全 文 ：第 50 卷 第 6 期
2 0 1 4 年 6 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 6
Jun．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20140611
收稿日期: 2013 － 08 － 27; 修回日期: 2014 － 03 － 29。
基金项目: 科技部国际科技合作专项(2014DFA31140) ;教育部博士点基金优先发展领域项目(20120014130001) ;北京林业大学“985”创
新平台项目(1108000 － 06)。
* 马履一为通讯作者。
氮处理对文冠果幼苗光合、干物质积累和
根系生长的影响*
杨 腾1 马履一1，2 段 劼2 贾黎明1，2 彭祚登1
(1．北京林业大学林学院 北京 100083;
2．北京林业大学国家能源非粮生物质原料研发中心 北京 100083)
摘 要: 通过盆栽小区试验，研究不同供氮量下文冠果幼苗生长和光合生理特性的动态变化，以确定文冠果育苗
最佳氮肥施用量。试验共设 5 个处理，氮素用量分别为 0，130，180，230，280 mg·seedling － 1，以 N0，N1，N2，N3，N4 表
示，每处理各栽植 20 盆。各处理氮肥在生长季分 12 次等量施入，每周施氮肥 1 次。结果表明: 施用氮肥可显著提
高幼苗各个时期的生长指标，其中 N3 处理效果最好，生长旺季叶片氮钾养分含量分别比对照提高 13. 64% 和
60. 97%，生长季末的干物质积累量、氮磷钾素积累量分别比对照提高 42. 70%，27. 43%，7. 71%和 105. 36%，根茎
部氮养分含量分别比对照提高 77. 55%和 38. 83%。N3 处理的幼苗光合特性表现最佳，且根系总生物量、体积和比
根长较其他处理显著增加。N1 处理在生长旺季叶部磷养分含量比其他处理提高 22. 77% ～ 74. 39%。综合分析认
为文冠果幼苗的施氮量控制在 230 ～ 280 mg·seedling － 1范围内较好。
关键词: 文冠果; 氮; 光响应; 养分含量
中图分类号: S723. 7 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)06 － 0082 － 08
Effect of N Application on Photosynthesis，Dry Matter Accumulation and
Ｒoot Growth of Xanthoceras sorbifolia Seedlings
Yang Teng1 Ma Lüyi1，2 Duan Jie2 Jia Liming1，2 Peng Zuodeng1
(1 ． College of Forestry，Beijing Forestry University Beijing 100083;
2 ． National Energy Ｒ＆D Center for Non-Food Biomass，Beijing Forestry University Beijing 100083)
Abstract: In an effort to determine the optimal nitrogen application rate for Xanthoceras sorbifolia，a series of pot trials
were conducted to investigate the effects of different nitrogen application rates on the growth and photosynthetic
characteristics of the species． Five nitrogen levels of 0 ( N0 )，130 ( N1 )，180 ( N2 )，230 ( N3 ) and 280 ( N4 )
mg·seedling － 1 were applied with five replications． Fertilization in the form of urea was applied once a week and 12 times
throughout a single growing season; the amount of fertilizer was the same in each nitrogen application． The results showed
that N fertilizer was able to significantly improve growth indicators of seedlings in each period． N and P nutrient content of
leaf in growing season of N3 treatment increased by 13． 64% and 60． 97% compared with the controls． Dynamic
accumulation of dry matter，N，P，K nutrient accumulation，and N nutrient content of root and leaf by the end of growing
season increased by 42． 70%，27． 43%，7． 71%，105． 36%，77． 55% and 38． 83% compared with the controls．
Photosynthetic characteristics in N3 treatment were best，and total root biomass，volume and specific root length in N3
significantly increased compared with other treatments． N1 treatment promoted P absorption，and the P nutrient content of
leaf in growing season was from 22． 77% to 74． 39% higher compared with other treatments． Taking into account other
factors，the best application of N for X． sorbifolia seedlings was from 230 mg·seedling － 1 to 280 mg·seedling － 1 ．
Key words: Xanthoceras sorbifolia; nitrogen; light response; nutrient
苗木质量是制约林木造林成活率的重要因素，一 直是林业领域的研究热点(魏红旭等，2011; 康瑶瑶
第 6 期 杨 腾等: 氮处理对文冠果幼苗光合、干物质积累和根系生长的影响
等，2011; Boivin et al．，2004)。而施肥管理是提高苗
木质量的核心技术，因此，在培育苗木的过程中，合理
施肥使苗木体内养分最大化极为关键(Dumroese et
al．，2005; Salifu et al．，2009)。氮是苗木生长最为基
础和关键的营养元素，不同的供给量对其各项生理指
标有重要作用，系统研究林木苗期氮积累及分配规律
对于合理施用氮肥、提高苗木质量具有现实意义。
文冠 果 ( Xanthoceras sorbifolia ) 为无患子 科
(Sapindaceae)，落叶灌木或小乔木，是我国特有的
珍稀木本油料植物(中国科学院植物研究所，1961;
张向东，2004)。文冠果耐干旱、贫瘠，抗风沙，适生
区域广泛，已被国家林业局定为生物质能源树种之
一(于海燕等，2007)。但由于树形小，生长缓慢，苗
木质量低，造林效果并不理想(魏猛等，2010)。多
年来，科研人员对于文冠果的研究多局限在生理特
性和新品种选育等方面，而探究施肥措施的研究较
少。现有研究表明: 施用氮肥有利于文冠果的茎干
发育(朱玲等，2009)，能明显提高文冠果叶绿素含
量，并改善土壤的酶活性(魏猛等，2010)，但施肥对
文冠果根系生长和养分动态变化的研究鲜有报道。
因此，本研究旨在不同施氮量条件下，分析文冠果 1
年生苗干物质和营养积累、光合及根茎叶的动态生
长特性，为文冠果幼苗合理施氮提供科学依据。
1 材料与方法
1. 1 供试材料
盆栽试验于 2012 年 4 月 10 日在北京市鹫峰北
京林业大学能源林野外试验站温室内开展(40°0354″
N，116°0545″ E)。该处属温带湿润季风气候区，年均
温 12. 2 ℃，≥10 ℃积温为 4 200 ℃左右，年日照数
2 662 h，无霜期 211 天左右。温室内年平均温度 15. 2
℃，年平均湿度 35. 7%，平均光照 6 564. 8 lx。供试苗
木为 1 年生苗，来源于内蒙古赤峰，共计 200 株，平均
苗高 34. 8 cm，平均地径 6. 86 mm，移栽于中央内径为
21 cm、高度为 24 cm 的白色塑料花盆内。栽培基质
为丹麦品氏托普公司 5 号基质，全氮含量 0. 56 g·
kg － 1，全磷 3. 0 g·kg － 1，全钾 9. 2 g·kg － 1，pH 值 6. 7。
1. 2 试验设计
从 2012 年 6 月 1 日苗木缓苗期结束开始至 11
月 1 日苗木进入休眠期结束，设置 5 个不同水平的氮
素处理，分别用 N0 (0 mg·seedling
－ 1 )、N1 (130 mg·
seedling － 1)、N2 (180 mg·seedling
－ 1 )、N3 (230 mg·
seedling － 1)、N4(280 mg·seedling
－ 1 )表示，供试氮肥
为尿素，同时均施入 1 /2 浓度等量(100 mL)霍格兰
营养液(缺氮素，含磷钾素) (潘瑞炽，2004)，各处
理氮肥分 12 次等量施入，每周施氮肥 1 次，磷钾素
随营养液与氮素配合施入，每处理各栽植 20 盆。为
了控制环境条件的同一性，试验在温室内进行。温
室为透明玻璃温室，试验期间可保证苗木充足的光
照，同时在苗木培育过程中，利用重力法判断土壤水
分状况，适量补充水分(Timmer et al．，1989)。
1. 3 指标测定
叶片光合参数的测定: 试验初期选取各处理生
长良好的 4 株苗木作为固定样株，每月测定其光合
参数。每次测量时从顶叶向下第 3 ～ 5 片功能叶中
选取叶片，利用 Li-6400 便携式光合系统分析仪(LI-
COＲ，USA)在晴天的 9:00—17:00 测定其光合参数
等指标。流速 500 μmol·s － 1，叶室温度 25 ℃，光合
仪内置光源光照强度分别设定为 0，20，50，100，
150，200，400，600，800，1 000，1 200，1 500 μmol·
m － 2 s － 1 12 个水平，测定所选叶片的净光合速率
(P n)。测定时每一种光强下停留 3 min，每次测定
重复 4 次，取平均值。
根系生长测定: 从 6 月 1 号开始，每隔 30 天取
样 1 次。每次每处理随机取样 4 株，清洗干净，按
根、茎、叶不同部位分开，然后用 Epson Twain Pro 根
系扫描仪扫描获取根系图像; 并用 WinＲhizo 根系
图像分析系统 ( Ｒegent Instruments Inc．，Quebec，
Canada )获取根系长度、表面积和体积等数据。
干物质测定: 将获取的根、茎、叶不同部位的样
品在 105 ℃下杀青 30 min，80 ℃烘至恒质量(张江
涛等，2012)后用天平测定干质量(精确到 0. 000 1
g)，粉碎，过 60 目筛后备用。
植株氮、磷、钾测定: 准确称取样品 0. 200 g，用
浓 H2SO4-H2O2 消煮法消煮后，凯氏定氮法测定全
氮，钼锑抗比色法测定全磷，火焰光度计法测定全
钾。各处理样品测量 4 次后取平均值。
1. 4 数据统计与分析
运用非直角双曲线修正模型结合 SPSS 18. 0 软
件的非线性回归，计算光响应曲线的相关参数和模
拟光响应曲线。非直角双曲线模型 ( Thomley，
1998)公式:
P n =
φPPFD + Pmax － (φPPFD + Pmax)
2 － 4kφPPFDP槡 max
2k
－ Ｒ day， (1)
式中: P n 为净光合速率，φ 为表观量子产量，Pmax为 最大光合速率，PPFD 为光量子通量密度，k 为光响
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林 业 科 学 50 卷
应曲线曲角，Ｒ day为暗呼吸速率。
利用 SPSS 18. 0 软件对试验数据进行 One-way
ANOVA 分析，如果处理间差异显著，用 Duncan 法在
0. 05 或 0. 01 水平上进行多重比较。利用 Excle
2010 和 SigmaPlot 12. 0 软件对数据进行处理和
绘图。
2 结果与分析
2. 1 不同供氮量下全株干物质和氮磷钾积累量动
态变化
养分积累是干物质积累的基础，也是苗木产量
形成的基础。因此，研究幼苗干物质和氮磷钾养分
积累量对判断苗木质量具有重要意义。由图 1 可
知，各处理干物质积累的变化趋势一致，幼苗生长季
干物质总积累量为 5. 52 ～ 24. 98 g，不同生长阶段的
积累能力不同: 6—7 月生长缓慢，7—9 月生长旺
盛，9—10 月生长又变缓，相应净积累量分别为
0. 44 ～ 3. 10，9. 02 ～ 14. 75 和 0. 82 ～ 1. 38 g，分别占
总积累量的 3. 24% ～ 16. 97%，71. 31% ～ 90. 66%
和 6. 1% ～ 16. 61%。6—7 月各处理干物质积累量
差异不显著，7—10 月差异显著(P ＜ 0. 05)，10 月干
物质积累量大小顺序为 N3 (24. 98 g) ＞ N2 (22. 92
g)，N4(23. 80 g) ＞ N1(19. 79 g)，N0 (19. 60 g)。生
长季末 N1 ～ N4 处理的干物质总积累量分别比对照
提高 6. 21%，36. 54%，42. 70%和 44. 49%。
图 1 不同施氮处理文冠果干物质积累动态
Fig． 1 Dynamic accumulation of dry matter of
X． sorbifolia under N application rate
图 2 不同施氮处理文冠果氮磷钾积累动态
Fig． 2 Dynamic accumulation of N，P，K nutrient accumulation of X． sorbifolia under N application rate
由图 2 可知，各处理氮磷钾积累的变化趋势和干
物质积累的变化趋势是一致的。幼苗不同生长阶段
的养分积累能力不同，6—7 月各处理氮磷钾净积累
量只占年总积累量的 1. 52% ～ 18. 48%，处理间差异
不显著; 7—8 月则分别占总积累量的 62. 54% ～
84. 07%，18. 35% ～ 88. 08% 和 56. 70% ～ 94. 49%，
9—10 月占总积累量的 8. 42% ～ 24. 27%，17. 10%
～ 40. 12% 和 5. 51% ～ 27. 50%，处理间差异显著
(P ＜ 0. 05)。N3 处理氮和钾积累量最高，其次为 N4
和 N2 处理，N0处理最低; N2 处理的磷积累量最高，
其次为 N3 和 N4 处理，N0处理最低。生长季末 N1 ～
N4 处理氮素积累量分 别比对照提高 0. 96%，
20. 24%，27. 43%和 21. 43% ; 磷素积累量分别比对
照提高 1. 89%，15. 86%，7. 71%和 8. 42% ; 钾素积
累量分别比对照提高 29. 22%，58. 88%，105. 36%
和 71. 70%。整个生长季内各处理幼苗积累氮磷钾
素大小顺序为钾 ＞氮 ＞磷。
2. 2 不同供氮量下根茎叶中氮磷钾养分含量动态
变化
在幼苗发育的不同时期，各器官吸收养分的能
力不同，根据各器官在不同生长阶段的养分吸收情
况，可进一步了解苗木的养分运输方向和积累特点，
为确定适宜幼苗生长的施肥时间和方式提供依据。
由图 3 知各处理根茎叶氮养分含量变化趋势基
本一致。除 N1 处理根部下降期和 N0处理叶部上升
初期滞后外，各处理根茎部均呈短暂下降后持续上
升的趋势，叶部呈先上升后下降的趋势。各时期
N1 ～ N4处理根茎叶氮养分含量显著高于对照
(P ＜ 0. 05)。生长季初 (6 月)叶片较小，生产有机
物质的能力较弱，养分主要从根部通过茎部运送至
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第 6 期 杨 腾等: 氮处理对文冠果幼苗光合、干物质积累和根系生长的影响
叶部; 生长旺季(7—9 月)后，幼苗可依靠叶片生产
养分供根茎利用，各器官养分含量持续上升，由于移
栽后幼苗根系受损，生长季初低供氮量无法满足其
恢复生长的需要，导致 N0和 N1 处理响应略滞后;
生长季末(10 月)幼苗生长停滞，叶片逐渐脱落，养
分运送至根茎部储存。整个生长季氮素在幼苗中分
布特点为: 叶 ＞ 根 ＞ 茎。N3 处理在整个生长季养
分积累速率更高，生长季末根茎养分含量较对照分
别提高 77. 55%和 38. 83%，生长旺季叶养分含量较
对照提高 13. 64%。
图 3 不同施氮处理氮养分含量动态变化
Fig． 3 Dynamic nitrogen nutrient content under N application rate
图 4 不同施氮处理磷养分含量动态变化
Fig． 4 Dynamic phosphorus nutrient content under N application rate
由图 4 知，除 N0和 N1 处理茎部磷养分生长季
末持续下降外，各处理根茎叶磷养分含量变化为
“短暂上升—下降—上升”的趋势，但转折时期不
同。根茎部转折点出现在 7 月和 9 月，叶第 1 个转
折点滞后(8 月)且上升速率逐渐加快。说明生长季
初磷素主要从根茎部运至叶，生长季末又从叶运至
根茎部储存。生长季末，N1 ～ N4 处理根茎叶磷养分
含量显著高于对照(P ＜ 0. 05)。比较图 3，4 可知，
不同施氮量会影响幼苗对磷素的吸收利用，根茎吸
收氮素与吸收磷素的规律不同，生长旺季呈相互制
约的特点，即磷素的吸收量随氮素吸收量的上升而
下降。由于幼苗还未进入结果期，整个生长季内仍
以营养生长为主，而磷素具有促进植物早开花、早结
实的作用，因此幼苗根茎部对磷素需求不大; 其对
磷素的利用主要集中在叶部，且 7—8 月需求量最
大。整个生长季磷素在幼苗中分布特点为: 叶 ＞根
＞茎。N1 处理在整个生长季磷养分含量更高(P ＜
0. 05)，生长旺季叶养分含量较其他处理提高
22. 77% ～ 74. 39%。生长旺季各处理叶磷养分含量
顺序为: N1 ＞ N0 ＞ N2 ＞ N3 ＞ N4。说明低浓度的氮
肥即可满足叶片吸收磷素的需要。
由图 5 知，各处理根茎叶钾养分含量变化趋势
基本一致。比较图 3 和图 5 可知，幼苗根茎部钾养
分含量变化规律与氮素一致，说明二者呈相互协同
的吸收特点，即钾素的吸收量随氮素吸收量的上升
而上升。氮素和钾素都具有促使植物茎秆增粗变硬
的作用，因此幼苗施肥应氮肥和钾肥合理配施。整
个生长季钾养分主要集中在叶部，且叶 ＞ 茎 ＞ 根。
N3 处理整个生长季钾养分含量更高(P ＜ 0. 05)，生
长 旺 季 叶 片 钾 养 分 含 量 较 其 他 处 理 提
高24. 33% ～ 60. 97%。
2. 3 不同供氮量对光合特性的影响
氮素是叶绿素的主要构成要素，叶绿素含量和
氮素供应量关系紧密，而叶绿素是植物进行光合作
用的重要物质，在植物的生长过程中，光响应曲线反
映了植物光合速率随光照强度的变化特性，通过光
响应曲线及其特征参数的研究，可探索施氮量对植
物生长的影响规律。
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林 业 科 学 50 卷
本试验测量分析各处理叶绿素含量的动态变化
趋势时发现，在整个生长季中，9 月各处理叶绿素含
量最高，顺序为 N4(0. 638 mg·g
－ 1) ＞ N3(0. 628 mg·
g － 1) ＞ N1(0. 574 mg·g
－ 1 ) ＞ N2 (0. 565 mg·g
－ 1 ) ＞
N0(0. 499 mg·g
－ 1 )。因此，本试验以 9 月光响应曲
线测量结果为准，比较幼苗在不同供氮量下的光响
应特性(图 6)。
图 5 不同施氮处理钾养分含量动态变化
Fig． 5 Dynamic potassium nutrient content under N application rate
图 6 不同施氮处理文冠果光响应曲线(9 月)
Fig． 6 Photo response curve of X． sorbifolia
under N application rate ( September)
采用非直角双曲线模型对不同供氮量下幼苗光
响应曲线进行拟合，决定系数 Ｒ2 的变化范围是
0. 970 ～ 0. 996(表 1)，表明拟合效果好。由图 6 知，
各处理光响应曲线特征值存在显著差异 ( P ＜
0. 05)，其中，N3 处理的净光合速率( P n )对各光强
的响应值明显高于其他处理，其次为 N4 和 N2 处理，
N0处理最低。
由表 1 知，各处理叶片净光合速率对光强的响
应曲线参数特征值之间存在显著差异 (P ＜ 0. 05)，
N1 ～ N4 处理较对照的最大光合速率(Pmax )和表观
量子产量(AQY)极显著提高(P ＜ 0. 01)，暗呼吸速
率(Ｒ day)和光饱和点(LSP)显著提高(P ＜ 0. 05)，光
补偿点(LCP)极显著下降(P ＜ 0. 01)，说明施用氮
肥可以提高幼苗的光合作用强度，有利于其生长发
育。N3 处理 Pmax最大，为 25. 051 8 mmol·m
－ 2 s － 1，
表明 N3 处理的叶片转化光能的效率高。Ｒ day通常
用来判断植物在黑暗时的消耗状况，按消耗能力大
小排序为:N3 ＞ N4，N1 ＞ N2 ＞ N0。N0处理的 LCP 值
显著高于其他处理，N3 处理显著低于其他处理。
LSP 的大小顺序为: N3 ＞ N4，N2 ＞ N1 ＞ N0。
N3 处理的 Pmax，AQY 和 LSP 最高，Ｒ day和 LCP
最低，说明 N3 处理较其他处理光强的利用范围最
大，光能转化效率最高，呼吸消耗少，碳同化能力更
强，即积累有机物质的能力更强。
表 1 不同施氮处理文冠果叶片光合作用特征参数①
Tab． 1 Leaf photosynthesis characteristic parameters of X． sorbifolia under N application rate mmol·m － 2 s － 1
处理
Treatment
最大光合速率
Pmax
表观量子产量
AQY
暗呼吸速率
Ｒ day
光补偿点
LCP
光饱和点
LSP Ｒ
2
N0 3. 811 3 ± 0. 573D 0. 028 1 ± 0. 002D － 0. 434 0 ± 0. 078d 15. 431 2 ± 0. 307A 150. 945 7 ± 29d 0. 986
N1 9. 031 9 ± 1. 214C 0. 059 2 ± 0. 005C － 0. 259 6 ± 0. 068b 5. 545 1 ± 0. 828B 203. 092 5 ± 41c 0. 996
N2 9. 895 8 ± 0. 629C 0. 060 8 ± 0. 004C － 0. 334 8 ± 0. 050c 4. 711 1 ± 0. 840B 235. 976 5 ± 59b 0. 970
N3 25. 051 8 ± 1. 027A 0. 125 0 ± 0. 012A － 0. 192 2 ± 0. 039a 2. 678 3 ± 0. 723C 264. 176 4 ± 54a 0. 970
N4 14. 720 5 ± 0. 589B 0. 086 7 ± 0. 003B － 0. 217 3 ± 0. 040b 4. 579 0 ± 0. 779B 247. 247 4 ± 57b 0. 981
①邓肯氏显著性检验，同列数据后不同大、小写字母分别表示 0. 01 和 0. 05 水平上的差异显著性。下同。Duncan test of significance，
different upper and lower case letters after the data within the same column denote the significant difference at the level of 0. 01 and 0. 05． The same
below．
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第 6 期 杨 腾等: 氮处理对文冠果幼苗光合、干物质积累和根系生长的影响
2. 4 不同供氮量根系特征值动态变化
根系从土壤中吸收氮，通过同化运输到叶，合成
蛋白质和叶绿素等重要物质( Field et al．，1986)，且
根系长度及表面积对主要借扩散抵达根表面的养分
有效性具决定性作用(张福锁，1992)，因此研究根
的形态学特征(总根长、根系表面积、根系平均直径
及根系体积等)有着重要意义。
各处理幼苗根系总生物量、总根长、根系表面
积、根系体积、根系平均直径以及比根长均发生显著
变化。由表 2 知，N1 ～ N4 处理的根系总生物量、表
面积、平均直径和比根长均显著大于对照 ( P ＜
0. 05)。随着施氮量的提高，根系总生物量、总长
度、表面积、体积及平均直径逐渐上升，超过 230
mg·seedling － 1(N3)后，各特征值又呈下降趋势。施
用氮肥对根系总生物量、体积和比根长的影响最大:
N1 ～ N4 处理较对照分别提高 17. 49% ～ 47. 69%、
13. 57% ～ 78. 05% 和 47. 86% ～ 67. 00%。各处理
根系总生物量大小为: N3 ＞ N4 ＞ N1 ＞ N2 ＞ N0; 体积
大小为: N3 ＞ N2，N4 ＞ N1 ＞ N0; 比根长大小为:
N3 ＞ N2 ＞ N4 ＞ N1 ＞ N0。说明在一定范围内，提高施
氮量有利于幼苗根系的生长，超过一定量后，根系生
长反而受到抑制，N3 处理更有利于幼苗根系的
生长。
表 2 不同施氮处理对文冠果幼苗根系总长度、总表面积和总体积以及根系平均直径的影响(11 月)
Tab． 2 Effect of N levels on some root parameters of X． sorbifolia seedlings (November)
项目
Item
总生物量
Total biomass / g
总长度
Total length /m
表面积
Total area / cm2
体积
Total
volume / cm3
平均直径
Average
diameter /mm
比根长
Specific root
length /(m·g － 1 )
N0 2. 955 7 ±0. 739 4c 342. 319 9 ±93. 550 7c 67. 855 5 ±8. 578 1d 1. 165 8 ±0. 011 2c 0. 697 1 ±0. 108 0c 75. 568 1 ±6． 584 8d
N1 3. 678 8 ±0. 158 5b 321. 366 6 ±19. 981 3c 91. 463 1 ±3. 572 4b 1. 324 0 ±0. 216 2c 0. 771 8 ±0. 101 65b 112. 154 4 ±17． 948 7c
N2 3. 472 6 ±1. 237 4b 342. 232 8 ±17. 348 4c 74. 638 7 ±3. 952 9c 1. 797 8 ±0. 090 2b 0. 701 7 ±0. 074 9b 114. 183 7 ±9． 276 3b
N3 4. 365 4 ±0. 649 8a 416. 028 4 ±76. 721 4a 95. 010 9 ±7. 202 4a 2. 075 7 ±0. 072 5a 0. 809 1 ±0. 030 7a 126. 196 0 ±39． 964 3a
N4 4. 208 13 ±0. 928 7ab 397. 731 3 ±25. 869 5b 93. 132 4 ±6. 654 1b 1. 797 3 ±0. 340 0b 0. 758 0 ±0. 097 2b 111. 738 5 ±39． 182 1b
3 结论与讨论
3. 1 干物质与养分积累的关系
养分积累是生物量增长的基础，也是苗木生长
的前提。本研究表明: 不同供氮量只改变养分阶段
积累量，而对养分积累动态趋势影响不大，这与郝龙
飞等(2012)的研究结果一致。
据报道，植株氮磷钾吸收积累速度存在阶段性
(李贺敏等，2007; 张峰，2006)。祝丽香等(2010)
发现，杭白菊 (Chrysanthemum morifolium)不同时期
干物质积累呈现“慢—快—慢”的生长趋势。本研
究也表明: 7—9 月是幼苗干物质快速积累的时期，
且氮磷钾素积累速率也最快，在实际生产中宜重视
该时期的施肥管理措施。整个生长季中各处理氮磷
钾养分积累量存在显著差异(P ＜ 0. 05)，N3 处理干
物质和氮磷钾 养分积累量最大，比 对 照 提 高
42. 70%，103. 80%，14. 31%，145. 46%，N4 处理各
指标较 N3 显著下降(P ＜ 0. 05)。本结论与魏红旭
等(2010)的研究一致。
3. 2 不同施氮量对各器官养分浓度的影响
大量 研 究 (赵 炳 梓 等，2000; 张 恩 平 等，
2007; 胡田田等，2001)表明:氮素的供应会影响
磷钾的吸收，因此分析苗木的营养状况有必要同
时考察氮磷钾的养分吸收情况。本试验各处理幼
苗在整个生长季内吸收氮磷钾素顺序为钾 ＞ 氮 ＞
磷，且各器官氮磷钾养分含量为叶 ＞ 根 ＞ 茎，与郭
巧生等( 2003 ) 和王力朋等 ( 2012 ) 的研究一致。
不同供氮量下幼苗根茎叶中氮和钾养分含量变化
规律基本一致，说明幼苗对氮素和钾素的吸收具
有协同作用，而磷养分含量的变化规律与氮素不
同，生长旺季二者相互制约作用最明显。低氮更
有利于幼苗对磷素的吸收，且各器官磷素含量为:
叶 ＞根 ＞茎。说明植株对磷素的吸收与对氮钾素
的吸收规律不同。当植株的总生物量达到稳定后，
其对磷素的吸收亦达饱和，养分含量不再随氮施
入量的增加而继续增加(陈琳等，2010)。因此在
实际生产中施用磷肥可考虑与低浓度氮肥配施或
采用叶面喷肥的方式。
3. 3 不同施氮量对光合特性的影响
光响应曲线对于了解植物的光化学效率具有重
要意义，是苗木质量评价的重要指标(Walting et al．，
2000; Ｒichardson et al．，2002; 吴楚等，2005; 焦娟
玉等，2011)。本试验中各处理叶片光响应曲线存
在显著差异(P ＜ 0. 05)，施氮可显著提高幼苗 Pmax，
AQY，LSP 特征值，从而增强其光能转化效率和利用
范围，促进幼苗的生长。N3 处理促进效果最好，上
述 Pmax，AQY，LSP 较 对 照 分 别 提 高 557. 30%，
344. 84%，75. 01%，LCP 特 征 值 较 对 照 降 低
78
林 业 科 学 50 卷
82. 64%。因此，供氮水平在 230 mg·seedling － 1左右
时最有利于苗木的光合作用。
3. 4 不同施氮量对根系生长的影响
大量研究表明根系形态对于土壤养分变化反应
敏感，施 肥能促进根系 分枝数及总 根 长 增 长
(Hodge，2004)。本试验中不同供氮量幼苗根系总
生物量及总根长、表面积、平均直径、体积等指标均
高于对照，得到了与王冉 (2011)相似的结论，说明
施用氮肥对根系的生长发育及形态建立具有促进作
用。根系长度、表面积、平均直径是体现根系吸收效
率及能力的重要指标(King et al．，1997)。说明增加
氮供应，可提高幼苗光合效率，加快根系光合产物积
累，从而促进根系生长及表面积和体积的增大，拓宽
了根系吸收范围，利于储藏碳水化合物，为苗木来年
或短期胁迫环境下生长提供养分。当供氮量为 0 ～
230 mg·seedling － 1时，各项根系特征值逐渐上升，超
过 230 mg·seedling － 1后根系生长开始受到抑制。因
此，N3 处理即可满足根系的生长发育。
3. 5 结论
本研究结果显示: 1) 施氮有利于提高文冠果
干物质和养分积累量，且二者的年变化趋势均呈
“慢—快—慢”的规律，N3 处理提高干物质和氮钾养
分积累量作用最显著，供氮量过大时幼苗干物质积
累会下降; 2) 幼苗在整个生长季内吸收氮磷钾素
顺序为钾 ＞氮 ＞磷，其中氮素和钾素的吸收具有协
同作用，但在生长旺季氮素和磷素的吸收相互制约，
因此实际生产中氮磷钾素应合理配施，磷素可采用
叶面喷肥的方式; 3) N3 处理有利于幼苗的光合和
根系生长，供氮量超过 230 mg·seedling － 1后则会抑
制根系生长。
在综合考虑生物量、光合速率、养分积累量及根
系生长等因素后，本研究认为文冠果幼苗的施氮量
应控制在 230 ～ 280 mg·seedling － 1。但由于本试验
是在温室内进行的，作为容器苗培育尚可，若作为露
天裸根苗培育，苗木的生长环境与野外仍有很大差
别，今后还应长期持续地开展针对氮磷钾等养分元
素及其合理配施影响的田间验证试验，为田间规模
化育苗提供依据。同时，应以产量的提高作为重要
考核指标，研究苗木造林效果，从而为文冠果合理栽
培利用并最终建立油料林栽培管理体系提供科学
依据。
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(责任编辑 郭广荣)
更 正
本刊 50 卷第 4 期“秦岭地区栓皮栎天然次生林地位指数表的编制”(作者:张瑜，贾黎明，郑聪慧，张西)
一文贾黎明为通讯作者。特此更正。
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