全 文 ：第 8? 卷 第 ? 期
4 A 2 5 年 ? 月
林 业 科 学
7;QRS6QL 7Q!ILR 7QSQ;LR
I.(T8?"S.T?
7-H3"4 A 2 5
D."! 2A322=A=UV32AA2F=8>>34A25A?A49
收稿日期! 4A25 WA: W2:# 修回日期! 4A25 WA= WA>’
基金项目! 公益性行业$农业%科研专项$4AA?A5A2?% # 国家国际科技合作专项$4A24aZX5A=AA% # 山东省农业良种工程项目,鲁科农字
$4A22%2>: 号- ’
#刘庆忠为通讯作者’
甜樱桃矮化砧+吉塞拉 : 号$扦插过程中氧化酶活性和碳氮含量变化#
魏海蓉2\陈\新2\宗晓娟2\王甲威2\张庆霞4\张道辉2\刘庆忠2
$2T山东省果树研究所\山东省果树生物技术育种重点实验室\泰安 4=2AAA# 4T陇东学院农林科技学院\庆阳 =89AAA%
关键词! \0吉塞拉 : 号(# 嫩枝扦插# QNL# 不定根发生# 氧化酶# 营养物质
中图分类号! 7=45T25\\\文献标识码! L\\\文章编号! 2AA2 W=8>>"4A25#A? WA2=4 WA:
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,.&)-&)%&D ;US*%)".%&D )0-*-D#,)".& ./)0-QLL@%,)"K")G3
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.c"D%+-+# &#)*"-&)+
\\甜樱桃 $86A1A-#5+A*%矮化砧 0吉塞拉 : 号(
$86A1A-,!6#-A-e8%,#1!-,!1-%是由酸樱桃$86A1A-
,!6#-A-%与灰毛叶樱桃 $86A1A-,#1!-,!1-%种间杂交
育成的三倍体杂种"用作砧木材料具有矮化&早实&
丰产&抗性强&适应范围广等优点 $刘庆忠等"
4AA:%’ 由于其为三倍体无性系砧木"须采用无性
繁殖才能保持其性状稳定’ 采用常规压条&硬枝扦
插很难生根"组织培养对技术水平要求较高" 需要
一定的设备"投资大"繁殖成本高" 限制了其推广应
用" 不能满足生产需要’ 嫩枝扦插能够有效解决
\第 ? 期 魏海蓉等! 甜樱桃矮化砧0吉塞拉 : 号(扦插过程中氧化酶活性和碳氮含量变化
0吉塞拉 : 号(快速繁育问题 $刘庆忠等" 4AA> %’
目前关于吉塞拉砧木扦插繁育技术的研究较多"而
有关扦插过程中生理生化代谢的研究尚未开展"不
定根形成与发育的调控机制不明确导致生产技术缺
乏理论指导’ 植物扦插过程中不定根的发生受多种
内外因素的影响"其中生长素类物质起着重要的调
控作用$L0b%B"!"#$%" 4A25# 7"&C0 !"#$%" 4A22%’ 外
源 QNL和 QLL已被广泛应用于扦插过程中诱导不
定根的发生"但是针对不同树种和品种其施用方法
和作用效果存在较大差异$N%#(!"#$%" 4A22# X%V# !"
#$%" 4A2A# 7J%BG!"#$%" 4AA4%’ 一些对植物生长&
发育起 重要调 节作用 的酶类" 如过 氧 化 物 酶
$1@a%&多酚氧化酶 $11@% 和吲哚乙酸氧化酶
$QLL@%与不定根的发育有着密切的关系 $X.#)"
4AA:# h-"!"#$%" 4A2A%’ 在生根过程中插穗内糖
类&氮等代谢组分也发生了相应变化并且在根系形
态建成过程中起到重要作用$ D%;.+)%!"#$%" 4A25#
<#+-& !"#$%" 4AA>%’ 本文对0吉塞拉 : 号(嫩枝扦
插生根过程中相关酶活性变化和碳氮代谢规律及
外源 QNL的调控作用进行了研究"分析嫩枝扦插
生根与相关生理生化代谢的关系"为了解其嫩枝
扦插生根机制&提升嫩枝扦插繁殖技术水平提供
理论基础’
EF材料与方法
2T2\试验材料\试验于 4A24 年 ?)2A 月在山东省
果树研究所甜樱桃矮化砧木繁育基地进行’ 以甜樱
桃矮化砧木0吉塞拉 : 号(为试材’ 选取当年移栽到
大田"苗高约 :A ,B&粗约 AT9 fAT> ,B的健壮植株"
剪取半木质化枝条顶端的新梢作为插穗"穗长 2A f29
,B’ 扦插前去除基部 9 f= ,B区段内的叶片’
2T4\试验设计\试验采用完全随机区组设计"5 次
重复"每个区组将对照及分别采用 9AA"2 AAA"4 AAA
BC*!W25 种质量浓度的 QNL处理的插穗各插 9AA
条"5 个区组总计扦插: AAA条’
2T5\扦插方法和插后管理\扦插试验在塑料大棚
中进行’ 插穗分别采用 9AA"2 AAA"4 AAA BC*!W2
5 种质量浓度的 QNL溶液浸沾插穗基部 2A +"以清
水处理作为对照’ 将 QNL处理后的插穗的基部 2U5
插入河沙基质中"株行距 9 ,Be9 ,B’ 扦插后"采
用遮荫网遮荫$遮光率为 9Ad%"自动弥雾设施增加
湿度"大棚内前期空气湿度控制在 ?Ad f2AAd"生
根后湿度逐渐降低到 :Ad f>Ad"温度控制在 4A f
59 o’ 扦插后每周喷 2 次杀菌剂预防病害发生’
2T8\取样及样品处理\扦插后每隔 5 天采样 2 次"
每次随机采集各处理插穗 5A 条"取出插穗后立即用
清水冲掉泥沙"吸水纸擦干后剥取基部 4 ,B茎段范
围内韧皮部"剪碎混合均匀"并用液氮速冻"在
W>A o条件下保存"用于测定相关生理生化指标’
结合取样调查和统计不定根发生和发育情况"扦插
后5A 天统计生根率&生根数和平均根长’ 每个重复
随机抽取 5A 株进行调查’
2T9\指标测定方法\以邻苯二酚为反应底物"比色
法测定多酚氧化酶$11@%活性$李合生等" 4AAA%#
过氧化物酶$1@a%&吲哚乙酸氧化酶$QLL@%&可溶
性总糖和总氮采用张志良等 $4AA5 %的方法测定’
11@以每 C鲜样每 B"& 吸光度每变化 ATA2 为 2 个
酶活性单位 $’*BCW2 Zh%# 1@a以每 BC鲜样每
B"& 改变 2 个 @a值为 2 个酶活性单位 $’*BCW2
Zh%# QLL@以每 BC鲜样在 2 0 内分解 QLL的 *C
数表示 2 个酶活性单位$’*BCW2Zh%’
GF结果与分析
4T2\ %吉塞拉 : 号$扦插生根特性\观察统计发
现!对照组0吉塞拉 : 号(插穗愈伤组织在第 ? 天出
现"随后逐渐增大并慢慢黄化"第 2> 天后才有少量
插穗有不定根发生#大多数插穗基部愈伤组织褐化
没有不定根发生# QNL处理后"在第 : 天即有大量
愈伤组织产生$图 2%%"随后愈伤组织逐渐增大"不
发生黄化现象"第 24 天时开始有不定根产生 $图
2E%"第 2> 天后不定根大量发生"此后不定根迅速
伸长$图 2,%’ 0吉塞拉 : 号(插穗不定根的形成大
致可以分为! 不定根诱导阶段$A f24 天%&不定根
发生阶段$24 f2> 天%和不定根伸长$2> f5A 天%5
个阶段’
4T4\QNL对%吉塞拉 : 号$扦插生根的影响\从表
2 中可以看出!不同质量浓度的 QNL处理均明显提
高了 0吉塞拉 : 号(扦插生根率&生根数和平均根
长"与对照差异达极显著水平 $8pATA2%’ 5 种质
量浓度处理中"2 AAA BC*!W2QNL处理后插穗生根
率最高"为 >2T4d"比对照增加了 255T5d# 9AA BC*
!W2QNL处理次之"且与2 AAA BC*!W2QNL处理无显
著差异# 4 AAA BC*!W2QNL处理后生根率虽与对照
相比明显增加"但在 5 种处理中最低"并与2 AAA BC
*!W2QNL处理有显著差异’ 2 AAA BC*!W2QNL处理
后生根数和平均根长 4 项指标均极显著高于另外 4
种处理"其单株生根数多达 2AT9 条"平均根长为
4T?9 ,B"分别比对照增加了 4:4T2d和 89T5d’ 综
合生根率&生根数和平均根长 5 项指标"2 AAA BC*
!W2QNL处理0吉塞拉 : 号(扦插生根效果最佳’
5=2
林 业 科 学 8? 卷图 2\0吉塞拉 : 号(插穗不定根的形成
Z"CT2\60-%DK-&)")".#+*..)+/.*B%)".& ./0‘"+-(%:( ,#)"&C+
%3不定根诱导 LDK-&)")".#+*..)+"&D#,)".&# E3不定根发生 LDK-&)")".#+*..)+"&")"%)".&# ,3不定根伸长 LDK-&)")".#+*..)+
-(.&C%)".&3
表 EF不同质量浓度 83@对+吉塞拉 O 号$扦插生根的影响
H&5DEFP11/,’0"183@&’7(11/*/#’4&00
,"#,/#’*&’("#"#*""’(#= "1+W(0/)& O$ ,+’’(#=0
QNLU
$BC*!W2 %
生根率
X..)"&C
H-*,-&)%C-$d%
根数
X..)+H-*
,#)"&C
平均根长
X..)(-&C)0
H-*,#)"&CU,B
A$;Y% 58T> q2T=8 ,N 4T? qAT29Da 4TA5 qATA?D;
9AA >AT9 q2T49 %L :T8 qATA>,; 4T52 qATA5EN
2 AAA >2T4 q2T4= %L 2AT9 qAT48%L 4T?9 qATA4%L
4 AAA ==T9 q2T24 EL =T2 qAT2>EN 4T4? qATA8,N
4T5\%吉塞拉 : 号$扦插生根过程中相关酶活性的
变化\2% 11@活性变化\11@活性呈现出先升高
后降低的有规律变化$图 4%’ 2 AAA BC*!W2QNL处
理和对照组插穗中 11@活性的变化趋势相同"在不
定根诱导阶段和不定根发生阶段$前 2> 天%逐渐上
升"在第 2> 天达到高峰"此后在不定根伸长阶段$2>
f5A 天%逐渐降低’ QNL处理与对照组在扦插初期
11@活性无显著差异"随着不定根的发生"QNL处理
明显增强了插穗中 11@活性"在不定根发生阶段
$24 f2> 天%"QNL处理与对照之间 11@活性的差异
达到显著水平$8pATA9%"这表明高活性的 11@可
能与根系的大量发生有密切关系’
4% 1@a活性变化\1@a活性的变化趋势与
11@相同 $图 5%’ QNL处理和对照组插穗中 1@a
活性的变化趋势基本一致"但 QNL处理显著提高了
插穗中 1@a活性"两者差异达到显著水平 $8p
ATA9%"这说明高活性的 1@a在一定程度上有利于
不定根的发生’
5% QLL@活性变化\从图 8 中可以看出!QLL@
活性在不定根诱导阶段和不定根发生阶段$2> 天之
前%持续降低"在不定根伸长阶段$2> f5A 天%缓慢
回升’ QNL处理显著降低了插穗基部 QLL@活性"
且在整个不定根发生过程中始终低于对照"特别是
图 4\0吉塞拉 : 号(扦插生根过程中 11@活性变化
Z"CT4\;0%&C-+./11@%,)"K")"G"& )0-*..)"&C*-C".&
./,#)"&C+D#*"&C)0-*..)"&CH*.,-++./0‘"+-(%:(
图 5\0吉塞拉 : 号(扦插生根过程中 1@a活性变化
Z"CT5\;0%&C-+./1@a%,)"K")"G"& )0-*..)"&C*-C".& ./
,#)"&C+D#*"&C)0-*..)"&CH*.,-++./0‘"+-(%:(
在 : f42 天处理与对照之间 QLL@活性差异达显著
水平$8pATA9%’ QLL@的一个主要生理功能就是
氧化分解 QLL"以调节植物体内 QLL含量"因此
QLL@活性大小与不定根的发生有密切关系’ 在
0吉塞拉 : 号(扦插生根过程中"QNL处理在根系诱
导和发生阶段降低插穗体内 QLL@活性"进一步减
缓了 QLL的氧化分解"使插穗体内 QLL含量保持在
8=2
\第 ? 期 魏海蓉等! 甜樱桃矮化砧0吉塞拉 : 号(扦插过程中氧化酶活性和碳氮含量变化
较高水平"有利于不定根的发生’ 在根系伸长阶段"
QLL@活性上升"使体内 QLL含量保持在较低水平"
有利于不定根的伸长’
图 8\0吉塞拉 : 号(扦插生根过程中 QLL@活性变化
Z"CT8\;0%&C-+./QLL@%,)"K")"G"& )0-*..)"&C*-C".& ./
,#)"&C+D#*"&C)0-*..)"&CH*.,-++./0‘"+-(%:(
4T8\%吉塞拉 : 号$扦插过程中营养物质含量变化
\2% 可溶性总糖的变化\由图 9 可知!0吉塞拉 :
号(扦插生根过程中"可溶性总糖含量在不定根诱
导阶段$? 天之前%先升高"在第 ? 天达到最大值"之
后持续降低’ QNL处理明显提高了0吉塞拉 : 号(嫩
枝扦插生根过程中可溶性总糖含量"使其变化幅度
也大于对照’ 由此推测"可溶性总糖含量与不定根
的发生有密切关系’
图 9\0吉塞拉 : 号(扦插生根过程中可溶性总糖的变化
Z"CT9\;0%&C-+./).)%(+.(#E(-+#C%*"& )0-*..)"&C*-C".& ./
,#)"&C+D#*"&C)0-*..)"&CH*.,-++./0‘"+-(%:(
4% 全氮&总糖U全氮$;US%的变化\0吉塞拉 :
号(扦插生根过程中插穗内全氮含量呈缓慢降低的
变化趋势$图 :%’ 全氮含量的变化趋势与总糖基本
同步"表明扦插生根期间不仅需要消耗大量的糖类
物质"还需要一定量的氮素营养’ QNL处理对0吉塞
拉 : 号(插穗全氮含量的影响不显著’ 从图 = 可以
看出 ;US值的变化趋势与总糖的基本相同";US值
的变化基本取决于总糖含量的变化’ 在插穗生根期
间"呈现出在不定根诱导阶段$A f? 天%逐渐升高"
在不定根发生阶段$? f29 天%迅速降低"在不定根
伸长阶段$2> f5A 天%趋于缓和’ 说明高 ;US值有
利于0吉塞拉 : 号(扦插不定根的发生’
图 :\0吉塞拉 : 号(扦插生根过程中全氮含量的变化
Z"CT:\;0%&C-+./).)%(&")*.C-& "& )0-*..)"&C*-C".& ./
,#)"&C+D#*"&C)0-*..)"&CH*.,-++./0‘"+-(%:(
图 =\0吉塞拉 : 号(扦插生根过程中 ;US值的变化
Z"C3=\;0%&C-+./;US*%)"."& )0-*..)"&C*-C".& ./
,#)"&C+D#*"&C)0-*..)"&CH*.,-++./0‘"+-(%:(
CF讨论
5T2\%吉塞拉 : 号$嫩枝扦插不定根发生与相关酶
活性的关系\11@和 1@a参与植物体内多种生理
生化过程"在细胞分裂&分化及根原基的形成和生长
过程中起重要作用$<%G*#(%0 !"#$%" 4AA5%’ 11@的
一个重要作用就是催化酚类物质与 QLL生成.QLLF
酚酸复合物/"这是一种生根辅助因子"能够促进不
定根的生成$N%++#b !"#$%" 2?>2# 付喜玲等" 4AA?%’
1@a可以使某些阻碍不定根发生的抑制物质受到
破坏"在不定根诱导阶段和发生阶段"1@a活性升
高是插穗有生根能力的标志 $扈红军等" 4AA=#
X.#)" 4AA:# ‘%*+H%*!"#$%" 2??4%’ 本试验中"11@
和 1@a活性的变化趋势相同"在不定根诱导阶段和
发生阶段持续上升"在不定根伸长阶段下降’ QNL
处理显著提高了插穗体内11@和1@a活性"从而有
效地促进了0吉塞拉 : 号(嫩枝扦插生根’
前人研究表明! QLL@的一个重要生理功能是
促进不定根的发生和发育"QLL@可以氧化 QLL"因
9=2
林 业 科 学 8? 卷此与不定根发生有密切关系 $N%C%)0%*"%!"#$%"
2??>%’ 在不定根诱导和发生阶段"较低活性的
QLL@有利于插穗 QLL的积累"以促进不定根的诱
导和发生$S%C!"#$%" 4AA2%’ 本试验中"QNL处理组
与对照组的 QLL@活性具有相似的变化趋势"均在
不定根诱导和发生阶段持续降低"而在根系伸长阶
段缓慢回升’ 与对照相比"QNL处理显著降低了插
穗基部QLL@活性"并且使不同阶段 QLL@活性差异
达到显著水平"有利于根系的诱导和发生"这与
X.#)$4AA:%在茶$=#*!$+# -+1!1-+-%嫩枝扦插上的研
究结果类似’
5T4\%吉塞拉 : 号$嫩枝扦插不定根发生与营养物
质代谢的关系\不定根的发生是一个高耗能的过
程"可溶性和贮藏性碳水化合物在不定根发生和发
展过程中作为物质基础和能量来源而起到非常重要
的作用"其中可溶性总糖是不定根发生所必需的营
养物质$<#+-& !"#$%" 4AA=# 赵晓敏等" 4AA=%’ 前
人研究表明!激素处理可以提高柚木 $E!,")1#
’6#1(+-%插穗可溶性总糖含量"同时也提高不定根发
生频率$<#+-&" 4AA>%’ 本试验"0吉塞拉 : 号(在
扦插初期"由于插穗受到剪切损伤"呼吸作用增强"
水解淀粉形成可溶性总糖的速度大于消耗"可溶性
总糖含量增加’ 不定根发生和伸长阶段"大量根源
基的分化和不定根的产生及生长"可溶性总糖利用
加快"插穗可溶性总糖含量降低’ 0吉塞拉 : 号(插
穗可溶性总糖的这种变化趋势与 <#+-& 等 $4AA=%
的结论一致’ QNL处理在扦插初期能明显提高插穗
可溶性糖的积累"促进不定根的形成’
氮素化合物也是不定根发生所不可缺少的营养
物质$a*#-C-!"#$%" 4AAA%’ 本试验中0吉塞拉 : 号(
扦插生根过程中全氮含量呈持续缓慢下降的趋势"
说明插穗生根过程也需要消耗一定量的氮类物质"
这与楸树$=#"#$K# ;A1’!+%扦插的结论一致$王新建
等" 4AA?%"但在四倍体刺槐$B);+1+# K-!A()#,#,+#%
扦插过程中全氮含量与生根无相关关系 $王小玲
等" 4A24%’ QNL处理对0吉塞拉 : 号(插穗全氮含
量的影响不显著"说明植物全氮含量与扦插不定根
发生关系较为复杂"有待进一步研究’
许多研究认为"插穗不定根发生与碳水化合物
$;%和含氮化合物$S%的比值有密切关系’ ;US值
越高"插穗生根能力越强$h-"!"#$%" 4A2A# N%)"+0 !"
#$%" 4AA># 王新建等" 4AA?%’ 本试验中 QNL处理显
著提高了0吉塞拉 : 号(插穗 ;US值"从而提高了生
根率’
在0吉塞拉 : 号(嫩枝扦插生根过程中"QNL处
理能显著提高其生根率和生根质量"其中2 AAA BC*
!W2QNL效果最佳’ 11@"1@a和 QLL@活性及可溶
性总糖含量&;US值都呈现出有规律的变化"与不
定根的发生关系密切’ QNL处理显著影响了以上指
标的变化"从而影响了生根"但是它们在生根过程中
的相互作用关系如何"有待进一步研究’
参 考 文 献
付喜玲" 郭先锋" 康晓飞" 等34AA?3QNL对芍药扦插生根的影响及
生根过程中相关酶活性的变化3园艺学报"5: $:% ! >8? W>983
扈红军" 曹帮华" 尹伟伦" 等34AA=3不同处理对欧榛硬枝扦插生根
的影响及生根过程中相关氧化酶活性的变化3林业科学"
85$24% ! =A W=93
李合生"孙\群"赵士杰"等34AAAT植物生理生化实验原理和技术3
北京! 高等教育出版社"425 W4283
刘庆忠" 张力思" 李\勃" 等34AA:3甜樱桃矮化砧木新品种0吉塞
拉 : 号(3园艺学报" 55 $2% ! 4253
刘庆忠" 魏海蓉" 艾呈祥" 等34AA>3甜樱桃矮化砧木吉塞拉嫩枝扦
插技术研究3落叶果树" $8% ! 44 W483
王小玲" 赵\忠" 高\柱34A243四倍体刺槐插条不定根发生的营
养物质变化3江西农业大学学报" 58$8% ! =48 W=4?3
王新建" 何\威" 张秋娟" 等34AA?3豫楸 2 号扦插生根过程中营养
物质含量及氧化酶类活性的变化3林业科学" 89 $8 % ! 29: W
2:23
张志良" 瞿伟菁34AA53植物生理学实验指导3北京! 高等教育出版
社" 245 W248" 2>> W2>?3
赵晓敏" 霍常富" 沈海龙34AA=3影响林木插条生根的内部及环境
因子研究综述3世界林业研究" 4A$9% ! 24 W2:3
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