全 文 ：第 8? 卷 第 ? 期
4 A 2 5 年 ? 月
林 业 科 学
7;QRS6QL 7Q!ILR 7QSQ;LR
I.(T8?"S.T?
7-H3"4 A 2 5
D."! 2A322=A=UV32AA2F=8>>34A25A?45
收稿日期! 4A24 WA? W24# 修回日期! 4A25 WA= W29’
基金项目! 中央高校基本科研业务费专项资金 $a!25RLA= W2 % # 哈尔滨市科技攻关项目 $ 4A2ALL:;SA=4 % # 国家自然基金项目
$5A>=4A:4% ’
#王玲为通讯作者’
低温胁迫下 4 个+竹柳$品系的抗寒性#
张\捷\杨淑梅\王\玲
$东北林业大学园林学院\哈尔滨 29AA8A%
关键词! \0竹柳(品系# 抗寒性# 电导率# 7@a# 可溶性糖
中图分类号! M?89T=\\\文献标识码! L\\\文章编号! 2AA2 W=8>>"4A25#A? WA29> WA=
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\\0竹柳( $ ?#$+T0_0#("#(%为杨柳科柳属$ ?#$+T%
植物"是被优选&驯化出来的一个优良品种"其密植
时形似竹子"故取名为0竹柳(’ 0竹柳(树干修长"
叶色浓绿"树形美观# 生长快"抗性强"材质好"适应
性广"在防护林建设&纸浆造纸业和园林绿化上具有
广阔的应用前景’ 目前"0竹柳(作为盐碱地绿化&
速生经济林和农田防护林新品种被广泛使用"已在
四川&安徽&山东&北京&河北等地大面积栽植"并取
得良好的经济效益和生态效益’ 目前有关0竹柳(
的研究主要集中在耐盐碱 $杨升等" 4A24# 王文成
等" 4A22%&繁殖技术$蒋海月等" 4A2A%等方面"并
在此基础上进行新品系的培育与筛选’ 0竹柳(5 号
品系和0竹柳(9 号品系就是在0竹柳(品种基础上
培育的枝色不同的新品系’ 0竹柳(作为优良品种
引种推广到东北地区"其抗寒性研究尤为重要’
植物的抗寒性是指植物忍耐和抵抗低温的能力
$潘瑞炽等" 2??9%’ 在低温的情况下"植物体内发
生一系列的生理生化反应来消除或者降低低温的伤
害作用"通过对这生理生化反应中关键生理指标变
化的检测可以确定植物的抗寒性"而且实验室检测
与栽培实践相结合的方法对植物耐寒性的评价更具
说服力’ 本研究选择引入到哈尔滨的0竹柳(5 号和
0竹柳(9 号 4 个优良观枝品系"并以乡土树种旱柳
$?#$+T*#"-A(#1#%为对照"通过实验室检测与室外
栽培"对其抗寒进行性研究"旨在寻找优良绿化品
种"丰富哈尔滨地区乃至北方高寒地区绿化植物的
多样性"并为0竹柳(在东北地区引种栽培及在园林
绿化&防护林建设等方面的推广应用提供科学依据
及理论指导’
\第 ? 期 张\捷等! 低温胁迫下 4 个0竹柳(品系的抗寒性
EF材料与方法
2T2\材料来源\4AA? 年从北京引进0竹柳(5 号品
系&0竹柳(9 号品系"栽植于哈尔滨联众柳业有限公
司竹柳苗圃’ 选取 5 年生平茬植株的 2 年生枝条"
以苗圃周边的 4A 年生乡土树种旱柳 2 年生枝条为
对照’ 采样于 4A22 年 22 月至 4A24 年 5 月进行’
2T4\取样与处理方法\取样采用对角线法"在试验
区按对角线选定 9 个取样点"然后在每个点上随机
选取 9 株长势基本一致的植株"取植株中部的 2 年
生枝条"从基部第 5 芽开始剪成 4A ,B长的枝段"洗
净擦干后用石蜡封口后"将试材装入聚乙烯袋中贴
上标签’ 样品处理在东北林业大学园林学院植物生
理实验室进行’
2%自然低温胁迫试验\ 4A22 年 22 月至 4A24
年 5 月随着自然温度的降低和回升"分别于每日平
均温度在 A" W9" W2A" W29" W4A" W49" W4A" W2A
和 A o时当天下午取样"选取 5 种供试材料的 2 年
生枝条"进行相对电导率&7@a活性和可溶性糖含
量的测定’ 将试材置于 8 o冰箱中解冻 24 0"用于
生理指标测定"测定时每个指标重复 5 次’
4%人工低温胁迫试验\ 4A22 年 22 月初"室外
温度处于 A o左右时取样"进行相对电导率&7@a
活性和可溶性糖含量的测定"A o测定值作为对照
组’ 进入 4A24 年 2 月份以后"每日最低温度基本稳
定在 W4A o以下时"采取供试材料进行 W8A f
W49 o的温度处理’ 冷冻处理时"以 5 o*0 W2的速
度降温"每个温度梯度处理时间为 24 0’ 将处理完
毕的枝条放在 8 o冰箱内解冻 24 0"进行生理指标
的测定’ 测定时每个品种均重复 5 次’
2T5\测定方法\相对电导率&7@a活性&可溶性糖
含量参照李合生等 $4AAA%的测定方法’ 相对电导
率用电导仪测定"7@a活性采用氮蓝四唑$SN6%法
测定"可溶性糖含量采用蒽酮法测定’
半致死低温的计算参照朱根海等$2?>:%的方
法"由 !.C"+)",方程 7kLU$2 ]#-W;T%求出’ !.C"+)",
曲线方程公式中"L值表示最大胁变"参数 # 值表示
曲线渐进度" ;值则为初始胁强下的胁变增长率"即
曲线斜率$岳桦等" 4AA?# 沈漫" 4AA9%’ 求 !.C"+)",
方程的二阶导数"并令其等于零"则可获得曲线的拐
点 Tk(&#I;"即为半致死低温 !69A’
2T8\黑龙江省竹柳生长状况调查\4AA? 年 9 月从
北京市引进0竹柳(5 号品系和0竹柳(9 号品系并在
哈尔滨市栽植’ 对竹柳 4 年的自然越冬情况进行观
察发现"0竹柳(5 号品系冻害较严重"不适合在哈尔
滨地区栽植"而0竹柳(9 号品系表现很好’ 在进一步
的栽培试验中"只选择了0竹柳(9 号品系"并于 4A22
年 9 月将其由哈尔滨市引种到大庆市&齐齐哈尔市和
黑河市" 4A24 年 9 月份将越冬后的0竹柳(9 号品系
平茬’ 4A24 年 > 月 45 日至 4A24 年 > 月 4= 日对哈尔
滨市道里区哈尔滨联众柳业有限公司苗圃&大庆市大
同区竹柳苗圃&齐齐哈尔市富裕县竹柳苗圃和黑河市
孙吴县西兴苗圃 8 个试验地点的0竹柳(9 号品系室
外栽培苗木的生长状况进行观察比较’
GF结果与分析
4T2\低温胁迫对竹柳相对电导率的影响及半致死
温度的确定\细胞膜是细胞和环境之间的界面和屏
障"是低温作用于细胞的原初部位"与植物抗寒性密
切相关’ 用细胞电解质渗出率的变化来反映植物组
织受低温伤害的程度和植物的抗寒性强弱已广泛应
用于金叶风箱果 $8/7-),#6KA-)KA$+<)$+A-0!#)-"&(%
和紫叶风箱果$8%)KA$+<)$+A-07#BB-*h"&-(%$刘晓
东等" 4A22 %&翅荚木 $.!1+# +1-+’1+-% $何小勇等"
4AA=%等多种植物中’ 2%自然低温胁迫对竹柳的相
对电导率的影响\在自然低温胁迫下"0竹柳(5 号
品系&0竹柳(9 号品系及旱柳的相对电导率如表 2
所示’ 由表 2 可知! 在自然低温胁迫下"旱柳&0竹
柳(5 号品系及0竹柳(9 号品系枝条的相对电导率
随处理温度的降低呈升高趋势"后又随温度的升高
而降低’ 在各温度处理中" W49 o处理的电导率最
高’ 旱柳&0竹柳( 5 号品系及 0竹柳( 9 号品系在
W49 fW2A o梯度处理的相对电导率均存在极显
著差异’ 结果表明!5 种供试材料受低温伤害的程
度随温度降低而增加"而后随着温度的升高"膜透性
逐渐恢复正常"相对电导率也随之降低’
表 EF自然低温条件下供试材料的相对电导率!
H&5DEFX/)&’(?/,"#7+,’(?(’: "10/)/,’/7
5*&#,./0&’#&’+*&))"B’/4%/*&’+*/ d
处理温度
6-BH-*%)#*-Uo
旱柳
?#$+T*#"-A(#1#
0竹柳(5 号
0_0#("#(S.35
0竹柳(9 号
0_0#("#(S.39
A 2ATA4 qAT49 ,N 29T:= qAT88 %L 24T2: qAT89 EN
W9 24T9: qAT85 EN 29T?4 qAT58 %L 25TA5 qAT4? EN
W2A 25T5= qAT5> ,; 2>T>5 qAT4? %L 29T=9 qAT2? EN
W29 28T4? qAT9: ,; 4AT>: qAT44 %L 2=T8> qAT49 EN
W4A 2:TA9 qAT44 ,; 49T9A qAT58 %L 2?T52 qAT94 EN
W49 2>T59 qAT5= ,; 4>T>? qAT98 %L 44T?> qAT55 EN
W4A 2=T>8 qAT88 ,; 48T?9 qAT45 %L 42T?= qAT5> EN
W2A 24T4= qAT5: ,; 2?T98 qAT5= %L 2>T22 qAT85 EN
A 22T25 qAT8= ,N 28T8> qAT89 %L 25T2? qAT5A EL
\\% 用 a#&,%& 新复极差测验"大写字母&小写字母分别表示在
ATA2 水平 ATA9 水平差异显著"下同’ ;%H")%((-)-*+"%&D +B%((-)-*+
B-%& +"C&"/",%&)D"/-*-&,-%)%)2d %&D 9d (-K-(" *-+H-,)"K-(GEG
a#&,%&)-+)" )0-+%B-E-(.J3
?92
林 业 科 学 8? 卷\\方差分析显示!在自然低温胁迫下"旱柳&0竹
柳(5 号品系及0竹柳(9 号品系枝条的相对电导率
在各温度处理条件下差异极显著$8pATA2%’
4%人工低温胁迫对竹柳的相对电导率的影响
在人工低温胁迫下"0竹柳(5 号品系&0竹柳(9 号品
系及旱柳的相对电导率如表 4 所示’ 在人工低温胁
迫下"旱柳&0竹柳(5 号品系及0竹柳(9 号品系枝条
的相对电导率均随着温度的降低而升高’ 在各温度
处理中" W8A o处理的电导率最高"表明低温对细
胞膜的伤害加重"膜透性增大从而使相对电导率迅
速增加’ 0竹柳(5 号品系与旱柳&0竹柳(9 号品系
在各梯度处理的相对电导率均存在极显著差异" 旱
柳与0竹柳(9 号品系在各梯度处理的相对电导率差
异显著’
经方差分析可知!在人工低温胁迫下"不同品系
间相对电导率在各温度处理条件下差异极显
著$8pATA2%’
在人工低温胁迫下"0竹柳(品系的相对电导率
随着 温 度的降低 而升高" 其变化 情 况 与 岳 桦
$4AA? %& 刘 晓 东 $ 4A22 % 对 紫 斑 牡 丹 $ 8#!)1+#
6),L+%&风箱果人工低温下相对电导率的研究结果
一致’ 在低温胁迫下"植物的细胞膜先受到伤害"
电解质外渗"从而使植物组织浸泡液的电导率增
大’ 但在自然低温条件下"4 个 0竹柳 (品系的相
对电导率随着温度的降低和回升"呈现先升后降
的趋势"与徐振华等 $4A22 %对旱柳自然低温下的
相对电导率研究较一致’ 随着温度的回升"植物
通过自身调节"渐渐恢复细胞膜透性"相对电导率
降低’
表 GF人工低温条件下供试材料的相对电导率
H&5DGFX/)&’(?/,"#7+,’(?(’: "10/)/,’/75*&#,./0
&’&*’(1(,(&))"B’/4%/*&’+*/ d
处理温度
6-BH-*%)#*-Uo
旱柳
?#$+T*#"-A(#1#
0竹柳(5 号
0_0#("#(S.35
0竹柳(9 号
0_0#("#(S.39
A$;Y% 2ATA4 qAT8? ,N 29T:= qAT?: %L 24T2: qAT59 EN
W49 24T59 qAT9> ,; 4>T>? qAT5? %L 29T?= qAT:? EN
W5A 45T59 q2T4> ,N 5?T>2 qAT>= %L 4:TA4 qAT:2 EN
W59 55TA9 qAT=: ,; 94TA5 qAT>8 %L 5?T2> q2T52 EN
W5> 84T?? q2T42 ,N 9:T25 q2T2= %L 89T95 qAT?8 EN
W8A 89T95 qAT92 ,; 9?T?> q2T24 %L 95T9> qAT9> EN
\\5% 枝条半致死温度的确定\将旱柳&0竹柳(5
号品系及0竹柳(9 号品系人工低温胁迫下的相对电
导率用!.C"+)",方程进行回归分析"求其拐点温度确
定植物组织半致死温度"从而确定 5 种供试材料生
存的温度界限"结果如表 5 所示’ 5 种供试材料拟
合方 程 的 相 关 系 数 分 别 为 AT?44 =" AT?A4 9 和
AT?A5 >"表明 5 种供试材料的相对电导率的变化符
合 !.C"+)",方程的变化规律"拟合度较好"结果可靠’
旱柳&0竹柳(5 号品系和0竹柳(9 号品系的半致死
温度分别为 W84T>=" W52T:A 和 W5=T4= o’
表 CF供试枝条的半致死温度"THNK #
H&5DCF-*(’(,&))/’.&)’/4%/*&’+*/0"10/)/,’/75*&#,./0
试材 7-(-,)-D E*%&,0 !.C"+)",方程 !.C"+)",-P#%)".& 半致死温度 !69.Uo 拟合度 Z")"&C(-K-($B4 %
旱柳 ?#$+T*#"-A(#1# Zk2A9T>92 > U$2 ]:=TA29 > e-ATA?> 2T% W84T>= AT?44 =#
0竹柳(5 号0_0#("#(S.35 Zk>:T59A 5 U$2 ]42T?=? = e-ATA?= >T% W52T:A AT?A4 9##
0竹柳(9 号0_0#("#(S.39 Zk?2T455 2 U$2 ]22AT>A5 : e-AT24: 5T% W5=T4= AT?A5 >#
4T4\低温胁迫对竹柳 7@a活性的影响\7@a是植
物体内清除活性氧的保护酶类"能催化超氧自由基的
歧化作用"消除超氧阴离子自由基"减轻膜脂过氧化
作用"维持活性氧代谢的平衡"从而对机体起保护作
用$LE-D !"#$%" 4AA2% ’ 冯献宾$4A22%% &方小平等
$4A2A%研究表明 7@a与植物抗寒性密切相关’
2% 自然低温胁迫对竹柳的 7@a活性的影响\在自
然低温胁迫下"0竹柳(5 号品系&0竹柳(9 号品系及
旱柳的 7@a活性如表 8 所示’ 在自然低温胁迫下"
旱柳&0竹柳( 5 号品系及 0竹柳( 9 号品系枝条的
7@a活性随处理温度的降低和升高"呈现先升高后
降低的趋势’ 旱柳的 7@a活性始终高于 0竹柳( 4
个品系"且各温度处理中" W49 o处理时供试材料
的电导率均达到最大值’ 旱柳&0竹柳( 5 号品系&
0竹柳(9 号品系在降温初期 7@a活性差异并不显
著"直至 W49 o梯度时 7@a活性差异极显著’
经方差分析可知!在自然低温胁迫下"不同的品
种间 7@a活性在各温度处理条件下差异极显
著$8pATA2%’
4% 人工低温胁迫对竹柳的 7@a活性的影响在人工低温胁迫下"0竹柳(5 号品系&0竹柳(9 号品
系及旱柳的 7@a活性如表 9 所示’ 在人工低温胁
迫下"旱柳&0竹柳(5 号品系及0竹柳(9 号品系枝条
的 7@a活性随处理温度的降低和升高"呈现先升高
后降低的趋势’ 旱柳的 7@a活性始终高于0竹柳(4
个品系’ 旱柳与0竹柳(5 号品系在各个温度梯度的
7@a活性均存在极显著差异# 旱柳与0竹柳(9 号品
系除 A o处理的 7@a活性差异不显著和 W59 o处
A:2
\第 ? 期 张\捷等! 低温胁迫下 4 个0竹柳(品系的抗寒性
理的 7@a活性差异显著外"其余温度处理的 7@a 活性均有极显著差异’
表 LF自然低温条件下供试材料的 $]9活性
H&5DLF$]9&,’(?(’: "10/)/,’/75*&#,./0&’#&’+*&))"B’/4%/*&’+*/ ’’CW2
处理温度 6-BH-*%)#*-Uo 旱柳 ?#$+T*#"-A(#1# 0竹柳(5 号0_0#("#(S.35 0竹柳(9 号0_0#("#(S.39
A ?:T42 qAT>4 %L >:T>= qAT=8 ,N ?5T98 qAT:9 E,L
W9 2A8T58 qATA>: %L >8T5? qAT>4 EN 2A:T4= q2T4? %L
W2A 259T?9 qAT:9 %L 224T?: q2T92 ,N 229T=8 qAT=? EN
W29 25:T9= qAT?5 %L 25AT2A q4T2A EN 259T98 q2TA= %L
W4A 2:>T8A q5T>5 %L 28>T=2 q2T=A ,N 298T4? q4T55 EN
W49 2=?T44 qAT8= %L 282T45 q4T?9 ,; 2:AT:> q5T52 EN
W4A 289TA5 q4T22 %L 229T44 q2T99 ,; 245T== qAT=? EN
W2A 249T5= q4T4: %L 2A=T98 q4TA= EN 2A5T99 q4T4= EN
A 2A?T8: qAT:9 %L ?AT45 q2T5: ,N ??T29 q2T>> EN
表 NF人工低温条件下供试材料的 $]9活性
H&5DNF$]9&,’(?(’: "10/)/,’/75*&#,./0&’&*’(1(,(&))"B’/4%/*&’+*/ ’’CW2
处理温度 6-BH-*%)#*-Uo 旱柳 ?#$+T*#"-A(#1# 0竹柳(5 号0_0#("#(S.35 0竹柳(9 号0_0#("#(S.39
A$;Y% ?:T42 q4T48 %L >:T>= q4T52 EN ?5T98 q2T58 %L
W49 22>T8A qAT:8 %L ?9T22 q2T98 ,; 222T== q2T:> EN
W5A 289T?9 q2T25 %L 22:T5? q4T49 ,; 245T=2 q4T9? EN
W59 29?T=> q9T=? %L 284T?4 q5T?9 EN 294T8= q:T95 %LN
W5> 2=?T>> q2T>= %L 245T?2 q9T45 ,; 285T=> q8T=4 EN
W8A 245T8= q8T42 %L 2AAT8: q2T29 EN 2A9T:4 q2T=9 EN
\\经方差分析可知!在人工低温胁迫下"不同的品
种间 7@a活性在各温度处理条件下差异极显
著$8pATA2%’
在自然低温胁迫下"0竹柳(品系的 7@a活性变
化与何西凤$4AA?%对自然低温下花椒$.#1"/)T7$A*
;A1’!#1A*%7@a活性的测定结果一致# 在人工低温
胁迫下"0竹柳(品系的 7@a活性变化情况与冯献宾
$4A22%%&方小平 $ 4A2A % 对人工低温下黄连木
$ 8+-"#,+# ,/+1!1-+-%& 观 光 木 $ E-))1’+)(!1()1
)()6A*%7@a活性的测定结果一致’ 结果表明!在
低温胁迫下"供试材料植株均通过增强 7@a活性"
提高自身抵御低温的能力’ 但是"植物抵御低温的
能力均有一定的临界值"当胁迫温度在临界值之内"
7@a活性的变化是可逆的# 当胁迫温度超过临界值
时"7@a活性将不再增加’
4T5\低温胁迫对竹柳可溶性糖含量的影响\可溶
性糖是冷害和冻害条件下植物细胞内重要的保护物
质"在低温胁迫条件下"植物体内可溶性糖含量会有
一定程度的增加"以提高细胞液浓度"增加细胞保水
性"降低溶质的结冰点"保护细胞质胶体不至于遇冷
凝固"从而提高植物的抗寒性$Y(.)b-!"#$%" 4AA8%’
2%自然低温胁迫对竹柳可溶性糖含量的影响
\在自然低温胁迫下"0竹柳(5 号品系&0竹柳(9 号
品系及旱柳的可溶性糖含量如表 : 所示’ 在自然低
温胁迫下"旱柳&0竹柳(5 号品系及0竹柳(9 号品系
枝条的可溶性糖含量随处理温度的降低和升高"呈
现先升高后降低的趋势’ A f29 o时 5 种供试材料
枝条的可溶性糖含量随温度的降低增长较缓慢"
W29 fW49 o随着温度的降低"可溶性糖含量急剧
增加’ 旱柳与0竹柳(5 号品系在各个温度梯度的可
溶性糖含量均存在极显著差异# 旱柳与0竹柳(9 号
品系除 W4A o处理的可溶性糖含量差异显著外"其
余温度处理的可溶性糖含量均有极显著差异# 0竹
柳(5 号品系与0竹柳(9 号品系差异不显著’
表 OF自然低温条件下供试材料的可溶性糖含量
H&5DOF$")+5)/0+=&*,"#’/#’"10/)/,’/75*&#,./0&’#&’+*&))"B’/4%/*&’+*/ d
处理温度 6-BH-*%)#*-Uo 旱柳 ?#$+T*#"-A(#1# 0竹柳(5 号0_0#("#(S.35 0竹柳(9 号0_0#("#(S.39
A 8T8= qATA= %L 8TA? qATA8 ,N 8T49 qATA= EN
W9 8T?= qAT29 %L 8T99 qATA5 EN 8T89 qATA9 EN
W2A 8T?2 qATA5 %L 8T94 qATA9 ,N 9T24 qATA: EN
W29 9T9= qAT24 %L 8T8> qATA: EN 8T:A qATA9 EN
W4A 9T>A qATA9 %L 9T8= qATA= EN 9T:5 qAT24 %ELN
W49 :T59 qAT22 %L 9T:2 qAT22 EN 9T55 qATA= ,N
W4A 9T92 qATA: %L 8T?A qATA8 ,N 9TA: qATA> EN
W2A 9TA2 qATA: %L 8T?8 qATA> EL 8T>5 qATA= %EL
A 8T54 qATA9 %L 8T4: qATA? %L 8T5? qATA8 %L
2:2
林 业 科 学 8? 卷\\经方差分析可知!在自然低温胁迫下"旱柳&
0竹柳(5 号品系及0竹柳(9 号品系枝条的可溶性糖
含量在各温度处理条件下差异显著$8pATA9%’
4%人工低温胁迫对竹柳可溶性糖含量的影响
\在人工低温胁迫下"0竹柳(5 号品系&0竹柳(9 号
品系及旱柳的可溶性糖含量如表 = 所示’ 在人工低
温胁迫下"旱柳&0竹柳(5 号品系及0竹柳(9 号品系
枝条的可溶性糖含量随处理温度的降低"呈现先升
高后降低的趋势’ 各温度处理中"旱柳的可溶性糖
含量在 W5> o处理时达到最高值"而后含量随着温
度的降低而降低# 0竹柳(5 号品系及 9 号品系在 W
59 o时"可溶性糖含量达到最高值’ 旱柳与0竹柳(
5 号品系在 W59" W5>和 W8A o温度梯度的可溶性
糖含量存在极显著差异"其余温度处理的可溶性糖
含量差异不显著# 旱柳与0竹柳(9 号品系在 W5> 和
W8A o处理的可溶性糖含量差异极显著"其余温度
处理的可溶性糖含量差异不显著’
经方差分析可知!在人工低温胁迫下"旱柳&0竹
表 [F人工低温条件下供试材料的可溶性糖含量
H&5D[F$")+5)/0+=&*,"#’/#’"1$/)/,’/74&’/*(&)05*&#,./0&’&*’(1(,(&))"B’/4%/*&’+*/ d
处理温度 6-BH-*%)#*-Uo 旱柳 ?#$+T*#"-A(#1# 0竹柳(5 号0_0#("#(S.35 0竹柳(9 号0_0#("#(S.39
A$;Y% 8T8= qAT29 %L 8TA? qAT49 %L 8T42 qAT45 %L
W49 9T:A qAT52 %L 9T59 qAT4= %L 9T9> qAT49 %L
W5A :T:: qAT4? %L :T:> qAT42 %L :T58 qAT42 %L
W59 =TA5 qAT4= %L 9T9> qAT25 EN :T?? qAT2: %L
W5> =T:4 qAT2? %L 9T22 qAT2= ,; :TA4 qAT22 EN
W8A :T2> qAT2= %L 8T:4 qAT48 ,N 9T29 qAT2> EN
柳(5 号品系及0竹柳(9 号品系枝条的可溶性糖含量
在各温度处理条件下显著差异$8pATA9%’
在自然低温胁迫下"0竹柳(品系可溶性糖含量
变化情况与岳桦$4AA?%对自然低温下紫斑牡丹的
可溶性糖含量的测定结果一致# 在人工低温胁迫
下"0竹柳(品系可溶性糖含量变化情况与冯献宾
$4A22E %&崔帅 $ 4A24 % 对人工低温下黄山栾树
$ 9)!$6!A"!6+K#1+,A$#"# %& 大 叶 黄 杨 $ >A)17*A-
0#K)1+,A-%可溶性糖含量的测定结果一致’ 结果表
明! 在低温胁迫下"供试材料植株的可溶性糖含量
均有所增加#作为渗透调节物质"植物体内可溶性糖
不断积累"形成保护性物质"从而提高自身抵御低温
的能力’ 但是"植物抵御低温的能力均有一定的临
界值"当胁迫温度在临界值之内"可溶性糖积累的变
化是可逆的# 当胁迫温度超过临界值时"可溶性糖
含量将不再增加’
4T8\综合评价 %竹柳$品系及旱柳的抗寒性\目
前’ 隶属函数法已广泛应用于花椒 $何西凤等"
4AA?%&甜角$E#*#6+1(A-+1(+,#% $赵一鹤等" 4A24%
等植物的抗寒性鉴定’ 通过测定供试材料的相对电
导率&7@a活性和可溶性糖含量等 5 项生理指标"用
隶属函数法综合评价旱柳&0竹柳( 5 号品系&0竹
柳(9 号品系的抗寒性"结果见表 > 和 ?’ 在自然低
温胁迫下"旱柳&0竹柳(5 号品系和0竹柳(9 号品系
的平均隶属函数值依次为 AT89:"AT8A4 和 AT85=’ 5
个供试品种的抗寒性依次是! 旱柳 i0竹柳(9 号品
系 i0竹柳(5 号品系’
在人工低温胁迫下"旱柳&0竹柳(5 号品系&0竹
柳(9 号品系的平均隶属函数值依次为 AT94A"AT8?A
和 AT9A2’ 5 个供试品种的抗寒性依次是! 旱柳 i
0竹柳(9 号品系 i0竹柳(5 号品系’ 这与自然低温
胁迫的结果一致’
表 \F自然低温胁迫下抗寒生理指标的隶属函数值
H&5D\F$+5品种
I%*"-)"-+
相对电导率
X-(%)"K-
,.&D#,)"K")G
7@a活性
7@a%,)"K")G
可溶性糖含量
7.(#E(-+#C%*
,.&)-&)
平均隶属函数值
LK-*%C-B-BE-*+0"H
/#&,)".& K%(#-
抗寒次序
Z*.+)*-+"+)%&,-
.*D-*
旱柳 ?#$+T*#"-A(#1# AT8== AT88> AT885 AT89: 2
0竹柳(5 号0_0#("#(S.35 AT5:= AT844 AT82= AT8A4 5
0竹柳(9 号0_0#("#(S.39 AT89> AT82: AT85: AT85= 4
4:2
\第 ? 期 张\捷等! 低温胁迫下 4 个0竹柳(品系的抗寒性
表 MF人工低温胁迫下抗寒生理指标的隶属函数值
H&5DMF$+5品种
I%*"-)"-+
相对电导率
X-(%)"K-,.&D#,)"K")G
7@a活性
7@a%,)"K")G
可溶性糖含量
7.(#E(-+#C%*,.&)-&)
平均隶属函数值
LK-*%C-B-BE-*+0"H /#&,)".& K%(#-
抗寒次序
Z*.+)*-+"+)%&,-.*D-*
旱柳 ?#$+T*#"-A(#1# AT9A5 AT8>? AT9:> AT94A 2
0竹柳(5 号0_0#("#(S.35 AT9?: AT85A AT885 AT8?A 5
0竹柳(9 号0_0#("#(S.39 AT8>2 AT8=? AT985 AT9A2 4
4T9\竹柳在黑龙江省的越冬情况\4A24 年 > 月对
0竹柳(9 号品系 4 年生平茬苗的生长状况进行调
查’ 室内生理指标测定结合越冬情况调查"可更准
确评价0竹柳(9 号品系的抗寒性"为在黑龙江省乃
至东北地区应用提供依据’ 调查范围包括黑龙江省
哈尔滨市&大庆市&齐齐哈尔市和黑河市 8 个地区"
地理坐标区域是 248l4>m)24=l54mR&89l58m)8?l
4:mS’ 8 个地区气候情况如表 2A 所示"调查结果如
表 22 所示’ 0竹柳(9 号品系在哈尔滨市&大庆市&
齐齐哈尔市和黑河市均能成功越冬"其中黑河市
4A22 年冬的最低温度为 W5> o"说明0竹柳(9 号品
系能忍耐 W5> o的低温"与生理指标测定结果接
近’ 由表 22 可知! 0竹柳(9 号品系 4 年生平茬苗 8
个引种地平均株高达到 5 B以上"最高可达 5T=:
B# 平均胸径均达到 2T4 ,B左右"最大可达 2T8 ,B#
平均叶长达 29 ,B以上"最长可达 2=T5 ,B# 平均叶
宽接近 5 ,B"最大可达 5T4A ,B’ 0竹柳(9 号品系
在黑龙江省 8 个试验地区长势良好"在哈尔滨市苗
圃的0竹柳(9 号品系由于气候&土壤等因素的影响
和合理的肥水管理"长势最佳’
表 EKF调查地气候情况!
H&5DEKF-)(4&’(,,"#7(’("#0"10+*?/: 0(’/
项目 Q)-B 哈尔滨 <%*E"& 大庆 a%P"&C 齐齐哈尔 M"P"0%* 黑河 <-"0-
气候类型 ;("B%)-)GH-
温带大陆
性季风气候
;.&)"&-&)%(
B.&+..& ,("B%)-
./B-D"#B
(%)")#D-+
温带大陆
性季风气候
;.&)"&-&)%(
B.&+..& ,("B%)-
./)-BH-*%)-
r.&-
温带大陆
性季风气候
;.&)"&-&)%(
B.&+..&
,("B%)-./
B-D"#B
(%)")#D-+
寒温带大陆
性季风气候
;.&)"&-&)%(
B.&+..&
,("B%)-./
,.(D )-BH-*%)-
r.&-
土壤类型 7."()GH-
黑土
N(%,b +."(
草甸土
$-%D.J+."(
黑钙土
;0-*&.r-B
草甸土
$-%D.J+."(
极端最低温度 Rc)*-B-B"&"B#B)-BH-*%)#*-Uo W5>T= W5?T4 W5?T5 W82T>
引种期间最低温度 $"&"B#B)-BH-*%)#*-"& "&)*.D#,)".& H-*".DUo W4= W4? W52 W5>
极端最高温度 Rc)*-B-B%c"B#B)-BH-*%)#*-Uo 5?T= 5?T> 8AT2 58T>
引种期间最高温度 $"&"B#B)-BH-*%)#*-"& "&)*.D#,)".& H-*".DUo 54 54 55 54
年平均温度 L&&#%(%K-*%C-)-BH-*%)#*-Uo 8T4 5T> 5T4 W2T:
无霜期 Z*.+)F/*--H-*".DUD 24: 22> 244 2A9
\\% 引种期间为 4A22 年 9 月至 4A24 年 > 月’ Q&)*.D#,)".& H-*".D "+B%G4A22 ).L#C#+)4A243
表 EEF+竹柳$N 号品系生长情况
H&5DEEFW*"B’.,"#7(’("#"1+;.+)(+$ !"IN
项目 Q)-B 哈尔滨 <%*E"& 大庆 a%P"&C 齐齐哈尔 M"P"0%-* 黑河 <-"0-
平均株高 LK-*%C-0-"C0)UB 5T84 qAT25 %L 5TA: qAT2= EN 5T44 qAT52 %ELN 5TA2 qAT2> EN
平均胸径 LK-*%C-D"%B-)-*U,B 2T42 qAT29 %L 2T29 qAT25 %L 2T2> qAT28 %L 2T25 qAT2: %L
平均叶长 LK-*%C-(-%/(-&C)0U,B 29T95 q2T2A %L 29T=4 qAT?A %L 29T9> q2T22 %L 29T8= q2T4= %L
平均叶宽 LK-*%C-(-%/J"D)0U,B 4T:2 qAT28 ,N 4T?= qATA? %L 4T>2 qAT28 %ELN 4T=9 qAT48 E,LN
CF结论
\\旱柳&0竹柳(5 号品系和0竹柳(9 号品系植株
组织中相对电导率&7@a活性和可溶性糖含量随着
温度的变化均有较强的规律性’ 在自然低温胁迫
下"供试材料的相对电导率&7@a活性和可溶性糖
含量均随温度的降低和回升"呈现先升后降的趋势’
在人工低温胁迫下"供试材料的相对电导率均随温
度的降低而升高"7@a活性和可溶性糖含量均随温
度的降低呈现先升后降的趋势’ 在自然降温过程"
植物通过自身的系统调节来抵御低温伤害"自然胁
迫试验能更好地说明植物对外界低温的适应过程"
而离体试验作为常用的木本植物抗寒性测定方法"
可以作为自然胁迫下抗寒性试验的对照’ 在自然低
温胁迫和人工低温胁迫下生理指标的变化情况说
明"相对电导率&7@a活性和可溶性糖含量这些指
5:2
林 业 科 学 8? 卷标可以用于竹柳耐寒性研究的指示指标"其中"7@a
活性作为抗寒指标在植物抗寒性研究中经常采用"
但这项指标仍存在不足’ 7@a的作用是催化 @4 单
电子还原产生的第 2 个自由基发生歧化反应"其终
反应的 <4@4 为活性氧之一"对植物仍然有伤害作
用"因此"必须由 L1j"1@a和 ;L6将 <4@4 清除’
所以"7@a与 L1j"1@a和 ;L6间必共同且协调进
行"才可使活性氧自由基维持一个低而对细胞无害
的状态’ 而本文中只测定和分析 7@a的酶活性高
低"无法得知细胞活性氧自由基的产生与清除间的
协调性’
在自然低温胁迫和人工低温胁迫下"用隶属函
数法综合评价均得出供试品种的抗寒性排序为旱
柳 i0竹柳(9 号品系 i0竹柳(5 号品系"其半致死
温度分别为 W84T>=" W5=T4=" W52T:A o’ 0竹柳(
9 号品系在哈尔滨市&大庆市&齐齐哈尔市和黑河市
均能成功越冬"其中"黑河市 4A22 年冬季的最低温
度为 W5> o"说明0竹柳(9 号品系能忍耐 W5> o的
低温"与生理指标测定结果接近’ 4AA? 年"4A2A 年"
4A22 年哈尔滨的最低温度分别为 W54" W5A"
W4= o"0竹柳(5 号品系越冬期间均有不同程度的
冻害"影响观赏效果"0竹柳(9 号品系越冬成活情况
良好’ 哈尔滨的历史最低温度为 W5>T= o"因此
0竹柳(5 号品系在哈尔滨广泛应用不可行"而 0竹
柳(9 号品系可以推广应用’ 东北地区的植物要经
历冬季漫长的低温阶段"还会受到早春干旱和多风
等恶劣天气的影响"向东北尤其是黑龙江省的北部
地区推广0竹柳( 9 号品系应慎重’ 为使 0竹柳(成
功越冬"引种后的前 4 年应采取一定的防寒措施"如
合理的栽培管理措施等’ 0竹柳(喜肥喜水"春季应
加强肥&水供应"促进新梢生长和叶片增大"提高光
合性能"增加营养物质的积累# 后期控制灌水"适量
施用磷钾肥"充实枝条组织"延长营养物质积累的时
间"从而使植株能够更好地进行抗寒锻炼"提高植株
抗寒性# 或者冬季对树干包裹麻袋等防寒材料"也
会起到一定程度的越冬保护作用’
植物的抗寒性受多种因素的影响"室内试验只
考虑温度影响"不可能完全反映复杂的自然条件下
的气候变化情况"除温度之外"光照&水分&风&土壤
等对植物的抗寒性均有一定影响’ 本研究室内试验
与自然越冬状况相结合"综合评价0竹柳(品系的抗
寒性"为0竹柳(耐寒品系的推广提供了可靠依据’
参 考 文 献
崔\帅"赵兰勇"李承水"等34A243卫矛属 5 种常绿阔叶树木抗寒性
研究3中国农学通报"4>$=% ! 2= W4A3
方小平"李昌艳"胡光平34A2A3贵州 8 种木兰科植物幼苗的抗寒性研
究3林业科学研究"45$:% ! >:4 W>:93
冯献宾"董\倩"王\洁"等34A22%3低温胁迫对黄连木抗寒生理指标
的影响3中国农学通报"4=$>% ! 45 W4:3
冯献宾"董\倩"李旭新"等34A22E3黄连木和黄山栾树的抗寒性3应
用生态学报"44$9% ! 2282 W228:3
何西凤"杨途熙"魏安智"等34AA?3自然越冬过程中花椒抗寒性生理
指标的变化3东北林业大学学报"5=$9% ! := W:?3
何小勇"柳新红"袁德义"等34AA=3不同种源翅荚木的抗寒性3林业科
学"85$8% ! 48 W5A3
蒋海月"习\洋"张\军34A2AT24 种常用耐盐植物的嫩枝扦插比较
研究3河北林果研究"49$2% ! 2? W423
李合生34AAA3植物生理生化实验原理和技术3北京! 高等教育出版
社"2:= W2:?"2?8 W2?=3
刘晓东"翟晓宇"施\冰34A223金叶风箱果和紫叶风箱果的抗寒性3
东北林业大学学报"8$8% ! 2> W4A3
潘瑞炽"董愚得32??93植物生理学!5 版3北京! 高等教育出版社"
544 W54>3
沈\漫34AA93常春藤质膜透性和内源激素与抗寒性关系初探3园艺
学报"54$2% ! 282 W2883
王文成"郭艳超"李克晔"等34A223盐胁迫对竹柳种苗形态及生理指
标的影响3华北农学报"4:$增刊% ! 285 W28:3
徐振华"马香利34A223冬季自然条件下 24 种屋顶绿化木本植物抗寒
性分析3中国农学通报"4=$2?% ! 492 W4983
杨\升"张华新"刘\涛34A243盐胁迫对 2: 种幼苗渗透调节物质的
影响3林业科学研究"49$5% ! 4:? W4==3
岳\桦"李\欣"任\丽"等34AA?3不同紫斑牡丹品种抗寒性差异分
析3东北林业大学学报"5=$9% ! :4 W:53
赵一鹤"李建宾"杨时宇"等34A243低温胁迫下 5 个甜角品种幼苗的
抗寒性研究3林业科学研究"49$4% ! 29A W29:3
朱海根"刘祖祺"朱培仁32?>:3应用方程确定植物组织低温半致死低
温的研究3南京农业大学学报"5$5% ! 22 W2:3
LE-D 7" S-#B%&& $34AA23Rc.C-&.#+%+,.*E",%,"D $ K")%B"& ;%
"&,*-%+-+*-+"+)%&,-).+%()+)*-++%&D *-D#,-+("H"D H-*.c"D%)".&3
RcH-*"B-&)%(N.)%&G"94$5:8% ! 44A= W44223
Y(.)b-[" Y.Hb%[" ‘%)rb-S" !"#$%4AA83QBH%,)./+.(#E(-+#C%*
,.&,-&)*%)".&+.& )0-%,P#"+")".& .//*--r"&C).(-*%&,-"& %,,-++".&+
./&6#;+()K-+-"/#$+#1# J")0 ,.&)*%+)"&C,.(D %D%H)%)".&F-K"D-&,-/.*
%*.(-./*%/"&.+-"& ,.(D %,,("B%)".&31(%&);-(%&D R&K"*.&B-&)F
Q&+)")#)".&%(7#E+,*"H)".&"4=$22% ! 25?93
!责任编辑\王艳娜\于静娴"
8:2