为了探讨林木呼吸的季节动态及影响因素,采用LI-COR-6400-06测定并研究长白山红松针阔混交林中天然水曲柳根系呼吸的季节变化规律,分析根系呼吸与土壤温度、土壤湿度和土壤全氮含量等因子的关系。结果表明:天然水曲柳不同径级根系呼吸速率在生长季节均有明显的季节动态,其中7月最高,10月最低,呈单峰曲线,呼吸速率在1.02~9.27 μmol·g-1s-1之间;水曲柳根系呼吸速率与10 cm深处土壤温度季节变化一致,二者呈显著指数相关(P<0.05);根系呼吸与土壤湿度呈二次曲线相关,即当土壤湿度在一定范围内时根系呼吸速率与其成正比,而当土壤湿度超过一定值时根系呼吸速率则与土壤湿度成反比;根系呼吸速率与土壤N含量呈线性相关,并且随树木年龄的增加呼吸速率下降;不同径级根系呼吸温度系数Q10值在2.21~2.71之间变化,且Q10值随根系径级增大而降低,表明细根对土壤温度的敏感性高于粗根。
To research seasonal variation and influence factor of tree root respiration,the seasonal dynamics of root respiration of Fraxinus mandushurica were measured at a mixed forest of broad-leaved and Korean pine in the Changbai Mountain of Jilin,China.CO2 effluxes rate was monitored using an infrared gas exchange analyzer (LI-COR-6400-06) from May to October 2007,and the influence factors,such as soil temperature,soil moisture and soil N contents were also measured in the forest.The results showed that the seasonal variation of root respiration accorded with that of the soil temperature at 10 cm depth,exhibiting single peak,with the maximum occurred in July and the minimum in October.The root respiration rate of the different diameter was between 1.02 μmol·g-1s-1 and 9.27 μmol·g-1s-1 during the growing season.A significant exponential correlation was found between the root respiration rate and soil temperature at 10 cm depth.The relationship between root respiration rate and the soil moisture could be described by a quadratic equation,and soil humidity in a certain range would promote root respiration rate,but excessive water in soil would inhibit root respiration rate.The root respiration rate increased linearly with soil N content,and its correlation decreased with increasing age of trees.The Q10 values ranged from 2.21 to 2.71 at different diameters,which were enlarged with increasing age of trees.Q10 value decreased with increasing the root diameter,and this result indicated the fine roots were more sensitive to the variable of soil temperature than the thick roots.
全 文 :第 !" 卷 第 # 期
$ % & % 年 # 月
林 业 科 学
’()*+,)- ’)./-* ’)+)(-*
/012 !",+02 #
345,$ % & %
长白山区水曲柳根呼吸的季节动态及影响因子!
任6 军&,$ 6 徐程扬& 6 魏彦波7 6 林玉梅$ 6 段永宏&
(&2 北京林业大学 6 北京 &%%%87;$2 吉林省林业科学研究院 6 长春 &7%%77;72 吉林省林业厅 6 长春 &7%%7&)
摘 6 要:6 为了探讨林木呼吸的季节动态及影响因素,采用 .)9(:;9"!%%9%" 测定并研究长白山红松针阔混交林中
天然水曲柳根系呼吸的季节变化规律,分析根系呼吸与土壤温度、土壤湿度和土壤全氮含量等因子的关系。结果
表明:天然水曲柳不同径级根系呼吸速率在生长季节均有明显的季节动态,其中 < 月最高,&% 月最低,呈单峰曲
线,呼吸速率在 &2 %$ = >2 $< !?01·@ A & B A &之间;水曲柳根系呼吸速率与 &% C? 深处土壤温度季节变化一致,二者呈
显著指数相关(! D %2 %#);根系呼吸与土壤湿度呈二次曲线相关,即当土壤湿度在一定范围内时根系呼吸速率与
其成正比,而当土壤湿度超过一定值时根系呼吸速率则与土壤湿度成反比;根系呼吸速率与土壤 + 含量呈线性相
关,并且随树木年龄的增加呼吸速率下降;不同径级根系呼吸温度系数 "&%值在 $2 $& = $2 <& 之间变化,且 "&%值随
根系径级增大而降低,表明细根对土壤温度的敏感性高于粗根。
关键词:6 长白山;水曲柳;根呼吸;季节动态
中图分类号:’<&82 !76 6 6 文献标识码:-6 6 6 文章编号:&%%& A 收稿日期:$%%8 A &$ A %!。
基金项目:国家自然科学基金项目(7%#<&!87),教育部博士点基金项目($%%#%%$$%%<)。
!徐程扬为通讯作者。
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PEBULP4RL0F 0T )+4?%’<, 74’6<,;<+%34 VEPE ?E4BHPES 4R 4 ?LWES T0PEBR 0T NP04S91E4QES 4FS X0PE4F ULFE LF RJE (J4F@N4L
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TP0? 345 R0 :CR0NEP $%%<,4FS RJE LFT1HEFCE T4CR0PB,BHCJ 4B B0L1 RE?UEP4RHPE,B0L1 ?0LBRHPE 4FS B0L1 + C0FREFRB VEPE 41B0
?E4BHPES LF RJE T0PEBRY ,JE PEBH1RB BJ0VES RJ4R RJE BE4B0F41 Q4PL4RL0F 0T P00R PEBULP4RL0F 4CC0PSES VLRJ RJ4R 0T RJE B0L1
RE?UEP4RHPE 4R &% C? SEURJ,EWJLNLRLF@ BLF@1E UE4[,VLRJ RJE ?4WL?H? 0CCHPPES LF GH15 4FS RJE ?LFL?H? LF :CR0NEPY ,JE
P00R PEBULP4RL0F P4RE 0T RJE SLTTEPEFR SL4?EREP V4B NERVEEF &2 %$ !?01·@ A & B A & 4FS >2 $< !?01·@ A & B A & SHPLF@ RJE @P0VLF@
BE4B0FY - BL@FLTLC4FR EWU0FEFRL41 C0PPE14RL0F V4B T0HFS NERVEEF RJE P00R PEBULP4RL0F P4RE 4FS B0L1 RE?UEP4RHPE 4R &% C?
SEURJY ,JE PE14RL0FBJLU NERVEEF P00R PEBULP4RL0F P4RE 4FS RJE B0L1 ?0LBRHPE C0H1S NE SEBCPLNES N5 4 \H4SP4RLC E\H4RL0F,4FS
B0L1 JH?LSLR5 LF 4 CEPR4LF P4F@E V0H1S UP0?0RE P00R PEBULP4RL0F P4RE,NHR EWCEBBLQE V4REP LF B0L1 V0H1S LFJLNLR P00R PEBULP4RL0F
P4REY ,JE P00R PEBULP4RL0F P4RE LFCPE4BES 1LFE4P15 VLRJ B0L1 + C0FREFR,4FS LRB C0PPE14RL0F SECPE4BES VLRJ LFCPE4BLF@ 4@E 0T
RPEEBY ,JE "&% Q41HEB P4F@ES TP0? $2 $& R0 $2 <& 4R SLTTEPEFR SL4?EREPB,VJLCJ VEPE EF14P@ES VLRJ LFCPE4BLF@ 4@E 0T RPEEBY
"&% Q41HE SECPE4BES VLRJ LFCPE4BLF@ RJE P00R SL4?EREP,4FS RJLB PEBH1R LFSLC4RES RJE TLFE P00RB VEPE ?0PE BEFBLRLQE R0 RJE
Q4PL4N1E 0T B0L1 RE?UEP4RHPE RJ4F RJE RJLC[ P00RBY
<") =%3-$:6 (J4F@N4L 30HFR4LF;)+4?%’<, 74’6<,;<+%34;P00R PEBULP4RL0F;BE4B0F41 S5F4?LCB
6 6 温室气体引发的全球气候变化问题是目前学术
界和公众关注的热点问题之一。(:$ 作为三大温室
气体((:$,(]! 和 +$:)之一,其源、汇及通量的测
定是目前的重点研究方向(]4?L1R0F $- 42Y,$%%$)。
林木根系呼吸作为森林土壤呼吸的重要组成部分,
每年所消耗的呼吸底物总量占林木总光合作用产物
的 #%^左右(杨玉盛等,$%%!),是森林生态系统碳
素循环主要途径之一,其变化动态将成为森林乃至
整个陆地生态系统碳平衡的重要影响因子,根系呼
吸通量的监测对全球尺度气候变化的研究起着重要
林 业 科 学 !" 卷 #
作用($%&’() !" #$*,+,,";-../)。-. 世纪 0. 年代初
期以来,国内外学者陆续开展了根系呼吸方面的研
究工作(12&3 !" #$*,+,00;4(55 !" #$*,+,,";$%&’() !"
#$*,+,,6;1789) !" #$*,-..+;:7;; !" #$*,-..6),但受
林木根系自身特点的限制,根系呼吸测定和计算方
法一直处于探索之中,目前还缺乏统一的标准。
测定森林生态系统不同组分的碳通量对于了解
森林生态系统的净交换量具有重要意义(王淼等,
-..0),但目前对长白山典型温带森林生态系统主
要树种根系呼吸的研究尚未见报道。本文以长白山
针阔混交林重要组成树种———水曲柳( %’()*+
,#)-+.*&(/#)为研究对象,通过研究其中龄林和成
熟林不同径级根系呼吸与土壤温度、湿度和养分等
土壤条件的关系,旨在探讨水曲柳根系呼吸对气候
变化的响应机制,为科学评价长白山针阔混交林森
林生态系统碳收支状况在全球气候变暖背景下的变
化趋势、采取适宜的森林碳汇经营措施提供理论
基础。
+# 研究地概况
研究地点位于吉林省长白山北坡白河林业局光
明林场内,地处 !-<+,= >,+-0<.6= ?,海拔 0,, @。
该地属于受季风影响的温带大陆性山地气候,春季
干旱、夏季短而低温多雨、秋季凉爽多雾、冬季漫长
寒冷,年均气温 /A / B,最热月 0 月平均气温 -.A C
B,最冷月 + 月平均气温 D +"A C B,极端最高气温
/-A / B,极端最低气温 D /6A " B,年降水量 ".. E
,.. @@,无霜期 ++. 天左右。该区原始植被为阔叶
红松林,经采伐破坏后形成针阔混交林,林龄 C. E
6. 年,林冠层以红松(0()*+ 12(!)+(+)、水曲柳、蒙
古 栎( 3*!&/*+ ,2)42$(/# )、大 青 杨( 025*$*+
,#)-+.*&(/#)、色木槭( 6/!& ,2)2)、白桦( 7!"*$#
5$#"85.8$$#)等树种为主,灌木树种包括蓬垒悬钩子
( 9*:*+ /"#!4(;2$(*+ )、乌 苏 里 茶 藨( 9(:!+
*++*&(!)+!)、长白茶藨(9(:!+ 12,#&2<(()等,林下草本
层为 山 茄 子( =2)(/! /#!&*$!+)、白 花 碎 米 荠
(>#&-#,()! $!*/#)".#)、龙牙草( 64&(,2)(# 5($2+#)、
歪头菜( ?(/(# *)(@*4#)、木贼(AB*(+!"*, .(!,#$!)等
(张春雨等,-..0)。土壤类型为暗棕色森林土壤,
表层土壤 F: 值为 CA !,粘壤土质地。
-# 研究方法
!" #$ 测定林木的选择
在长白山阔叶红松林中,根据水曲柳的天然分
布情况,分别选取生长正常、发育良好的水曲柳中龄
林(+. 年 G 树龄 G -. 年,,C H 树高 +"A C @,I$: H
,A " J@)和成熟林(-. 年 G 树龄 G /. 年,,C H --A /
@,I$: H +!A / J@)各 / 株林木。树龄采用生长锥
法测定。
!" !$ 根系呼吸的测定
根系呼吸采用离体根系法测定。将 K7 D "!.. D
." 叶室连接到 K7 D "!.. 便携式 LM- N :-M 分析系统
(KOPLMQ O)J*,K7)J(),>?,RST)测定根系呼吸。自
然条件下根系呼吸分别于 C 月至 +. 月每月上旬选
择晴朗天气测定。在取样林分中同一方向挖掘植株
根系,取出后用细毛刷刷去根系表面的土壤,并把根
系切面涂抹凡士林(主要是防止产生创伤呼吸),然
后放入 K7 D "!.. D ." 叶室内,待气体流动稳定后手
动读数,测定根系释放的 LM- 通量。叶室温度设定
为土壤温度值(为使用温度计测定土壤下 +. J@ 处
的温度),测定环境的湿度为大气湿度,由根系释放
的水汽通过 K7 D "!.. 光合作用分析仪的干燥剂吸
收,使叶室中的空气湿度保持稳定。
!" %$ 根系干质量和土壤因子的测定
称量法测定根系干质量。半微量凯氏法测定土
壤全氮,测定仪器为 KUK--" 凯氏自动定氮仪。用
温度计同步测定土壤下 +. J@ 的温度。烘干法测定
. E -. J@ 层土壤含水量。
!" &$ 数据处理
根据测定的 LM- 通量按照根系干质量计算呼
吸速率,以根系干质量为基础计算的根系呼吸速率
为每克根系干物质每秒释放的 LM- 摩尔数,简称为
比根呼吸速率( VF2J737J &((’ &2VF7&W’7() &W’2),量单位
为 !@(;·5 D + V D +。
数据分析均采用 SXSS +/A . 软件进行统计分析
和绘图,用 M)2PYWZ T>M[T 检验根系呼吸速率季节
变化的显著性,采用回归分析方法建立土壤温度、土
壤湿度和土壤 > 含量与根系呼吸速率之间的统计
模型,根据模型确定系数。
根系呼吸速率( 8)与土壤温度( ’)之间的关系
采用指数模型 8 H W2\’,W 为土壤温度为 . B时的根
系呼吸速率,\ 为温度反映系数(王光军等,-..0),
W,\ 为常数。3+.值用公式 3+. H 2
+.\计算(姜丽芬
等,-..!)。
/# 结果与分析
%" #$ 水曲柳不同径级根系呼吸和 #’ () 土壤温度
季节动态
水曲柳不同径级根系呼吸速率在生长季节呈明
显的季节变化规律(0 G .A .C),并且与土壤温度的
06
! 第 " 期 任 ! 军等:长白山区水曲柳根呼吸的季节动态及影响因子
季节变化规律基本一致,生长季节根系呼吸呈单峰
曲线。根系呼吸从春季开始升高,峰值出现在 # 月,
$ 月以后开始急剧下降,%& 月最低,生长呼吸随着树
木进入生长高峰而提高,随着生长量的降低而减弱
(’()* !" #$%,%+$$)。"—%& 月,中龄林和成熟林水
曲柳不同径级根系呼吸速率变化规律基本一致,中
龄林根系呼吸变化范围分别为:%, "# - +, .# !/01·
2 3 % 4 3 %(根系直径 ! 5 . //)、%6 "& - 76 7# !/01·2 3 %
4 3 %(. //#! 5 " //)、%, &. - 7, 8" !/01·2 3 % 4 3 %
(!"" //);而成熟林根系呼吸变化范围分别为:
%6 %# - #6 +9 !/01·2 3 % 4 3 %(! 5 . //)、%6 .# - 76 99
!/01·2 3 % 4 3 %(. //#! 5 " //)、%6 89 - "6 &7 !/01·
2 3 % 4 3 %(!"" //)。在整个生长季节,水曲柳中龄
林根系呼吸平均速率为 86 %# !/01·2 3 % 4 3 %,而成树
林则为 96 +7 !/01·2 3 % 4 3 %,中龄林较成熟林略高。
从 "—# 月,中龄林根系呼吸速率分别增加了 %++:
(! 5 . //)、%.#:(. //#! 5 " //)、%&.:(!"
" //),而成熟林根系呼吸速率则分别增加了 %77:
(! 5 . //)、%&":(. //#! 5 " //)、+$:(! ; "
//)(图 %)。可以看出细根呼吸速率季节变化幅度
比粗根要大,而中龄林根系呼吸季节变化比成熟林
更加明显。7—$ 月,中龄林和成熟林的根系呼吸平
均速率存在显著差异(& 5 &6 &"),而 ",+ 和 %& 月不
同龄级间平均呼吸速率差异并不明显。
本研究中水曲柳中龄林根系呼吸速率高于成熟
林(图 %),这与对兴安落叶松( ’#()* +,!$)-)))的研
究结果基本一致(姜丽芬等,.&&8),可能的原因是
随着树木年龄的增加,根系氮含量降低,养分的吸收
能力和呼吸作用都表现出下降的趋势。
!" #$ 土壤温度对水曲柳根系呼吸的影响
国内外许多研究人员通过对根系呼吸速率与土
壤温度的研究,发现林木根呼吸速率与温度在短期
上呈指数关系、阿列纽斯特征曲线关系(<))=(>?@4
ABC( D@)E()、线性关系或非线性关系(’?FG> !" #$%,
.&&%;姜丽芬等,.&&8;陈光水等,.&&";任军等,
.&&+)。长白山林区水曲柳在生长季节的根系呼吸
速率与 %& D/ 土壤温度之间呈显著的指数关系(&
5 &, &")(图 .)。另外,从表 % 中可以看出,. 个林
分不同径级根系呼吸速率与土壤温度的模拟效果都
较好,模拟可决系数 .. 在 &, $&% 9 - &, +&7 &
(& 5 &, &%),土壤温度的变化可以解释水曲柳中龄
林根系呼吸速率变化的 $., ".: - +&, 7&:,而土壤
温度变化可以解释成熟林根系呼吸速率的 $&, %9:
- $$, %&:(表 %)。
/%&值表示温度升高 %& H根呼吸速率增加的倍
图 %! 根系呼吸和 %& D/ 土壤温度的季节变化
I?26 %! J(K40>K1 FB>K/?D 0* A(/C()KA@)( ?> %& D/ 40?1
F(CA= K>F )00A )(4C?)KA?0> )KA(
<:中龄林 LK1*M/KA@)( *0)(4A;N:成熟林 OKA@)( *0)(4A;
下同 P=( 4K/( Q(10R6
数,反映根呼吸的温度敏感性,其值多介于 %, " -
9, &(盛浩等,.&),本研究中温度系数 /%& 值在
., .% - ., #%(表 %)。中龄林不同径级 /%&值在 ., .$
- ., #% 之间,而成熟林在 ., .% - ., 99。/%&值与根
直径和树龄都呈负相关,说明细根呼吸速率对 %&
D/ 土壤温度变化的反应比粗根更为敏感,而林木年
龄越大,根系呼吸的温度敏感性越小。
!" !$ 土壤湿度对水曲柳根系呼吸的影响
水曲柳不同径级根系呼吸速率与 & - .& D/ 的
土壤湿度呈显著二次曲线关系(& 5 &, &")(图 9,表
.),即当土壤水分在一定范围内随着土壤含水量的
增加,根系呼吸速率升高;当土壤含水量超过一定
值时,根系呼吸速率则随着土壤水分的增加而减小。
有研究表明长白山不同森林类型土壤呼吸速率与土
壤含水量关系也具有这种二次曲线的关系(王淼
等,.&&9;蒋延玲等,.&&"),而在温带针阔混交林
内,林木根系呼吸可占森林土壤呼吸的 7.: - $+:
(杨玉盛等,.&&8),是土壤呼吸的主要组成部分
+#
林 业 科 学 !" 卷 #
(!"#$%# &’ "($,%&&&),因此,森林主要组成树种水曲
柳根系呼吸速率与土壤湿度的关系决定了森林土壤
呼吸与土壤湿度的关系,二者关系应基本保持一致
(’()*+ &’ "($,%&&&)。
图 %# 不同径级根系呼吸与 ,& -. 土壤温度的关系
/)0$ %# 1*2(3)4567)8 9*3:**5 +443 +*68)+(3)45 4; <);;*+*53 <)(.*3*+ (5< 64)2 3*.8*+(3=+* )5 ,& -. 64)2 <*837
表 !" 水曲柳根系呼吸速率与 !# $%土壤温度的 !!#值分析
!
&’() !" *+’,-./. ’(012 !!# 3’,14 (42544+ 6002
64.7/6’2/0+ ’+8 .0/, 24%746’2164 /+ !# $% .0/, 84729
树龄
>0* 4; 3+**
根系直径
1443 <)(.*3*+
? ..
指数模型
@A845*53)(2 .4<*2
)% *,&
中龄林
B(2;C.(3=+*
;4+*63
D % + E & , FF% G*& , &GG F- &$ G&" &!! %$ F,
% H I + E , , J%& F*& , &KF G- &$ K%I %!! %$ !,
L I + E , , %!I J*& , &K% !- &$ KGG I!! %$ %K
成熟林
’(3=+* ;4+*63
D % + E , , %F" G*& , &K! "- &$ K&, J!! %$ JJ
% H I + E , , IGF ,*& , &K% ,- &$ KK, &!! %$ %F
L I + E & , GG, F*& , &FG J- &$ KFJ "!! %$ %,
# # ! +:根系呼吸速率 1443 +*68)+(3)45 +(3*;-:,& -. 土壤温度 M4)2
3*.8*+(3=+* )5 ,& -. 64)2 <*837;*:常数 N4563(53(%O F,K %K, K%K);
!!:. D &O &,$
图 J# 不同径级根系呼吸与土壤湿度的关系
/)0$ J# 1*2(3)4567)8 9*3:**5 +443 +*68)+(3)45 4; <);;*+*53 <)(.*3*+ (5< 64)2 .4)63=+* )5 %& -. 64)2 <*837
# # 水曲柳根系呼吸速率与土壤湿度的相关系数 )
E &O !FF J H &O "F! ,,并且都达到了显著相关水平
(. D &O &I);成熟林的根系呼吸速率与土壤湿度的
相关性要大于中龄林,比不同径级中龄林相关系数
分别增加了 FO ,,P(! D % ..)、%,O I"P(% ..#!
D I ..)、%KO !!P(! L I ..);不同径级根系呼吸
速率与土壤湿度的相关性则无明显规律(表 %)。土
壤湿度可以解释中龄林不同径级根系呼吸速率的
!FO FJP H I"O !JP,可以解释成熟林根系呼吸速率
的 IGO &KP H "FO !,P。
:; <" 土壤 = 含量对水曲柳根系呼吸的影响
土壤 Q 含量对植物根系呼吸的影响主要是通
过对根组织 Q 含量以及相关维持蛋白和结构蛋白
的影响来实现的(R4=07 &’ "($,%&&!)。林木根系呼
吸速 率 变 化 规 律 与 根 系 Q 含 量 密 切 相 关,
根系 Q 含量也是促进 根 系 呼 吸 的 因 子 之 一
(/(7*S &’ "($,%&&I)。有研究认为土壤 Q 含量增加可
在总体上提高根呼吸速率,而当土壤中 Q 含量对植
物需求形成亏缺胁迫时,植物为了获得足够的 Q 以
保证其生长发育,通常通过提高向根系分配的碳量
以促进根系生长,进而达到提高 Q 吸收能力的目
&K
! 第 " 期 任 ! 军等:长白山区水曲柳根呼吸的季节动态及影响因子
的,也提高了根系的呼吸速率(#$%&,’((";)%*+,&-.
!" #$/,0110)。本研究中土壤全氮含量与水曲柳根系
呼吸呈线性相关(图 2),相关系数 % 3 14 "05 ( 6
14 72( 5(& 8 14 1"),并且随着树木年龄的增加,各
径级根系的相关性均有不同程度下降,不同径级成
熟林较中龄林相关系数的降幅分别为 ’’4 2’9
(! 8 0 ::)、"4 ;29(0 ::#! 8 " ::)、54 5(9
(!"" ::)(表 0)。土壤 < 含量可以解释中龄林不
同 径 级 根 系 呼 吸 速 率 的 "74 ="9 6 724 (59,
可以解释成熟林 根 系 呼 吸 速 率 的 "04 5(9 6
7’4 019。研究结果表明随着树木年龄的增加,根系
对土壤氮素的吸收效率降低,土壤氮含量的增加并
不能提高其根组织 < 含量而对根系呼吸作用产生
影响。
表 !" 水曲柳根系呼吸速率与土壤湿度、土壤 # 含量的相关分析!
$%&’ !" ()**+,%-.)/ %/%,01.1 &+-2++/ *))- *+13.*%-.)/ %/4 1)., -+53+*%-6*+,1)., # 7)/-+/-1 ./ !8 75 1)., 4+3-9
树龄
>?- @A +*--
根系直径
#@@+ B,%:-+-*
C ::
与土壤湿度
>&B D@,E :@,D+F*-
与土壤 < 含量
>&B D@,E < G@&+-&+D
拟合方程
H,++-B -IF%+,@&
相关系数
#-E%+-B G@-AA,G,-&+
拟合方程
H,++-B -IF%+,@&
相关系数
#-E%+-B G@-AA,G,-&+
中龄林
J%EAK:%+F*-
A@*-D+
8 0 ’ 3 L 1 ( 157 ")0 M 2 ( ’00 5) L ’1= ( ;’ 1/ "72 5!! ’ 3 1 ( ;7’ 7) M 1 ( (51 2 1/ "(’ 2!!
0 6 " ’ 3 L 1 ( 102 ’)0 M 0 ( ;"5 2) L 7( ( =(2 1/ 2;; 5!! ’ 3 1 ( 707 () M 1 ( (’2 = 1/ 72( 5!!
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成熟林
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8 0 ’ 3 L 1 ( 1’2 =)0 M ’ ( 75= ’) L 5= ( 50" 1/ 712 2!! ’ 3 1 ( ==( () M 1 ( =2= " 1/ "05 (!!
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N " ’ 3 L 1 ( 11( 2)0 M ’ ( 10; 0) L 05 ( 72" 1/ 7;2 ’!! ’ 3 1 ( "71 7) M 1 ( ;"; 1 1/ "2( 0!!
! ! !!:& 8 1/ 1";!!:& 8 1/ 1’
图 2! 不同径级根系呼吸与土壤 < 含量的关系
H,?/ 2! #-E%+,@&DO,P Q-+R--& *@@+ *-DP,*%+,@& @A B,AA-*-&+ B,%:-+-* %&B D@,E < G@&+-&+D ,& 01 G: D@,E B-P+O
2! 结论与讨论
:; <" 林木根系呼吸的季节变化规律
按照自养呼吸的功能模型,木本植物的根系总
呼吸通常可分为维持呼吸和生长呼吸。在生长季节
中,生长呼吸和维持呼吸是同时进行的;在休眠季
节中,植物各器官生长处于停止或几乎停止状态,此
时植物根系的呼吸基本为维持呼吸。生长呼吸和维
持呼吸都有其季节性变化,一般生长季节较高,休眠
季节较低,而生长季节根系总呼吸的变化主要受生
长呼吸的影响(S@?? !" #$(,’((7)。
本文研究结果表明,长白山林区水曲柳根系呼
吸作用具有明显的季节动态,其在林木生长季节呈
单峰曲线。本文研究结果与对针叶混交林中根呼吸
在 ; 月上旬达最高峰后下降,’1 月则显著降低的结
论基本一致(T,BU& !" #$(,011’)。而有关白松
(&*+,- -"./0!-)根系呼吸的研究表明,除初秋根系呼
吸较大外,其他季节基本恒定(V@D- !" #$(,0110),这
与本文研究结果有一定差异。不同研究中根系呼吸
速率最大值出现的时间并不相同,这主要与各研究
试验地土壤温度、土壤湿度及养分条件等配置情况
不同和林木生长节律差异等有关(陈光水等,
011"),因为树木根系呼吸季节变化的影响因素很
多,包括土壤温度、土壤水分、土壤氮含量等。本研
究中 ;,= 月根系呼吸速率较高,这与该季节土壤温
度和湿度等条件适宜、根系生长代谢活动旺盛有关;
而春季和秋季根系呼吸速率较低,则与根系活动受
低温限制有关。
’=
林 业 科 学 !" 卷 #
!" #$ 林木根系直径对根系呼吸速率的影响
林木根系直径大小对其呼吸速率有着直接的影
响,多数观测数据表明林木根系呼吸速率与根系径
级成负相关,细根的呼吸速率比粗根的高(杨玉盛
等,$%%!)。糖槭(!"#$ %&""’&$())直径小于 %& ’ ((
的细根呼吸速率比粗根高出 $ 倍多()*+,-./+* #* &+,,
0112),针叶混交林根系呼吸对土壤呼吸的贡献为
"$3,而其中的 ’23是来自直径小于 ’ (( 的根系
(4-567 #* &+,,$%%0)。野外研究表明细根呼吸和粗
根呼吸对季节性温度变化具有不同响应模式,通常
细根呼吸速率、呼吸活性比粗根高,而且周转时间
短,温度变化对细根呼吸的影响明显大于粗根呼吸
(89:+ #* &+,,$%%$)。本研究中,水曲柳根呼吸速率
随根系直径的增粗而下降,这与与其他多数研究结
论一致( )*+,-./+* #* &+,,0112;4-567 #* &+,,$%%0;
89:+ #* &+,,$%%$),一般认为可能是因为根中分生组
织和非分生组织所占比例不同,代谢活性较高的根
毛区是专门的呼吸器官,造成根尖呼吸速率比其他
部分高、细根比粗根的高。也有学者认为细根和粗
根在功能、呼吸活性、周转时间和分布上截然不同,
细根一般分布在土壤表层,细根呼吸受温度波动影
响很大,而粗根分布较深,土温较稳定,粗根呼吸受
温度波动影响小()*+,-./+* #* &+,,0112)。
!" %$ 影响林木根系呼吸的土壤因素
林木根系生长在土壤之中,根系的生理活动直
接受土壤微环境的影响,但由于林分状况和土壤理
化性质变化规律的复杂性,导致土壤温度、湿度和养
分等因素对林木根系呼吸速率的影响也较为复杂,
林木根系呼吸并不只是受单一土壤因素的影响,而
是多因素交互影响根呼吸的变化( ;<-+* #* &+,,
$%%%)。有研究认为,土壤湿度与土壤温度共同对
根系呼吸起作用,二者紧密联系,根系 =>$ 排出量
的大部分变化可由土壤温度和湿度共同解释。在正
常气候条件下,格氏栲(-&%*&./0%1% 2&3&2&)11)天然
林土壤温度和土壤湿度可以共同解释不同森林根系
呼吸 速 率 季 节 变 化 的 203 ? 1%3(陈 光 水 等,
$%%’)。也有研究表明土壤有效水分和土壤温度双
因素可以共同解释糖槭( !"#$ %&""’&$())人工林根
系呼吸速率变化的 @03(AB*.97 #* &+,,011")。本文
只是分别研究了土壤温度、土壤湿度和土壤 C 含量
单独作用时对水曲柳根系呼吸速率的影响,不能完
全反应影响根系呼吸速率土壤因素的作用机制,因
此,在以后的研究中将会考虑土壤因素的多重影响,
建立双因素或多因素模型,以便更好地解释林木根
系呼吸的变化规律。
参 考 文 献
陈光水,杨玉盛,王小国,等 D $%%’D 格氏栲天然林与人工林根系呼
吸季节动态及影响因素 D 生态学报,$’(2):01!0 E 01!@D
姜丽芬,石福臣,王化田,等 D $%%!D 东北地区落叶松人工林的根系
呼吸 D 植物生理学通讯,!%(0):$@ E F%D
蒋延玲,周广胜,赵 # 敏,等 D $%%’D 长白山阔叶红松林生态系统土
壤呼吸作用研究 D 植物生态学报,$1(F):!00 E !0!D
任 # 军,徐程扬,林玉梅,等 D $%%1D 不同供氮水平下水曲柳( 4$&51.(%
)&.6(%’($1"& GBH*D)幼苗根系呼吸季节动态 D生态学报,$1(2):
!0"1 E !0@2D
盛 # 浩,杨玉盛,陈光水,等 D $%%@D 植物根呼吸对升温的响应 D 生态
学报,$@(!):0’1" E 0"%’D
王光军,田大伦,朱 # 凡,等 D $%%2D 长沙樟树人工林生长季土壤呼
吸特征 D 林业科学,!!(0%):$% E $!D
王 # 淼,姬兰柱,李秋荣,等 D $%%FD土壤温度和水分对长白山不同森
林类型土壤呼吸的影响 D应用生态学报,0!(2):0$F! E 0$F2D
王 # 淼,武耀祥,武静莲 D $%%2D 长白山红松针阔叶混交林主要树种
树干呼吸速率 D 应用生态学报,01(’):1’" E 1"%D
杨玉盛,董 # 彬,谢锦升,等 D $%%!D 林木根呼吸及测定方法进展 D 植
物生态学报,$2(F):!$" E !F!D
张春雨,赵秀海,夏富才 D $%%2D 长白山次生林树种空间分布及环境
解释 D 林业科学,!!(2):0 E 2D
AB*.97 I J,)*+,-./+* K L,M9,, N ),#* &+D 011"D O<.-.B5-7
:B,<* ( <75 *+5 H-7+D V*++ )UW:-9P9,W,$F:$@F E $2%D B75+* +P+Q<.+5 =>$ D >+T9P9,-<,0F0($):$’% E $"%D <75 9]:+*Q<.-97:D A-9,+9TU+(-:.*W,!2(0):00’ E 0!"D
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)P<7.,=+PP <75 X7Q-*97(+7.,$’(0%):0$@0 E 0$@2D
$2
! 第 " 期 任 ! 军等:长白山区水曲柳根呼吸的季节动态及影响因子
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(责任编辑 ! 郭广荣)
《林业科学》福州座谈会召开
QD9D 年 V 月 QE 日,《林业科学》审稿人、作(读)者座谈会在福州召开,中国林学会常务副秘书长李岩泉、
《林业科学》编辑部主任张君颖出席座谈。这是自 QDD; 年 : 月以来召开的第四次期刊座谈会。来自福建农
林大学、福建省林科院、福建师范大学等单位的 9V 位专家参加了座谈。
本刊编委、原福建农林大学副校长洪伟教授首先介绍了参加座谈的各位专家。李岩泉常务副秘书长介
绍了《林业科学》近年来办刊工作的总体情况,就如何进一步提高期刊的学术质量和影响力问题征求大家的
意见。编辑部主任张君颖介绍了期刊近年来的稿源情况、审稿程序、期刊在线采编系统的使用等情况。在随
后进行的座谈中,与会专家对《林业科学》的办刊水平给予了充分的肯定,认为期刊的整体质量很高,审稿十
分严格,而且拥有一支非常出色的编辑队伍,注重与审稿人或作者的联系与沟通,期刊的编校水平很高。与
会专家所在单位都对《林业科学》非常重视,在《林业科学》上发表论文将会得到来自学院、学校的奖励。在
谈到目前存在的问题时,大家意见比较集中在论文发表时滞、审稿人队伍建设、加快期刊国际化进程、扩大期
刊影响等方面,并提出了许多很好的意见和建议。
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