均生命期望 )# 反映的是各龄级内
个体的平均生存能力（谢宗强等，"&&&）。阿瓦提县
灰胡杨生命期望呈双峰曲线，# 个峰值分别出现在
"，(龄级，其与死亡率曲线截然相反，表明其幼苗
以高死亡率为代价长成幼树来提高生命期望寿命；
随着个体长大对环境资源的需求增强，种内与种间
竞争加剧、塔里木盆地绿洲遭受大量开垦与河道不
断改道，造成原始天然林地下水位不断下降，使灰胡
杨种群死亡率增大、生命期望下降。特别是+龄级
的 )# 陡降，反映出其生理功能的衰退，预示个体生
存困难，死亡率急增。
%> #! 灰胡杨种群存活与死亡率曲线 ! 以灰胡杨种
群特定时间生命表为基础，以标准化存活量 $#、死亡
率 &# 为纵坐标，以龄级为横坐标绘制图 "。.))6)B
（"&;=）把存活曲线分成 % 种类型：凸型、直线型与
凹型，根据 .))6)B 的划分，阿瓦提县灰胡杨种群的
存活曲线属于凹型，它反映了种群整体数量动态的
变化趋势及结构特征。从图 " 可以看出，灰胡杨种
群前期存活数呈直线下降趋势，即前期死亡率较高，
环境筛的选择强度较大，只有大约 #> =;C的幼苗能
穿过此筛进入"龄级。随着年龄增长树体生存能力
增强，第"至第(龄级存活数量仍有明显下降趋势，
至)龄级以后便趋于平缓。死亡率曲线出现 # 个高
峰：第 " 个死亡高峰出现在!龄级，究其原因可能
是灰胡杨幼苗年龄较小，生长和竞争能力不强，受到
环境筛的强烈筛选，且它属喜光树种，幼苗多集中在
母树下，光照与生长空间小，加上近年来地下水位下
降，土壤水分不足，导致幼苗大量死亡；第 # 个死亡
高峰出现在+龄级附近，推测该阶段生境恶化致使
灰胡杨树体生理功能衰退，竞争能力减弱，构件更新
困难，并与周围植株发生激烈竞争，导致第 # 个死亡
高峰出现。
图 "! 灰胡杨种群死亡率与存活曲线
D/(E "! 4F21,+/1B 2,1) ,5G -726/6,+ *726)
FH *+ ,-./012! IFI7+,1/F5
%> %! 灰胡杨种群生存函数分析 ! 由表 # 可知，灰胡
杨种群生存率函数单调下降，累积死亡率函数单调
上升，且这 # 个函数的变化幅度前期大于后期，说明
灰胡杨种群幼年死亡率高，成年后种群趋于稳定。
此外，灰胡杨种群累积死亡率上升很快，从!至’龄
级增高了 %<> "$C，而( :,龄级仅增高 #> $%%"
林 业 科 学 !" 卷 #
明树木的死亡主要发生在! $ "龄级期间，造成树
木死亡的原因主要是生境恶化及个体生长与竞争能
力较弱。危险率在#龄级较高，达 %& ’%( "，其后处
于波动状态，至$龄级上升至最大（%& )*），说明随
年龄的增加，树木抵抗外界环境干扰的能力下降及
生理功能的衰退，树木开始死亡。灰胡杨个体能够
存活到"龄级的生存概率为 %& %+! ,，而能存活到#
龄级的概率为 %& ’%! )，表明在# $"龄级阶段有相
当数量的树木死亡。综合 ! 个函数的估计值，说明
灰胡杨种群具有前期波动，后期稳定的特点。
表 !" 灰胡杨种群 # 个生存函数的估计值
$%&’ !" ()*+,%*-. /%01- 23 3214 )14/+/%0 3156*+25) 23 !" #$%&’()* 72710%*+25
项目 -./0
龄级 12/ 34566
! % & ’ # ( " ) * + $ ,
789 : 30 % $ ! ! $ ; ; $ ’) ’) $ ’" ’" $ )% )% $ )! )! $ ); ); $ +) +) $ +" +" $ !% !% $ !! < !!
!" *!, ’*, ’+) ’%, ;) *, +) ’( ’’ ( , )
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!（ $） %& %+( ; %& %!, ! %& %*; ! %& %," ) %& ’%( " %& ’%’ " %& ’%* + %& %!* * %& %** " %& ’,; " %& )*% % %& %%% %
+& !# 灰胡杨种群数量动态的谱分析 # 从表 + 可看
出，灰胡杨种群天然更新波动明显，’( 值中基波最
大（’’ = ’& ,;) )），表明灰胡杨种群数量动态变化过
程受基波影响很明显。基波表现了种群最基本的周
期性波动，其波动周期是该种群本身所固有的特性，
由种群波动特性所决定（陈远征等，)%%"；洪伟等，
)%%!），这表明灰胡杨种群的数量动态变化不仅受
其生命周期中生物学特征的控制，而且还受生存环
境影响。但其未能反应出明显波动的固有周期长
度，这可能与所调查的灰胡杨种群年龄还不够长有
关，因灰胡杨最大径级为,（胸径为 !! 30），时间系
列长度未长到足够表现出基本周期，林分尚未达到
成熟阶段，不能表现出明显的固有波动周期长度。
小周期波动是指那些较短周期长度的波动。从
表 + 可看出，灰胡杨种群数量动态除受基波的影响
外，还显示出一个较明显的小周期波动，如 ’!，其波
动周期约在空间序列胸径 )" 30 处，对应于"龄级，
这一小周期波动基本上与灰胡杨高生长特性一致。
灰胡杨个体经剧烈的层层筛选，一部分个体最终达
到了主林层高度，林木开始产生分化并进行数量调
节，林分由郁闭逐渐转变为稀疏，这有利于种群的发
展。因此，这种小周期的波动与林分更新及生境人
为干扰有关，也与种群生长周期长存在一定关系，这
种周期性的波动可使灰胡杨种群的自我稳定性得以
维持与延续。从谱分析结果可以看出，灰胡杨种群
数量动态是存在周期性波动的，整体上表现出大周
期内有小周期波动，其种群天然更新动态是通过灰
胡杨不同龄级的株数分布波动来实现的。
表 8" 灰胡杨种群的周期性波动
$%&’ 8" 9-4+2.+6 3:16*1%*+25 23 !" #$%&’()* 72710%*+25
项目 -./0
基波 856>3 谐波 ?/6@A5A3/ 6B/3.C5
’’ ’) ’+ ’! ’* ’"
振幅值 10B4>.DE/ F54D/ ’& ,;) ) ’& %"* + %& "%" * %& ,", ) %& ";! + %& *!% ,
#" 结论与讨论
生命表和存活曲线是研究种群数量动态和进行
种群统计的重要工具，通过对种群生命表的编制和
存活曲线分析可为种群数量统计提供更多的信息。
因本研究缺少灰胡杨解析木资料，只能用空间序列
代替时间序列，即以径级代替龄级的思路进行生命
表分析（曹广侠等，’((’）。灰胡杨种群生命表分析
结果表明，其种群存活个体数随着生长发育进程而
下降，死亡率高峰出现在!和$龄级附近，其形成原
因与树种生物生态学特性及环境因素有关。植物生
长不仅受其所生长的生物环境的影响，而且还受到
外界环境因素的影响，如干旱、高温及土壤盐分过多
等逆境也会导致植株的死亡，即种群死亡与生存是
种群内在变化与极端环境条件相互作用的结果。灰
胡杨 种 群 幼 苗 阶 段 个 体 较 丰 富（ 占 总 数 的
!,& !!G），但由于生境的逐年恶化，灰胡杨主要以
根出条的无性繁殖方式产生新个体，它们聚集在母
树周围，透过树冠到达母树下的阳光少，造成幼苗缺
少光照而生长不良。另一方面塔里木盆地绿洲遭受
大量开垦，河道不断改变，甚至干涸，造成地下水位
不断下降，表层土壤含水率较低（*& *G左右），使得
!+’
! 第 " 期 韩 ! 路等：塔里木河上游灰胡杨种群生存分析
灰胡杨种子萌发困难，造成实生苗数量相对较少且
竞争能力弱，加之土壤蒸发剧烈，地表积盐结皮及土
壤干化致使幼苗生长不良、竞争能力更弱。因此，幼
苗通过环境筛的高强度过滤和筛选，以高死亡率为
代价，仅有少量的个体穿越环境筛发育为幼树。随
着幼树的继续生长发育，种群个体对环境资源的需
求增加，于是又使种内和种间的竞争加剧，导致种群
密度下降。这表明灰胡杨种群生境恶化所造成的种
子难以萌发和幼苗较高的死亡率是导致种群更新困
难的一个重要原因。近年来，干旱高温天气增多，病
虫害（春尺蠖 !"#$%&’() $’*&+)+’,-）频繁发生、日益
严重。对灰胡杨的生长及幼苗死亡原因还有待进一
步探讨研究。谱分析也表明灰胡杨种群动态具有波
动性，灰胡杨种群出现了 # 次负增长现象，说明灰胡
杨幼苗对各个龄级的补充是不连续和不稳定的。!
和"龄级附近出现 # 个死亡率高峰，这是灰胡杨种
群的不稳定期，它对种群的数量动态变化有至关重
要的作用。存活曲线、死亡率曲线较好地反映了胡
杨种群数量随着年龄的动态变化，这为进一步深入
研究该优势种群的生存策略提供了帮助（程伟等，
#$$%）。
前人应用生存分析理论研究了长苞铁杉（.-,/)
0#*/’1+)$2&)2)）、南 方 红 豆 杉（ .)3,- $%’*&*-’-
&’() ()’+&’）和天山云杉（4’$&) -$%+&*5’)*)）等珍稀种
群的结构与动态变化，表明其在种群生命表分析中
有着很高的实际应用价值，在说明种群结构与动态
变化上显得更合理、直观具体（洪伟等，#$$*；吴承
祯等，#$$$；李建贵等，#$$"）。应用生存函数对塔
里木河上游灰胡杨种群分析表明危险率曲线呈波浪
状，变动幅度较大，生存率函数与存活曲线的变化形
式基本一致。生存率及累积死亡率曲线的变幅呈前
期大，后期小的特点，整体上反映了灰胡杨种群在特
定径级上的生存及死亡率。波动出现于所有植被
中，周期性波动可成为种群稳定性维持的一个机制，
而谱分析方法则可用于表明这种机制（洪伟等，
#$$*）。谱分析结果揭示出灰胡杨种群呈基波周期
内的小周期波动，说明灰胡杨种群的天然更新过程
从个体生长到数量都是呈周期波浪式发展的，其波
动与林分更新及生境变化有关，也与树种的生物生
态学特性存在一定关系。种群数量的周期波浪发展
是稳定植物群落中优势种群的特征。了解灰胡杨生
长和天然更新过程的波动周期性，对于塔里木盆地
荒漠河岸林的持续经营，促进林木生长和生态系统
稳定都具有重要的意义。
参 考 文 献
毕晓丽，洪 ! 伟，吴承祯，等 + #$$#+ 黄山松种群统计分析 + 林业科学，
,-（"）：." / .0+
曹广侠，林璋德 + "11"+云冷杉林建群种的种群优势增长动态研究 + 植
物生态学与地植物学学报，"%（,）：#$0 / #"%+
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吴承祯，洪 ! 伟，谢金寿，等 + #$$$+ 珍稀濒危植物长苞铁杉种群生命
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谢宗强，陈伟烈，路 ! 鹏，等 + "111+ 濒危植物银杉的种群统计与年龄
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（责任编辑 ! 郭广荣 ! 于静娴）
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