全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$% & % 年 # 月 林 业 科 学 ’()*+,)- ’)./-* ’)+)(-* /012 !"，+02 # 345，$ % & %
长白山区水曲柳根呼吸的季节动态及影响因子!
任6 军&，$6 徐程扬& 6 魏彦波7 6 林玉梅$ 6 段永宏&
（&2 北京林业大学 6 北京 &%%%87；$2 吉林省林业科学研究院 6 长春 &7%%77；72 吉林省林业厅 6 长春 &7%%7&） 摘 6 要：6 为了探讨林木呼吸的季节动态及影响因素，采用 .)9(:;9"!%%9%" 测定并研究长白山红松针阔混交林中 天然水曲柳根系呼吸的季节变化规律，分析根系呼吸与土壤温度、土壤湿度和土壤全氮含量等因子的关系。结果 表明：天然水曲柳不同径级根系呼吸速率在生长季节均有明显的季节动态，其中 < 月最高，&% 月最低，呈单峰曲 线，呼吸速率在 &2 %$ = >2 $< !?01·@ A & B A &之间；水曲柳根系呼吸速率与 &% C? 深处土壤温度季节变化一致，二者呈 显著指数相关（! D %2 %#）；根系呼吸与土壤湿度呈二次曲线相关，即当土壤湿度在一定范围内时根系呼吸速率与 其成正比，而当土壤湿度超过一定值时根系呼吸速率则与土壤湿度成反比；根系呼吸速率与土壤 + 含量呈线性相 关，并且随树木年龄的增加呼吸速率下降；不同径级根系呼吸温度系数 "&%值在$2 $& =$2 <& 之间变化，且 "&%值随
根系径级增大而降低，表明细根对土壤温度的敏感性高于粗根。
关键词：6 长白山；水曲柳；根呼吸；季节动态
中图分类号：’<&82 !76 6 6 文献标识码：-6 6 6 文章编号：&%%& A 收稿日期：$%%8 A &$ A %!。
基金项目：国家自然科学基金项目（7%#<&!87），教育部博士点基金项目（$%%#%%$$%%<）。 !徐程扬为通讯作者。 !"#$%&#’ ()&#*+,$#&- .&/’0"&," 1#,2%3 %/ 4%%2 4"$5+3#2+%&
%/ !"#$%&’( )#&*’(+’"%,# +& 26" 76#&89#+ :%0&2#+& ;EF GHF&，$ 6 IH (JEF@54F@& 6 KEL M4FN07 6 .LF MH?EL$6 OH4F M0F@J0F@& （&2 #$%&%’( )*+$,-+. /’%0$+,%-.6 #$%&%’( &%%%87；$2 1%2%’ !+*0%’3%42 5346$7. *8 )*+$,-+. 93%$’3$,6 :;4’(3;<’ &7%%77；
72 )*+$,-+. =$>4+-7$’- *8 1%2%’ !+*0%’3$6 :;4’(3;<’ &7%%7&）
;9$23#,2：6 ,0 PEBE4PCJ BE4B0F41 Q4PL4RL0F 4FS LFT1HEFCE T4CR0P 0T RPEE P00R PEBULP4RL0F，RJE BE4B0F41 S5F4?LCB 0T P00R PEBULP4RL0F 0T )+4?%’<, 74’6<,;<+%34 VEPE ?E4BHPES 4R 4 ?LWES T0PEBR 0T NP04S91E4QES 4FS X0PE4F ULFE LF RJE (J4F@N4L 30HFR4LF 0T GL1LF，(JLF4Y (:$ ETT1HWEB P4RE V4B ?0FLR0PES HBLF@ 4F LFTP4PES @4B EWCJ4F@E 4F415ZEP（ .)9(:;9"!%%9%"）
TP0? 345 R0 :CR0NEP $%%<，4FS RJE LFT1HEFCE T4CR0PB，BHCJ 4B B0L1 RE?UEP4RHPE，B0L1 ?0LBRHPE 4FS B0L1 + C0FREFRB VEPE 41B0 ?E4BHPES LF RJE T0PEBRY ,JE PEBH1RB BJ0VES RJ4R RJE BE4B0F41 Q4PL4RL0F 0T P00R PEBULP4RL0F 4CC0PSES VLRJ RJ4R 0T RJE B0L1 RE?UEP4RHPE 4R &% C? SEURJ，EWJLNLRLF@ BLF@1E UE4[，VLRJ RJE ?4WL?H? 0CCHPPES LF GH15 4FS RJE ?LFL?H? LF :CR0NEPY ,JE P00R PEBULP4RL0F P4RE 0T RJE SLTTEPEFR SL4?EREP V4B NERVEEF &2 %$ !?01·@ A & B A & 4FS >2 $< !?01·@ A & B A & SHPLF@ RJE @P0VLF@ BE4B0FY - BL@FLTLC4FR EWU0FEFRL41 C0PPE14RL0F V4B T0HFS NERVEEF RJE P00R PEBULP4RL0F P4RE 4FS B0L1 RE?UEP4RHPE 4R &% C? SEURJY ,JE PE14RL0FBJLU NERVEEF P00R PEBULP4RL0F P4RE 4FS RJE B0L1 ?0LBRHPE C0H1S NE SEBCPLNES N5 4 \H4SP4RLC E\H4RL0F，4FS B0L1 JH?LSLR5 LF 4 CEPR4LF P4F@E V0H1S UP0?0RE P00R PEBULP4RL0F P4RE，NHR EWCEBBLQE V4REP LF B0L1 V0H1S LFJLNLR P00R PEBULP4RL0F P4REY ,JE P00R PEBULP4RL0F P4RE LFCPE4BES 1LFE4P15 VLRJ B0L1 + C0FREFR，4FS LRB C0PPE14RL0F SECPE4BES VLRJ LFCPE4BLF@ 4@E 0T RPEEBY ,JE "&% Q41HEB P4F@ES TP0?$2 $& R0$2 <& 4R SLTTEPEFR SL4?EREPB，VJLCJ VEPE EF14P@ES VLRJ LFCPE4BLF@ 4@E 0T RPEEBY
"&% Q41HE SECPE4BES VLRJ LFCPE4BLF@ RJE P00R SL4?EREP，4FS RJLB PEBH1R LFSLC4RES RJE TLFE P00RB VEPE ?0PE BEFBLRLQE R0 RJE
Q4PL4N1E 0T B0L1 RE?UEP4RHPE RJ4F RJE RJLC[ P00RBY
<") =%3-$：6 (J4F@N4L 30HFR4LF；)+4?%’<, 74’6<,;<+%34；P00R PEBULP4RL0F；BE4B0F41 S5F4?LCB 6 6 温室气体引发的全球气候变化问题是目前学术 界和公众关注的热点问题之一。(:$ 作为三大温室
气体（(:$，(]! 和 +$:）之一，其源、汇及通量的测
定是目前的重点研究方向（]4?L1R0F $- 42Y，$%%$）。 林木根系呼吸作为森林土壤呼吸的重要组成部分， 每年所消耗的呼吸底物总量占林木总光合作用产物 的 #%^左右（杨玉盛等，$%%!），是森林生态系统碳
素循环主要途径之一，其变化动态将成为森林乃至
整个陆地生态系统碳平衡的重要影响因子，根系呼
吸通量的监测对全球尺度气候变化的研究起着重要
林 业 科 学 !" 卷 #
作用（$%&’() !" #$*，+,,"；-../）。-. 世纪 0. 年代初
期以来，国内外学者陆续开展了根系呼吸方面的研
究工作（12&3 !" #$*，+,00；4(55 !" #$*，+,,"；$%&’() !" #$*，+,,6；1789) !" #$*，-..+；:7;; !" #$*，-..6），但受
林木根系自身特点的限制，根系呼吸测定和计算方
法一直处于探索之中，目前还缺乏统一的标准。
测定森林生态系统不同组分的碳通量对于了解
森林生态系统的净交换量具有重要意义（王淼等，
-..0），但目前对长白山典型温带森林生态系统主
要树种根系呼吸的研究尚未见报道。本文以长白山
针阔混交林重要组成树种———水曲柳（ %&#’()*+
,#)-+.*&(/#）为研究对象，通过研究其中龄林和成
熟林不同径级根系呼吸与土壤温度、湿度和养分等
土壤条件的关系，旨在探讨水曲柳根系呼吸对气候
变化的响应机制，为科学评价长白山针阔混交林森
林生态系统碳收支状况在全球气候变暖背景下的变
化趋势、采取适宜的森林碳汇经营措施提供理论
基础。
+# 研究地概况
研究地点位于吉林省长白山北坡白河林业局光
明林场内，地处 !-<+,= >，+-0<.6= ?，海拔 0,, @。
该地属于受季风影响的温带大陆性山地气候，春季
干旱、夏季短而低温多雨、秋季凉爽多雾、冬季漫长
寒冷，年均气温 /A / B，最热月 0 月平均气温 -.A C
B，最冷月 + 月平均气温 D +"A C B，极端最高气温
/-A / B，极端最低气温 D /6A " B，年降水量 ".. E
,.. @@，无霜期 ++. 天左右。该区原始植被为阔叶
红松林，经采伐破坏后形成针阔混交林，林龄 C. E
6. 年，林冠层以红松（0()*+ 12&#(!)+(+）、水曲柳、蒙
古 栎（ 3*!&/*+ ,2)42$(/# ）、大 青 杨（ 025*$*+
,#)-+.*&(/#）、色木槭（ 6/!& ,2)2）、白桦（ 7!"*$# 5$#"85.8

$$#）等树种为主，灌木树种包括蓬垒悬钩子 （ 9*:*+ /&#"#!4(;2$(*+ ）、乌 苏 里 茶 藨（ 9(:!+ *++*&(!)+!）、长白茶藨（9(:!+ 12,#&2<((）等，林下草本 层为 山 茄 子（ =2)(/!&# /#!&*$!+）、白 花 碎 米 荠 （>#&-#,()! $!*/#)".#）、龙牙草（ 64&(,2)(# 5($2+#）、 歪头菜（ ?(/(# *)(@*4#）、木贼（AB*(+!"*, .(!,#$!）等 （张春雨等，-..0）。土壤类型为暗棕色森林土壤， 表层土壤 F: 值为 CA !，粘壤土质地。 -# 研究方法 !" #$ 测定林木的选择 在长白山阔叶红松林中，根据水曲柳的天然分 布情况，分别选取生长正常、发育良好的水曲柳中龄 林（+. 年 G 树龄 G -. 年，,C H 树高 +"A C @，I$: H ,A " J@）和成熟林（-. 年 G 树龄 G /. 年，,C H --A / @，I$: H +!A / J@）各 / 株林木。树龄采用生长锥 法测定。 !" !$ 根系呼吸的测定 根系呼吸采用离体根系法测定。将 K7 D "!.. D ." 叶室连接到 K7 D "!.. 便携式 LM- N :-M 分析系统 （KOPLMQ O)J*，K7)J()，>?，RST）测定根系呼吸。自 然条件下根系呼吸分别于 C 月至 +. 月每月上旬选 择晴朗天气测定。在取样林分中同一方向挖掘植株 根系，取出后用细毛刷刷去根系表面的土壤，并把根 系切面涂抹凡士林（主要是防止产生创伤呼吸），然 后放入 K7 D "!.. D ." 叶室内，待气体流动稳定后手 动读数，测定根系释放的 LM- 通量。叶室温度设定 为土壤温度值（为使用温度计测定土壤下 +. J@ 处 的温度），测定环境的湿度为大气湿度，由根系释放 的水汽通过 K7 D "!.. 光合作用分析仪的干燥剂吸 收，使叶室中的空气湿度保持稳定。 !" %$ 根系干质量和土壤因子的测定 称量法测定根系干质量。半微量凯氏法测定土 壤全氮，测定仪器为 KUK--" 凯氏自动定氮仪。用 温度计同步测定土壤下 +. J@ 的温度。烘干法测定 . E -. J@ 层土壤含水量。 !" &$ 数据处理 根据测定的 LM- 通量按照根系干质量计算呼 吸速率，以根系干质量为基础计算的根系呼吸速率 为每克根系干物质每秒释放的 LM- 摩尔数，简称为 比根呼吸速率（ VF2J737J &((’ &2VF7&W’7() &W’2），量单位 为 !@(;·5 D + V D +。 数据分析均采用 SXSS +/A . 软件进行统计分析 和绘图，用 M)2PYWZ T>M[T 检验根系呼吸速率季节 变化的显著性，采用回归分析方法建立土壤温度、土 壤湿度和土壤 > 含量与根系呼吸速率之间的统计 模型，根据模型确定系数。 根系呼吸速率（ 8）与土壤温度（ ’）之间的关系 采用指数模型 8 H W2\’，W 为土壤温度为 . B时的根 系呼吸速率，\ 为温度反映系数（王光军等，-..0）， W，\ 为常数。3+.值用公式 3+. H 2 +.\计算（姜丽芬 等，-..!）。 /# 结果与分析 %" #$ 水曲柳不同径级根系呼吸和 #’ () 土壤温度 季节动态 水曲柳不同径级根系呼吸速率在生长季节呈明 显的季节变化规律（0 G .A .C），并且与土壤温度的 06 ! 第 " 期 任 ! 军等：长白山区水曲柳根呼吸的季节动态及影响因子 季节变化规律基本一致，生长季节根系呼吸呈单峰 曲线。根系呼吸从春季开始升高，峰值出现在 # 月， $ 月以后开始急剧下降，%& 月最低，生长呼吸随着树 木进入生长高峰而提高，随着生长量的降低而减弱 （’()* !" #$%，%+$$ ）。"—%& 月，中龄林和成熟林水
曲柳不同径级根系呼吸速率变化规律基本一致，中
龄林根系呼吸变化范围分别为：%, "# - +, .# !/01·
2 3 % 4 3 %（根系直径 ! 5 . //）、%6 "& - 76 7# !/01·2 3 %
4 3 %（. //#! 5 " //）、%, &. - 7, 8" !/01·2 3 % 4 3 %
（!"" //）；而成熟林根系呼吸变化范围分别为：
%6 %# - #6 +9 !/01·2 3 % 4 3 %（! 5 . //）、%6 .# - 76 99
!/01·2 3 % 4 3 %（. //#! 5 " //）、%6 89 - "6 &7 !/01·
2 3 % 4 3 %（!"" //）。在整个生长季节，水曲柳中龄
林根系呼吸平均速率为 86 %# !/01·2 3 % 4 3 %，而成树
林则为 96 +7 !/01·2 3 % 4 3 %，中龄林较成熟林略高。
从 "—# 月，中龄林根系呼吸速率分别增加了 %++:
（! 5 . //）、%.#:（. //#! 5 " //）、%&.:（!"
" //），而成熟林根系呼吸速率则分别增加了 %77:
（! 5 . //）、%&":（. //#! 5 " //）、+$:（! ; " //）（图 %）。可以看出细根呼吸速率季节变化幅度 比粗根要大，而中龄林根系呼吸季节变化比成熟林 更加明显。7—$ 月，中龄林和成熟林的根系呼吸平
均速率存在显著差异（& 5 &6 &"），而 "，+ 和 %& 月不
同龄级间平均呼吸速率差异并不明显。
本研究中水曲柳中龄林根系呼吸速率高于成熟
林（图 %），这与对兴安落叶松（ ’#()* +,!$)-))）的研 究结果基本一致（姜丽芬等，.&&8），可能的原因是 随着树木年龄的增加，根系氮含量降低，养分的吸收 能力和呼吸作用都表现出下降的趋势。 !" #$ 土壤温度对水曲柳根系呼吸的影响
国内外许多研究人员通过对根系呼吸速率与土
壤温度的研究，发现林木根呼吸速率与温度在短期
上呈指数关系、阿列纽斯特征曲线关系（<))=(>?@4
ABC( D@)E(）、线性关系或非线性关系（’?FG> !" #$%， .&&%；姜丽芬等，.&&8；陈光水等，.&&"；任军等， .&&+）。长白山林区水曲柳在生长季节的根系呼吸 速率与 %& D/ 土壤温度之间呈显著的指数关系（& 5 &, &"）（图 .）。另外，从表 % 中可以看出，. 个林 分不同径级根系呼吸速率与土壤温度的模拟效果都 较好，模拟可决系数 .. 在 &,$&% 9 - &, +&7 &
（& 5 &, &%），土壤温度的变化可以解释水曲柳中龄
林根系呼吸速率变化的 $., ".: - +&, 7&:，而土壤 温度变化可以解释成熟林根系呼吸速率的$&, %9:
- $$, %&:（表 %）。
/%&值表示温度升高 %& H根呼吸速率增加的倍
图 %! 根系呼吸和 %& D/ 土壤温度的季节变化
I?26 %! J(K40>K1 FB>K/?D 0* A(/C()KA@)( ?> %& D/ 40?1
F(CA= K>F )00A )(4C?)KA?0> )KA(
<：中龄林 LK1*M/KA@)( *0)(4A；N：成熟林 OKA@)( *0)(4A；
下同 P=( 4K/( Q(10R6
数，反映根呼吸的温度敏感性，其值多介于 %, " -
9, &（盛浩等，.&&#），本研究中温度系数 /%& 值在
., .% - ., #%（表 %）。中龄林不同径级 /%&值在 ., .$
- ., #% 之间，而成熟林在 ., .% - ., 99。/%&值与根
直径和树龄都呈负相关，说明细根呼吸速率对 %&
D/ 土壤温度变化的反应比粗根更为敏感，而林木年
龄越大，根系呼吸的温度敏感性越小。
!" !$ 土壤湿度对水曲柳根系呼吸的影响
水曲柳不同径级根系呼吸速率与 & - .& D/ 的
土壤湿度呈显著二次曲线关系（& 5 &, &"）（图 9，表
.），即当土壤水分在一定范围内随着土壤含水量的
增加，根系呼吸速率升高；当土壤含水量超过一定
值时，根系呼吸速率则随着土壤水分的增加而减小。
有研究表明长白山不同森林类型土壤呼吸速率与土
壤含水量关系也具有这种二次曲线的关系（王淼
等，.&&9；蒋延玲等，.&&"），而在温带针阔混交林
内，林木根系呼吸可占森林土壤呼吸的 7.: - $+:
（杨玉盛等，.&&8），是土壤呼吸的主要组成部分
+#
林 业 科 学 !" 卷 #
（!"#$%# &’ "($，%&&&），因此，森林主要组成树种水曲
柳根系呼吸速率与土壤湿度的关系决定了森林土壤
呼吸与土壤湿度的关系，二者关系应基本保持一致
（’()*+ &’ "($，%&&&）。
图 %# 不同径级根系呼吸与 ,& -. 土壤温度的关系
/)0$ %# 1*2(3)4567)8 9*3:**5 +443 +*68)+(3)45 4; <);;*+*53 <)(.*3*+ (5< 64)2 3*.8*+(3=+* )5 ,& -. 64)2 <*837
表 !" 水曲柳根系呼吸速率与 !# $%土壤温度的 !!#值分析
!
&’() !" *+’,-./. ’(012 !!# 3’,14 (42544+ 6002
64.7/6’2/0+ ’+8 .0/, 24%746’2164 /+ !# $% .0/, 84729
树龄
>0* 4; 3+**
根系直径
1443 <)(.*3*+
? ..
指数模型
@A845*53)(2 .4<*2
)% *,&
中龄林
B(2;C.(3=+*
;4+*63
D % + E & , FF% G*& , &GG F- &$ G&" &!! %$ F,
% H I + E , , J%& F*& , &KF G- &$ K%I %!! %$ !,
L I + E , , %!I J*& , &K% !- &$ KGG I!! %$ %K
成熟林
’(3=+* ;4+*63
D % + E , , %F" G*& , &K! "- &$ K&, J!! %$ JJ
% H I + E , , IGF ,*& , &K% ,- &$ KK, &!! %$ %F
L I + E & , GG, F*& , &FG J- &$ KFJ "!! %$ %,
# # ! +：根系呼吸速率 1443 +*68)+(3)45 +(3*；-：,& -. 土壤温度 M4)2
3*.8*+(3=+* )5 ,& -. 64)2 <*837；*：常数 N4563(53（%O F,K %K, K%K）；
!!：. D &O &,$
图 J# 不同径级根系呼吸与土壤湿度的关系
/)0$ J# 1*2(3)4567)8 9*3:**5 +443 +*68)+(3)45 4; <);;*+*53 <)(.*3*+ (5< 64)2 .4)63=+* )5 %& -. 64)2 <*837
# # 水曲柳根系呼吸速率与土壤湿度的相关系数 )
E &O !FF J H &O "F! ,，并且都达到了显著相关水平
（. D &O &I）；成熟林的根系呼吸速率与土壤湿度的
相关性要大于中龄林，比不同径级中龄林相关系数
分别增加了 FO ,,P（! D % ..）、%,O I"P（% ..#!
D I ..）、%KO !!P（! L I ..）；不同径级根系呼吸
速率与土壤湿度的相关性则无明显规律（表 %）。土
壤湿度可以解释中龄林不同径级根系呼吸速率的
!FO FJP H I"O !JP，可以解释成熟林根系呼吸速率
的 IGO &KP H "FO !,P。
:; <" 土壤 = 含量对水曲柳根系呼吸的影响
土壤 Q 含量对植物根系呼吸的影响主要是通
过对根组织 Q 含量以及相关维持蛋白和结构蛋白
的影响来实现的（R4=07 &’ "($，%&&!）。林木根系呼
吸速 率 变 化 规 律 与 根 系 Q 含 量 密 切 相 关，
根系 Q 含量也是促进 根 系 呼 吸 的 因 子 之 一
（/(7*S &’ "($，%&&I）。有研究认为土壤 Q 含量增加可
在总体上提高根呼吸速率，而当土壤中 Q 含量对植
物需求形成亏缺胁迫时，植物为了获得足够的 Q 以
保证其生长发育，通常通过提高向根系分配的碳量
以促进根系生长，进而达到提高 Q 吸收能力的目
&K
! 第 " 期 任 ! 军等：长白山区水曲柳根呼吸的季节动态及影响因子
的，也提高了根系的呼吸速率（#$%&，’(("；)%*+,&-.
!" #$/，0110）。本研究中土壤全氮含量与水曲柳根系
呼吸呈线性相关（图 2），相关系数 % 3 14 "05 ( 6
14 72( 5（& 8 14 1"），并且随着树木年龄的增加，各
径级根系的相关性均有不同程度下降，不同径级成
熟林较中龄林相关系数的降幅分别为 ’’4 2’9
（! 8 0 ::）、"4 ;29（0 ::#! 8 " ::）、54 5(9
（!"" ::）（表 0）。土壤 < 含量可以解释中龄林不
同 径 级 根 系 呼 吸 速 率 的 "74 ="9 6 724 (59，
可以解释成熟林 根 系 呼 吸 速 率 的 "04 5(9 6
7’4 019。研究结果表明随着树木年龄的增加，根系
对土壤氮素的吸收效率降低，土壤氮含量的增加并
不能提高其根组织 < 含量而对根系呼吸作用产生
影响。
表 !" 水曲柳根系呼吸速率与土壤湿度、土壤 # 含量的相关分析!
$%&’ !" ()**+,%-.)/ %/%,01.1 &+-2++/ *))- *+13.*%-.)/ %/4 1)., -+53+*%-6*+，1)., # 7)/-+/-1 ./ !8 75 1)., 4+3-9
树龄
>?- @A +*--
根系直径
#@@+ B,%:-+-*
C ::
与土壤湿度
>&B D@,E :@,D+F*-
与土壤 < 含量
>&B D@,E < G@&+-&+D
拟合方程
H,++-B -IF%+,@&
相关系数
#-E%+-B G@-AA,G,-&+
拟合方程
H,++-B -IF%+,@&
相关系数
#-E%+-B G@-AA,G,-&+
中龄林
J%EAK:%+F*-
A@*-D+
8 0 ’ 3 L 1 ( 157 ")0 M 2 ( ’00 5) L ’1= ( ;’ 1/ "72 5!! ’ 3 1 ( ;7’ 7) M 1 ( (51 2 1/ "(’ 2!!
0 6 " ’ 3 L 1 ( 102 ’)0 M 0 ( ;"5 2) L 7( ( =(2 1/ 2;; 5!! ’ 3 1 ( 707 () M 1 ( (’2 = 1/ 72( 5!!
N " ’ 3 L 1 ( 10= 1)0 M 5 ( ’’5 5) L =’ ( 2’7 1/ "02 =!! ’ 3 1 ( 7"7 0) M 1 ( 1’2 ’ 1/ "7= "!!
成熟林
)%+F*- A@*-D+
8 0 ’ 3 L 1 ( 1’2 =)0 M ’ ( 75= ’) L 5= ( 50" 1/ 712 2!! ’ 3 1 ( ==( () M 1 ( =2= " 1/ "05 (!!
0 6 " ’ 3 L 1 ( 1’1 ’)0 M ’ ( ’"7 0) L 0; ( 07( 1/ "=1 0!! ’ 3 1 ( 72( ;) M ’ ( ’(1 = 1/ 7’0 1!!
N " ’ 3 L 1 ( 11( 2)0 M ’ ( 10; 0) L 05 ( 72" 1/ 7;2 ’!! ’ 3 1 ( "71 7) M 1 ( ;"; 1 1/ "2( 0!!
! ! !!：& 8 1/ 1"；!!：& 8 1/ 1’
图 2! 不同径级根系呼吸与土壤 < 含量的关系
H,?/ 2! #-E%+,@&DO,P Q-+R--& *@@+ *-DP,*%+,@& @A B,AA-*-&+ B,%:-+-* %&B D@,E < G@&+-&+D ,& 01 G: D@,E B-P+O
2! 结论与讨论
:; <" 林木根系呼吸的季节变化规律
按照自养呼吸的功能模型，木本植物的根系总
呼吸通常可分为维持呼吸和生长呼吸。在生长季节
中，生长呼吸和维持呼吸是同时进行的；在休眠季
节中，植物各器官生长处于停止或几乎停止状态，此
时植物根系的呼吸基本为维持呼吸。生长呼吸和维
持呼吸都有其季节性变化，一般生长季节较高，休眠
季节较低，而生长季节根系总呼吸的变化主要受生
长呼吸的影响（S@?? !" #$(，’((7）。
本文研究结果表明，长白山林区水曲柳根系呼
吸作用具有明显的季节动态，其在林木生长季节呈
单峰曲线。本文研究结果与对针叶混交林中根呼吸
在 ; 月上旬达最高峰后下降，’1 月则显著降低的结
论基本一致（T,BU& !" #$(，011’）。而有关白松
（&*+,- -"./0!-）根系呼吸的研究表明，除初秋根系呼
吸较大外，其他季节基本恒定（V@D- !" #$(，0110），这
与本文研究结果有一定差异。不同研究中根系呼吸
速率最大值出现的时间并不相同，这主要与各研究
试验地土壤温度、土壤湿度及养分条件等配置情况
不同和林木生长节律差异等有关（陈光水等，
011"），因为树木根系呼吸季节变化的影响因素很
多，包括土壤温度、土壤水分、土壤氮含量等。本研
究中 ;，= 月根系呼吸速率较高，这与该季节土壤温
度和湿度等条件适宜、根系生长代谢活动旺盛有关；
而春季和秋季根系呼吸速率较低，则与根系活动受
低温限制有关。
’=
林 业 科 学 !" 卷 #
!" #$ 林木根系直径对根系呼吸速率的影响
林木根系直径大小对其呼吸速率有着直接的影
响，多数观测数据表明林木根系呼吸速率与根系径
级成负相关，细根的呼吸速率比粗根的高（杨玉盛
等，$%%!）。糖槭（!"#$ %&""’&$()）直径小于 %& ’ ((
的细根呼吸速率比粗根高出 $ 倍多（)*+,-./+* #* &+,，
0112），针叶混交林根系呼吸对土壤呼吸的贡献为
"$3，而其中的 ’23是来自直径小于 ’ (( 的根系
（4-567 #* &+,，$%%0）。野外研究表明细根呼吸和粗
根呼吸对季节性温度变化具有不同响应模式，通常
细根呼吸速率、呼吸活性比粗根高，而且周转时间
短，温度变化对细根呼吸的影响明显大于粗根呼吸
（89:+ #* &+,，$%%$）。本研究中，水曲柳根呼吸速率
随根系直径的增粗而下降，这与与其他多数研究结
论一致（ )*+,-./+* #* &+,，0112；4-567 #* &+,，$%%0；
89:+ #* &+,，$%%$），一般认为可能是因为根中分生组
织和非分生组织所占比例不同，代谢活性较高的根
毛区是专门的呼吸器官，造成根尖呼吸速率比其他
部分高、细根比粗根的高。也有学者认为细根和粗
根在功能、呼吸活性、周转时间和分布上截然不同，
细根一般分布在土壤表层，细根呼吸受温度波动影
响很大，而粗根分布较深，土温较稳定，粗根呼吸受
温度波动影响小（)*+,-./+* #* &+,，0112）。
!" %$ 影响林木根系呼吸的土壤因素
林木根系生长在土壤之中，根系的生理活动直
接受土壤微环境的影响，但由于林分状况和土壤理
化性质变化规律的复杂性，导致土壤温度、湿度和养
分等因素对林木根系呼吸速率的影响也较为复杂，
林木根系呼吸并不只是受单一土壤因素的影响，而
是多因素交互影响根呼吸的变化（ ;<-+* #* &+,，
$%%%）。有研究认为，土壤湿度与土壤温度共同对
根系呼吸起作用，二者紧密联系，根系 =>$ 排出量
的大部分变化可由土壤温度和湿度共同解释。在正
常气候条件下，格氏栲（-&%*&./0%1% 2&3&2&)11）天然
林土壤温度和土壤湿度可以共同解释不同森林根系
呼吸 速 率 季 节 变 化 的 203 ? 1%3（陈 光 水 等，
$%%’）。也有研究表明土壤有效水分和土壤温度双
因素可以共同解释糖槭（ !"#$ %&""’&$()）人工林根
系呼吸速率变化的 @03（AB*.97 #* &+,，011"）。本文
只是分别研究了土壤温度、土壤湿度和土壤 C 含量
单独作用时对水曲柳根系呼吸速率的影响，不能完
全反应影响根系呼吸速率土壤因素的作用机制，因
此，在以后的研究中将会考虑土壤因素的多重影响，
建立双因素或多因素模型，以便更好地解释林木根
系呼吸的变化规律。
参 考 文 献
陈光水，杨玉盛，王小国，等 D $%%’D 格氏栲天然林与人工林根系呼
吸季节动态及影响因素 D 生态学报，$’（2）：01!0 E 01!@D
姜丽芬，石福臣，王化田，等 D $%%!D 东北地区落叶松人工林的根系
呼吸 D 植物生理学通讯，!%（0）：$@ E F%D
蒋延玲，周广胜，赵 # 敏，等 D $%%’D 长白山阔叶红松林生态系统土
壤呼吸作用研究 D 植物生态学报，$1（F）：!00 E !0!D
任 # 军，徐程扬，林玉梅，等 D $%%1D 不同供氮水平下水曲柳（ 4$&51.(%
)&.6(%’($1"& GBH*D）幼苗根系呼吸季节动态 D生态学报，$1（2）：
!0"1 E !0@2D
盛 # 浩，杨玉盛，陈光水，等 D $%%@D 植物根呼吸对升温的响应 D 生态
学报，$@（!）：0’1" E 0"%’D
王光军，田大伦，朱 # 凡，等 D $%%2D 长沙樟树人工林生长季土壤呼
吸特征 D 林业科学，!!（0%）：$% E $!D
王 # 淼，姬兰柱，李秋荣，等 D $%%FD土壤温度和水分对长白山不同森
林类型土壤呼吸的影响 D应用生态学报，0!（2）：0$F! E 0$F2D
王 # 淼，武耀祥，武静莲 D $%%2D 长白山红松针阔叶混交林主要树种
树干呼吸速率 D 应用生态学报，01（’）：1’" E 1"%D
杨玉盛，董 # 彬，谢锦升，等 D $%%!D 林木根呼吸及测定方法进展 D 植
物生态学报，$2（F）：!$" E !F!D
张春雨，赵秀海，夏富才 D $%%2D 长白山次生林树种空间分布及环境
解释 D 林业科学，!!（2）：0 E 2D
AB*.97 I J，)*+,-./+* K L，M9,, N )，#* &+D 011"D O<.-.B5-7

:B,<* (G+:+<*TU，$"（0%）：0@"0 E 0@"2D AB*.97 I J，)*+,-./+* K LD$%%FD S-+P5 (+<:B*+(+7.: 9R *99. *+:H-*<.-97
-75-T<.+ P-..P+ .9 79 :+<:97

<75 *+5 H-7+D V*++ )UW:-9P9,W，$F：$@F E $2%D AB*.97 I J，M9,, N )，)*+,-./+* K L，#* &+D 011@D XRR+T. 9R (+<:B*+(+7. =>$ T97T+7.*<.-97 97 :B,<* (0@：!$0 E !$@D
S<::9T-<.+5 *+:H-*<.-97 <75 7-.*<.+ BH.<[+ 9R R9*+:. .*++:D )P<7. <75
L9-P，$@$（0）：0$’ E 0F0D N9B,U = ;，L+-P+* J GD$%%!D A+P9\,*9B75 T<*]97 5W7<(-T: -7 P9]P9PPW
H-7+（ 71.(% *&） -((+5-<.+PW R9PP9\-7, 59(-7-B( HU9:HU<.+
R+*.-P-/<.-97D V*++ )UW:-9P9,W，$!（’）：2!’ E 2’0D ^<(-P.97 J N，_+PBT-< X K，N+9*,+ K，#* &+D$%%$D S9*+:. T<*]97 ]B75+* +P+Q<.+5 =>$D >+T9P9,-<，0F0（$）：$’% E$"%D
^<7:97 ) J，X5\<*5: C V，N<*.+7 = V，#* &+D $%%%D L+H<*<.-7, *99. <75
:9-P (-T*9]-

<75 9]:+*Q<.-97:D A-9,+9TU+(-:.*W，!2（0）：00’ E 0!"D
^-PP )，Y<[9Q K，_*99. +‘B5<.-97 .9 )P<7. L9-P，$10（$）：0F0 E 0!0D
;<-+* = I，K*+:: O 4D $%%%D L9-P =>$ +Q9PB.-97 <75 *99. *+:H-*<.-97 -7
00 W+<*Z9P5 P9]P9PPW H-7+（ 71.(% *&）HP<7.<.-97: <: (9-:.B*+ <75 7B.*-+7. G+:+<*TU，F%（F）：F!@ E F’1D
;<*.-7+/ S，O，S+*7<75+/ N J ;，#* &+, $%%$D G99. *+:H-*<.-97
<75 <::9T-<.+5 T9:.: -7 5+T-5B9B: <75 +Q+*,*++7 :H+T-+: 9R 8(#$"(%, )P<7.，=+PP <75 X7Q-*97(+7.，$’（0%）：0$@0 E 0$@2D
$2 ! 第 " 期 任 ! 军等：长白山区水曲柳根呼吸的季节动态及影响因子 #$%&’()%$* +，,-./01./’ 2 3，45$(06 73，!" #$8 9::;8 <-$’-(’06 ’6 .5&-$=->?%$00( $%.>’$-(’06 1’(@ $00( A’-=%(%$ -6A .0’? A%>(@8 B$%% #@C.’0?0&C，9;（9D）：EE" F EGD8 HC-6 2 I8 9::"8 J0?’-$ =-’6(%6-6K% $%.>’$-(’06 0L .5M-?>’6% -6A M0$%-? ($%%. -6A .@$5M. ’6$%?-(’06 (0 6’($0&%6 K06(%6(8 #?-6(，N%?( -6A O6P’$06=%6(，9;：GE" F GGQ8
<0.% 2 3，HC-6 2 I8 QDDQ8 +%-.06-? $%.>’$-(’06 0L L0?’-&%，L’6% $00(.， -6A 100AC (’..5%. ’6$%?-(’06 (0 &$01(@，(’..5% R -6A >@0(0.C6(@%.’.8 I?0M-? N@-6&% 4’0?0&C，;（Q）：9;Q F 9:S8 T%$L 7，*00’U=-6 7，T%?.K@%6 T，!" #$8 9:;;8 H%.>’$-(0$C %6%$&C K0.(.
L0$(@% =-’6(%6-6K% 0L M’0=-..，L0$ &$01(@ -6A L0$ 5>(-/% ’6 $00(. 0L %#&!’ ()#*(&# -6A %#&!’ #+,",-.&/)08 #@C.’0?0&’- #?-6(-$5=，GQ：
V;S F V:98
T’AW6 4，2-UA’ X8 QDD98 +0’? NYQ %LL?5Z -6A $00($%.>’$-(’06 -( (@$%%
.’(%. ’6 - =’Z%A >’6% -6A .>$5K% L0$%.(： .%-.06-? -6A A’5$6-? P-$’-(’068 N-6-A’-6 305$6-? 0L J0$%.( H%.%-$K@，S9（"）：G;E F G:E8 [0&& I #，[-/ \ H，45$(06 7 3，!" #$1 9::E8 J’6%$00( $%.>’$-(’06 ’6
60$(@%$6 @-$A100A L0$%.(. ’6 $%?-(’06 (0 (%=>%$-(5$% -6A 6’($0&%6
-P-’?-M’?’(C8 B$%% #@C.’0?0&C，9E：G9: F GQ"8
（责任编辑 ! 郭广荣）
《林业科学》福州座谈会召开
QD9D 年 V 月 QE 日，《林业科学》审稿人、作（读）者座谈会在福州召开，中国林学会常务副秘书长李岩泉、
《林业科学》编辑部主任张君颖出席座谈。这是自 QDD; 年 : 月以来召开的第四次期刊座谈会。来自福建农
林大学、福建省林科院、福建师范大学等单位的 9V 位专家参加了座谈。
本刊编委、原福建农林大学副校长洪伟教授首先介绍了参加座谈的各位专家。李岩泉常务副秘书长介
绍了《林业科学》近年来办刊工作的总体情况，就如何进一步提高期刊的学术质量和影响力问题征求大家的
意见。编辑部主任张君颖介绍了期刊近年来的稿源情况、审稿程序、期刊在线采编系统的使用等情况。在随
后进行的座谈中，与会专家对《林业科学》的办刊水平给予了充分的肯定，认为期刊的整体质量很高，审稿十
分严格，而且拥有一支非常出色的编辑队伍，注重与审稿人或作者的联系与沟通，期刊的编校水平很高。与
会专家所在单位都对《林业科学》非常重视，在《林业科学》上发表论文将会得到来自学院、学校的奖励。在
谈到目前存在的问题时，大家意见比较集中在论文发表时滞、审稿人队伍建设、加快期刊国际化进程、扩大期
刊影响等方面，并提出了许多很好的意见和建议。
S;