在长白山次生杨桦林及次生针阔混交林中各建立1块5.2 hm2固定样地，于2006—2008年的4—10月观察繁殖器官（花、种子），据此判断样地内雌雄异株树种山杨和水曲柳成熟植株的性别，研究雌雄异株树种山杨和水曲柳性比与种群密度及林分密度间的关系，并利用随机区块抽样技术，建立种群性比与取样面积、种群密度和林分密度之间的关系，通过GLM模型检验种群性比的密度依赖性。结果表明： 雌雄异株树种山杨和水曲柳雌雄植株数均随着取样面积的增大而呈线性增加； 山杨和水曲柳种群性比具有显著的密度依赖性(P<0.001)，种群性比随着林分密度的增大而减小； 次生杨桦林样地中，繁殖植株密度及种群密度与山杨种群性比呈显著负相关，与水曲柳种群性比呈显著正相关，次生针阔混交林样地中，繁殖植株密度和种群密度与山杨性比呈显著正相关，与水曲柳种群性比呈显著负相关。可见，不同林型内山杨和水曲柳种群性比对繁殖植株密度及种群密度反应不同。
A 5.2 hm2-plot was respectively established in a secondaryPopulus davidiana-Betula platyphylla forest and secondary conifer and broadleaved mixed forest in Changbai Mountains. The gender of all reproductive individuals of Fraxinus mandshurica andPopulus davidiana in the plots were determined by observing reproductive organs (flowers and/or seeds) through binoculars within the study plots from April to October in 2006, 2007 and 2008.The relationships between sex ratios (male to females) and population density and local stand density were studied for the dioecious tree species, Fraxinus mandshurica andPopulus davidiana. The relationships between sex ratio and sample area, population density and stand density were studied using random-quadrat method. The density-dependent sex ratio was tested by GLM model. The results showed that, the numbers of males and females increased as increasing sample areas for the dioecious tree species, F. mandshurica and P. davidiana. Sex ratios exhibited significant density-dependent for the two dioecious species (P<0.001). Sex ratios decreased with increasing local stand density for F. mandshurica and P. davidiana. Sex ratios showed different responses to density of reproductive individuals and population density in different forest types. The sex ratios of P. davidiana decreased as increasing stem density of reproductive individuals and population density, and those of F. mandshurica increased as increasing stem density of reproductive individuals and population density in secondary P. davidiana-B. platyphylla forests. But contrary results were found in secondary conifer and broadleaved mixed forest. Thus, we concluded that density-dependent sex ratios depended on the species group of studied tree populations in the forests. The response of sex ratios for P. davidiana and F. mandshurica to density of reproductive individuals and population density was different in different forest types.
全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % & % 年 # 月
林 业 科 学
’()*+,)- ’)./-* ’)+)(-*
/012!"!+02#
3415!$ % & %
山杨&水曲柳种群密度与种群性比的关系!
张春雨&B王德胜$B魏彦波&!$B赵秀海&B贾玉珍&B周海成J
"&5北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室B北京 &%%%IJ#
$5吉林省天然林保护工程管理中心B吉林 &JJ"&J#
J5吉林省长白山国家级自然保护区管理局B吉林 &JJ"&J$
摘B要! B在长白山次生杨桦林及次生针阔混交林中各建立 & 块 G2$ =>$ 固定样地!于 $%%"-$%%I 年的 !-&% 月
观察繁殖器官"花&种子$!据此判断样地内雌雄异株树种山杨和水曲柳成熟植株的性别!研究雌雄异株树种山杨和
水曲柳性比与种群密度及林分密度间的关系!并利用随机区块抽样技术!建立种群性比与取样面积&种群密度和林
分密度之间的关系!通过 N.[模型检验种群性比的密度依赖性% 结果表明’ 雌雄异株树种山杨和水曲柳雌雄植株
数均随着取样面积的增大而呈线性增加# 山杨和水曲柳种群性比具有显著的密度依赖性"Na%2%%&$!种群性比随
着林分密度的增大而减小# 次生杨桦林样地中!繁殖植株密度及种群密度与山杨种群性比呈显著负相关!与水曲柳
种群性比呈显著正相关!次生针阔混交林样地中!繁殖植株密度和种群密度与山杨性比呈显著正相关!与水曲柳种
群性比呈显著负相关% 可见!不同林型内山杨和水曲柳种群性比对繁殖植株密度及种群密度反应不同%
关键词’ B雌雄异株# 密度依赖# 性比# 水曲柳# 山杨
中图分类号! ’#&I2G!$ fC!IBBB文献标识码! -BBB文章编号! &%%& H#!II"$%&%#%# H%%&" H%"
收稿日期’ $%%C H%J H&"# 修回日期’ $%&% H%G H$G%
基金项目’ 国家自然科学基金项目"J%C!%%&$$ # 财政部林业行业科研专项项目"$%%C%!%$$# $%&%%!%%$$ # 国家(十一五)科技支撑项目
"$%%"L-K%J-%I%!# $%%IL-KL%L%G%J$ %
!赵秀海为通讯作者%
Q’1/%"B9Q’*’1(’1"!’H P$"%4/&4#Q%4’@%4./:#’’!*’@%’/3+,(1(%#&4-#-&2&
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@?ER9E@! *+/I%"&#./">#1&+%-/ DAT N(@&;&#>/=%>%/"/5,=E7E1D:90A@=9?@UE:FEEA @EZ7D:90DAT @D>?1ED7ED! ?0?41D:90A
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7D:90@@=0FET T9SE7EA:7E@?0A@E@:0TEA@9:P0S7E?70T4R:98E9AT989T4D1@DAT ?0?41D:90A TEA@9:P9A T9SE7EA:S07E@::P?E@5,=E
@EZ7D:90@0SNA>/=%>%/"/ TER7ED@ET D@9AR7ED@9AO@:E>TEA@9:P0S7E?70T4R:98E9AT989T4D1@DAT ?0?41D:90A TEA@9:P! DAT
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>9ZET S07E@:5,=4@! FER0AR14TET :=D:TEA@9:P
9AT989T4D1@DAT ?0?41D:90A TEA@9:PFD@T9SE7EA:9A T9SE7EA:S07E@::P?E@5
B第 # 期 张春雨等’ 山杨&水曲柳种群密度与种群性比的关系
A’B <4#(/’ B T90ERP# TEA@9:P
BB雌雄异株物种占被子植物的 "_!在被子植物
的多个科属中!大约 !%_的科&#_的属中至少包含
& 种雌雄异株植物 "LDFD! &CI%# jEAAE7’$/;A!
&CCG$% 国外学者在雌雄异株植物与性别相关的进
化生态学方面进行了大量研究!取得了丰硕成果%
Y9@=E7于 &CJ% 年首次提出雌雄异株植物的性别比
率"性比$问题’ 当雌&雄植株对后代的投资!即繁殖
代价相同时!性比应该保持均衡 "即不偏离 &p&$#
当某个性别具有更高的丰富度时!选择作用趋向于
产生更多的低丰富度性别个体!促使性比重新回归
均衡状态# 当性别由环境条件决定时!虽然选择作
用仍趋向保持均衡性比!但环境状况的变异将促使
种群性比格局发生相应改变"Y9@=E7!&CJ%$%
显著偏雌性 "d?1E7’$/;A!&C#I# -19EATE’$/;A!
&CIC$及不显著偏离 &p&"[07E1D:0!$%%!$的性比格
局虽已被报道!但绝大多数研究显示性比通常显著
偏雄 性 " ’DWD9! &CC%# /D@919D4@WD@’$/;A! &CC$#
,=0>D@’$/;5! &CCJ# [D:@49! &CCG# +9R0:7D! &CCI#
KE1?=!&CC%# 9^RWE79AO!$%%%# ND4h4E19A ’$/;A!$%%$#
9^RWE79AO’$/;A!$%%$$% 雌雄异株植物种子性比通常
接近 &p&"TE30AO’$/;A!$%%$$!但繁殖植株表现出偏
雄性的种群结构!可能与雌树需要支付更高的繁殖
代价有关"KE1?=!&CC%# .10PT ’$/;A!&C### c91@0A!
&CIJ# KDF@0A ’$/;A! &CCJ# (9?019A9’$/;A! &CC!#
LDq4E10@’$/;A!$%%!$% 雌树在结实过程中!分配更
多的生物量用于繁殖过程 "-O7EA! &CII# KE1?=!
&CCC$!这种高生殖投入以无性系构件的枯落和死
亡为代价% 一些植物的雌树甚至要通过降低随后的
生长进行滞后性投资"+9R0:7D!&CCC$% 随着树木种
群密度的变化!树木的繁殖力及死亡率通常表现出
密度依赖性% 雌雄异株植物不同性别个体对邻体竞
争反应敏感性不同"+DAD>9’$/;A!$%%G$!这种敏感
性差异导致不同性别个体产生不同的繁殖&死亡速
率!进而影响种群性比格局% 除自身生物学特性外!
外界环境状况也通过调控雌雄植株繁殖&生长及死
亡过程!影响着雌雄异株植物的种群性比格局% 本
研究以雌雄异株树种山杨"N(@&;&#>/=%>%/"/$&水曲
柳"*+/I%"&#./">#1&+%-/$为例!检验种群性比与种
群密度及林分密度之间的关系% 由于性别的判断是
通过花&种子的观察而获得!因此本研究将树种成熟
植株的性比定义为种群性比% 为了便于描述和理
解!将单位面积上某个树种 KL6e! R>植株数定义
为种群密度# 单位面积上某个树种所有繁殖植株数
"即!雌树与雄树株数和$定义为该种群繁殖植株密
度# 单位面积上所有树种 KL6e! R>植株数定义
为林分密度%
&B研究区概况
研究区位于吉林省白河林业局光明林场次生林
区!属于受季风影响的温带大陆性山地气候!年平均
气温 J2" n!最热月 I 月份平均气温 $%2G n!最冷
月 & 月份平均气温 H&"2G n! 极端最高气温
J$2J n!极端最低气温 HJ#2" n% 年平均降水量
##% >>%土壤为山地暗棕色森林土!土层厚度 $% ‘
&%% R>%该区原始植被为阔叶红松林!经采伐破坏后
形成次生林% 次生杨桦林样地海拔 ICC >!先锋树
种山杨&白桦 "5’$&;/ @;/$8@18;/ $&水曲柳与紫椴
"0%;%/ /.&+’"#%#$等顶级树种在主林层占据优势!并
伴有 红 松 " N%"&#M(+/%’"#%#$& 蒙 古 栎 " W&’+-&#
.("7(;%-/$&色 木 槭 "4-’+.("($ 和 春 榆 "<;.&#
6/@("%-/ $ 等 树 种% 次 生 针 阔 混 交 林 样 地
"&$Il%#2CIIi*!!$l$%2C%#i+$海拔 #!I >!乔木层
优势种有红松&臭冷杉 "4P%’#"’@1+(;’@%#$&紫椴&水
曲柳&蒙古栎&色木槭&白桦&山杨和青杨 "N(@&;&#
&##&+%’"#%#$等树种%
$B研究方法
FDCE样地设置与调查
$%%G 年在次生杨桦林和次生针阔混交林内各
建立 & 块 G2$ =>$"$%% >]$"% >$固定样地% 将每
个样地划分为 $ %I% 个 G >]G >连续样方!记录每
个样方内所有 KL6e& R>的乔木个体种名&胸
径&树高&冠幅 "东西冠幅长&南北冠幅长$和枝下
高% 测量植株在整个 G2$ =>$固定样地内的位置
坐标%
于 $%%"-$%%I 年的 !-&% 月调查样地内雌雄
异株树种山杨和水曲柳的性别!利用双筒望远镜观
察繁殖器官"花&种子$来判断成熟植株的性别% 由
于山杨和水曲柳不存在性别变异情况!本研究以观
察期间 $%%"-$%%I 年累计性别表达数据为基础%
根据繁殖情况将所有 KL6e! R>个体划分为’ 雌
株&雄株以及由于观察期间缺少繁殖器官而暂时无
法判断性别的未繁殖植株%
FDFE构建性比 R取样面积&性比 R株数密度关系
采用随机区块抽样技术"张春雨等!$%%I$建立
不同取样面积下的性比统计量’ 在给定研究区域
#&
林 业 科 学 !" 卷B
"$%% >]$"% >$内产生一系列随机点!以随机点为
中心生成边长为 $的正方形区块% 删除跨越研究区
边界的正方形区块!以确保其完全位于研究区域内%
根据研究需要!最后在 $%% >]$"% >研究区域内随
机产生 &% %%% 个边长为 $"G!"!*!$%% >$的正方形
区块% 统计落在每个正方形区块内的雌&雄植株数!
计算 &% %%% 次随机抽样值的均值!作为当前边长为
$的取样面积内雌&雄植株数% 将随机区块边长换
算为取样区域面积!建立性比与取样面积关系%
FDJE检验性比密度依赖性
采用具有二项式分布族的一般线性回归模型
"N.[F9:= U9A0>9D1E7707@$检验雌雄异株树种种群
性比的密度依赖性% 将雌株和雄株株数作为响应变
量!分别将繁殖植株密度&种群密度及林分密度作为
自变量!构建回归模型% 本研究采用 $ 个常用的雌
雄株性别配比指标’ 性比为雄株株数比雌株株数#
雄株比例为雄株株数占繁殖植株数"雄株 r雌株$
的比例"6D7TP!$%%$$%
本研究统计分析及制图均通过 j软件实现%
JB结果与分析
JDCE雌雄植株数 R取样面积关系
山杨&水曲柳的雌雄植株数随着取样面积的增
加而增大% 次生杨桦林中!水曲柳雌株多于雄株!性
比小于 &# 而山杨雄株多于雌株!性比大于 &% 次生
针阔混交林中!山杨和水曲柳的雄株均多于雌株!性
比大于 &"图 &$% 雌雄异株植物种群性比受取样面
积大小影响% 次生杨桦林和次生针阔混交林样地
中!水曲柳在 % ‘! =>$ 取样面积内种群性比均不显
著偏离 &p&"卡方检验!Ne%2%G$% 当取样面积较大
时"次生杨桦林样地 eJ2GJ =>$# 次生针阔混交林
样地 e$2J& =>$$!山杨种群性比显著偏雄"卡方检
验!Na%2%G$% 当取样面积较小时!由于雌&雄个体
出现的随机性较大!性比随取样面积波动较大% 当
取样面积达到 & =>$ 后!种群性比基本趋于稳
定"图 $$%
JDFE种群性比 R密度关系
根据种群性比与取样面积关系!随机构建
&% %%%个面积为 & =>$ "边长为 &%% >$的正方形取
样区!统计落到取样区内的雌株&雄株株数% 并以此
为基础!建立种群性比与繁殖植株密度&种群密度及
林分密度之间的关系% 利用 N.[模型检验种群性
比与繁殖植株密度&种群密度及林分密度之间的相
关性"表 &$% 研究结果表明!次生杨桦林及次生针
阔混交林样地中!山杨和水曲柳种群性比与繁殖植
图 &B雌雄异株树种繁殖植株数 H取样面积关系
Y9O5&BjE1D:90A@=9?@UE:FEEA A4>UE7@0S9AT989T4D1@
DAT @D>?1ED7ED@S07:F0T90ER904@:7EE@?ER9E@
株密度&种群密度及林分密度均显著相关 "Na
%2%%&$!即种群性比具有显著的密度依赖性%
种群性比与种群密度和林分密度相关分析显示
"表 &# 图 J$’ 次生杨桦林样地中!水曲柳雄株比例
与繁殖植株密度及种群密度呈显著正相关!与林分
密度呈显著负相关# 次生针阔混交林样地中!水曲
柳雄株比例与繁殖植株密度&种群密度和林分密度
呈显著负相关%
次生杨桦林样地中!山杨雄株比例与繁殖植株
密度&种群密度及林分密度均呈显著负相关# 次生
针阔混交林样地中!山杨雄株比例与繁殖植株密度
和种群密度呈显著正相关!与林分密度呈显著负相
关"图 !$%
I&
B第 # 期 张春雨等’ 山杨&水曲柳种群密度与种群性比的关系
图 $B$ 个雌雄异株树种种群性比 H取样面积关系
Y9O5$BjE1D:90A@=9?@UE:FEEA @EZ7D:90@DAT
@D>?1ED7ED@S07:F0T90ER904@@?ER9E@
!B结论与讨论
由于雌雄异株树种性比格局与取样面积密切相
关!进行性比研究时应考虑取样面积的影响% 理论
上取样面积越大!研究结论越可靠% 但受野外试验
条件的限制!大的取样面积意味着较高的人力&物力
和财力支出% 在实践中!应从研究目的及研究对象
实际情况出发!科学合理地确定取样面积!保证取样
面积满足试验要求即可% 对于山杨&水曲柳种群而
言!& =>$ 取样面积基本能够满足要求%
山杨&水曲柳种群的雄株比例与林分密度显著
负相关!因此林分密度对种群性比具有显著的密度
制约作用% 发育环境的物理性质 ".DARE’$/;A!
$%%%$及气候变异"L41>E7’$/;A!&CI$$都会导致种
群后代性比发生改变% d7:9;等"$%%$$发现雌雄异
株植物的种群性比受海拔影响% dAPEWFE14 等
"&C#C$和 [D7h4E@等 "$%%$$认为偏雄性种群性比
与较高的局部林分密度有关% 高林分密度导致邻体
竞争作用增大!产生强大的环境压力% 由于雌株的
高繁殖代价导致其对相邻个体的存在更加敏感!在
较强的邻体竞争作用下!雌株的死亡率将升高% 但
也有学者对此持不同观点!如 /D@919D4@WD@等"&CC$$
对 J G%% 株雌雄异株裸子植物的研究结果显示性比
偏雄性!但认为偏雄性性比与林分密度或局部竞争
强度无关%
不同林型中山杨和水曲柳种群性比对繁殖植株
密度和种群密度反应不同% 次生杨桦林样地中!山
杨种群性比与繁殖植株密度和种群密度显著负相
关!水曲柳种群性比则与繁殖植株密度和种群密度
显著正相关% 次生针阔混交林样地中!山杨&水曲柳
种群性比对繁殖植株密度和种群密度的响应关系!
与次生杨桦林样地中刚好相反% 先锋种山杨为次生
表 CE种群性比与密度之间的回归分析!
:$?GCESTO 04(’-$1$-B/%/<%"5?%140%$-’##4#/?’"<’’1/’H #$"%4/$1(/"’0(’1/%"B
自变量
)ATE?EATEA:8D79DU1E@
树种
’?ER9E@
林型
Y07E@::P?E
截距
)A:E7RE?:
系数
(0ES9R9EA:
水曲柳 & H%2I&" s%2%$C!!! %2&J" s%2%%"!!!
繁殖植株密度 *A./">#1&+%-/ $ %2JI% s%2%$G!!! H%2%GG s%2%%I!!!
KEA@9:P0S7E?70T4R:98E:7EE@ 山杨 & $2"I% s%2%!I!!! H%2!GJ s%2%%C!!!
NA>/=%>%/"/ $ HJ2#!" s%2%!C!!! &2$G& s%2%&G!!!
水曲柳 & H&2%JJ s%2%JI!!! %2&"& s%2%%#!!!
种群密度 *A./">#1&+%-/ $ %2G&! s%2%$"!!! H%2%#G s%2%%"!!!
0^?41D:90A TEA@9:P 山杨 & $2#C$ s%2%G%!!! H%2!#% s%2%%C!!!
NA>/=%>%/"/ $ HJ2G$I s%2%!#!!! &2&CC s%2%&!!!!
水曲柳 & G2I&J s%2J&G!!! H%2##" s%2%!&!!!
林分密度 *A./">#1&+%-/ $ &2$%% s%2J&#!!! H%2%I$ s%2%%"!!!
’:DAT TEA@9:P 山杨 & CJ! s%2I%I!!! H$2&$% s%2%C#!!!
NA>/=%>%/"/ $ !2#$C s%2JG&!!! H%2G#% s%2%!#!!!
BB"!!!’ Na%2%%&# &’次生杨桦林 ’ER0ATD7PN(@&;&#>/=%>%/"/Q5’$&;/ @;/$8@18;/ S07E@:@# $’次生针阔混交林 ’ER0ATD7PR0A9SE7DAT U70DT1ED8ET >9ZET S07E@:5
C&
林 业 科 学 !" 卷B
图 JB水曲柳雄株比例与株数密度间的关系
Y9O5JBjE1D:90A@=9?@UE:FEEA >D1E?70?07:90A@DAT @:E>TEA@9:PS07*A./">#1&+%-/A
图 !B山杨雄株比例与林木株数密度间的关系
Y9O5!BjE1D:90A@=9?@UE:FEEA >D1E?70?07:90A@DAT @:E>TEA@9:PS07NA>/=%>%/"/
杨桦林样地内主要树种!在林分内占据优势地位!演
替种型属于稳定种# 该林分中水曲柳属于进展种!
已进入主林层!并占据一定优势% 次生针阔混交林
样地中!先锋种山杨为衰退种!林下更新困难!
在林分内密度相对较低# 而水曲柳则在主林层占据
绝对优势!演替种型为稳定种% 因此!种群性比对种
群密度的反馈方式与该树种的演替种型相关’ 稳定
种!随种群密度增加!雌株在种群内的比例增大!有
利于种群的继续繁衍和维持# 进展种或衰退种!随
种群密度增加!雌株在种群内的比例减小!一定程度
上促进了进展种群向稳定种群转变!或加速了衰退
种群退出群落的进程% 因此!在森林经营实践中!可
以通过调节种群密度或林分密度来改变种群性比格
局!使种群性比达到最佳状态!促进种群的健康
发展%
参 考 文 献
张春雨!赵秀海5$%%I2随机区块法在空间点格局分析中的应用5生
态学报!$I’ J&%I HJ&&G5
-O7EA 35&CII2’EZ4D1T9SE7EARE@9A U90>D@@DAT A4:79EA:D10RD:90A 9A
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@=74U ,1/."&#/;@%"&#’ :=E=9TTEA R0@:@0S7E?70T4R:90A5*8014<
:90AD7P*R010OPjE@ED7R=!"’ JC# H!&J5
LDFDb’5&CI%2*8014:90A 0ST90ERP9A S10FE79AO?1DA:@5-AA4D1jE89EF
0S*R010OPDAT ’P@:E>D:9R@!&&’ &G HJC5
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!责任编辑B于静娴"
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