全 文 ：第 !" 卷 第 ! 期
# $%$ 年 ! 月
林 业 科 学
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乙烯利刺激橡胶树增产机制研究进展"
庄海燕%，5 6 安6 锋% 6 张硕新# 6 白登忠5
（%1 农业部橡胶树生物学重点开放实验室 6 儋州 78%858；#1 西北农林科技大学林学院 6 杨凌 8%#% $$； 51 中国林业科学研究院 6 北京 %$$ $9%） 摘 6 要：6 乙烯利刺激橡胶树增产的效果显著，乙烯利刺激割胶技术已在天然橡胶生产中普遍采用，但乙烯利刺激 橡胶树增产的机制还不明确，仍是目前橡胶树产排胶机制研究的热点之一。综述近年来从不同学科不同角度对乙 烯利刺激橡胶树增产机制研究的结果，认为乙烯利刺激橡胶树增产的原因可能是多方面的，从水通道蛋白方面探 讨乙烯利刺激橡胶树增产的可能机制。 关键词：6 橡胶树；乙烯利；增产机制 中图分类号：&8791 56 6 6 文献标识码：,6 6 6 文章编号：%$$% : 8!;;（#$%$）$! : $%#$ : $" 收稿日期：#$$; : %# :$!。
基金项目：国家自然科学基金（5$""$$#9）、公益性行业（农业）科技专项（5 : %!）、现代农业产业技术体系建设专项资金（ <=>=?@ : 5!） 资助。 "白登忠为通讯作者。 !"#$"%&& ’( )*+,- #( *.% /%0.1(’&2& *# 3(0"%1&% 41*%5 6’%7, #8 !"#"$%&$’()("*’(’
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3IDMGBD=%- >#",&：6 D">"% &(%3./."23.3；I?BI2B/<；=GI0PUG<>3IDMGBD%6 乙烯利刺激割胶技术
对乙烯的研究已有一个多世纪的历史，%95! 年
XDY3D?? 和 X/IM>BI0 指出乙烯是一种促进成熟的植物
激素（徐吕杰等，%99;）。后来，研究者发现乙烯不
仅是健康细胞的代谢产物，而且在感病的植物组织
及衰老组织中也会产生乙烯。从种子萌发、根系生
长、茎增粗、花芽分化、性别分化、性别表达、叶片衰
老脱落及果实、种子成熟等无不为乙烯所调节
（Z/0?I3G’,Y)）化 学 名 称 为 # : 氯 乙 基 磷 酸，分 子 式
’0’F#’F#Y[（[F）#，因其在 2F 值小于 ! 时是稳定
的，而在植物体内 2F 值达 7 \ " 时，它慢慢降解，释
放出乙烯气体，而作为人工合成的能够释放乙烯的
植物生长调节剂被广泛使用。
割胶是天然橡胶（D">"% &(%3./."23.3）生产的一个
重要环节。自从 %9"; 年乙烯利作为化学刺激剂应用
于天然橡胶割胶生产以来，不仅增产效果明显，而且
创造出了一套与乙烯利刺激手段相配套的割胶制度，
被认为是橡胶种植技术的一次革命。%98% 年，乙烯
利刺激割胶技术传到我国，围绕着乙烯利使用技术进
行了割胶制度改革，并进行了乙烯利生产和施用方法
的改进，促使我国的天然橡胶生产进入新阶段（许闻
献，#$$$）。目前，因乙烯利刺激割胶制度能够增加橡
胶树产量、降低割胶强度、提高劳动生产率、减少橡胶
树耗皮量、延长橡胶树经济寿命已在天然橡胶生产中
普遍采用，并成为一项割胶替代技术。
#6 乙烯利刺激橡胶树增产机制
乙烯利作为化学刺激剂应用于天然橡胶生产，
其增产效果非常明显。近 !$ 年来国内外学者从生
! 第 " 期 庄海燕等：乙烯利刺激橡胶树增产机制研究进展
理、生化方面对乙烯利刺激橡胶树增产机制进行了
大量的研究。目前，认为乙烯利刺激促进橡胶树增
产，有促进产胶和促进排胶 # 个方面，其中，最主要
的是促进了排胶。
!" #$ 乙烯利促进产胶及其机制
乙烯利可以通过促进橡胶生物合成与再生以及
影响橡胶树光合产物分配等方面来促进橡胶树
产胶。
#$ %$ %! 乙烯利促进橡胶的生物合成与再生 ! 橡胶树
胶乳干物质的 &’(以上是橡胶烃，构成橡胶烃的结
构单位是聚异戊二烯，它由数以万计的聚异戊二烯链
组成。橡胶烃的合成代谢与糖酵解途径密切相关，即
与参与这些途径中的各个酶密切相关。乙烯利在植
物体内转化为乙烯后可以在橡胶树产胶系统中，通过
诱发酶的合成和调节酶活性而有利于多聚异戊二烯
的合成与再生（)*+,+-，%&./0）。1234（%&./）证实乙
烯利可提高橡胶树胶乳中转化酶的活性，转化酶活性
与胶乳产量显著相关。非洲橡胶研究所指出当转化
酶活性因胶乳中缺少蔗糖而受限制时，即使使用乙烯
利也不会导致胶乳增产，当蔗糖含量低于 ’5 %(时，刺
激对胶树不起增产作用，认为这是胶乳转化酶活性对
产量起决定性作用的一个重要证据。
此外，乙烯利还能提高酶的底物，激活剂和抑制
剂的浓度而有利于产胶。6()2708 等（%&9#）的研究
表明，胶乳中 )1: 含量与胶乳产量呈显著相关，
)1: ; )<: 比值与胶乳产量呈极显著相关。关于酶
的激活剂，=>6?@, 等（%&9"）观察到乙烯利处理的橡
胶树，胶乳中出现一些抗热的、非蛋白的低分子质量
的阴离子 )1: 酶的激活剂，增加了质子泵的作用。
关于酶的抑制剂，胶乳中各种无机、有机分子和离子
与胶乳代谢和橡胶合成密切相关，乙烯利的增产效
应往往是通过改变其浓度而影响胶乳代谢和合成
的，如生理浓度的铜离子是 #’A核苷酸酶的有效非
竞争性抑制剂，乙烯利提高了胶乳中铜离子的浓度
而有效地抑制了 #’A核苷酸酶的活性，激活 B)<:
的合成而有利于橡胶的合成。乳管细胞质乳清中柠
檬酸浓度过大会抑制磷酸果糖激酶活性，从而影响
糖酵解，影响橡胶合成中所需的前体的供给；细胞
质乳清中镁离子浓度过高亦会抑制转化酶活性而影
响糖的酵解，抑制把异戊二烯焦磷酸酯缩合成大分
子的多聚异戊二烯的聚合酶活性。而乙烯利的使用
则能刺激黄色体增加对柠檬酸和镁离子的吸收，从
而显著降低细胞质乳清中柠檬酸和镁离子的浓度，
有利于胶乳代谢和聚异戊二烯的合成（ 6’)2708 !"
#$5，%&C&）。
#$ %$ #! 乙烯利促进光合产物的分配 ! 根据肖敬平
教授的“诱导愈伤反应的假说”：一般植物在受到伤
害之后，便会增加体内乙烯，这种乙烯被称为创伤乙
烯或应激诱导乙烯。与其他植物一样，在遇到不良
环境时，橡胶树也会产生内源的创伤乙烯。这种乙
烯作为动员贮备物质的化学信号向周围组织传递，
引起愈伤反应，使水分与养分向愈伤部位运输，从而
强化了产胶与排胶机能，形成一个短暂的增产小高
峰。当乙烯利进入橡胶树体内，会立即产生大量的
乙烯，诱导橡胶树产生类似上述的愈伤反应，使胶树
动员大量储备，大量吸收水分和养料，活化的糖分、
水分和其他养分均大量运往乳管系统，形成一个大
幅度增产高峰，产胶量明显增多，随后因原料迅速消
耗，产胶量又逐渐回落（蔡磊等，%&&&）。泰国科研
人员对橡胶产胶树树皮中蔗糖供需平衡和代谢活性
进行了研究，结果表明乙烯利刺激显著加速了开割
树蔗糖浓度的下降。1234（%&./*）用/D A和%" E A蔗
糖观察它们在施用乙烯利下的运输情况，发现乙烯
利处理几小时后就活化蔗糖和水分运输到乳管。测
定表明，施用乙烯利后割胶树树干的树皮和木质部
中淀粉含量均大幅度下降，而胶乳中的糖含量则相
对提高。乙烯利促进了水分、糖类等光合产物向胶
乳的运输，使橡胶树产生了短暂的增产小高峰。
但有证据表明，乙烯利对橡胶生物合成关键酶
没有明显影响，一些橡胶生物合成关键酶如橡胶法
尼焦磷酸盐合成酶、橡胶延伸因子和小橡胶粒子蛋
白的基因表达不被乙烯调节（)6>F>,0G0 !" #$%，%&&C；
H@@IJ0?I !" #$5，#’’#；KL !" #$5，%&&&）。此外，还有
试验证明乙烯利刺激并不促进橡胶树胶乳 M:: 合
成酶 基 因（ 又 称 反 式 异 戊 烯 基 转 移 酶，N?0OP
3?+O4,N?0O-Q+?0-+）的表达，而 M:: 是橡胶生物合成的
重要限制因子之一，它对橡胶生物合成的启动起决
定作用。这进一步说明，当前使用的乙烯利刺激剂
对橡胶的生物合成可能没有直接的促进作用（段翠
芳等，#’’"）。这意味着乙烯利刺激增产可能是通
过提高橡胶树的基础代谢和大量排放胶乳来实现
的，因此认为，乙烯利对橡胶树的增产作用主要体现
在排胶方面。
!" !$ 乙烯利促进橡胶树排胶及其机制
#$ #$ %! 提高胶乳中黄色体的稳定性 ! 排胶对胶乳
产量的影响主要表现在胶乳的流速和延续时间 # 方
面，特别是胶乳流的延续时间。R>*0>,,>+?（%&C9）指
出乙烯利刺激致使排胶时间延长可能与黄色体稳定
性提高有关。从乳管排出的胶乳中的黄色体小泡类
似于植物液胞和动物细胞中的溶酶体，内有胞液，称
%#%
林 业 科 学 !" 卷 #
为 $ 乳清。黄色体中含有丰富的蛋白质、酶和钙、
镁等二价阳离子，这些蛋白质、酶类以及二价阳离子
调节黄色体内外电势差，维持着黄色体和胶乳的稳
定（%&’()*& !" #$+，,--!；(’./0&1 !" #$+，,--2）。黄色
体中含有大量的钙离子和镁离子，对橡胶粒子有絮
凝活性（ 3)/45)6 !" #$+，,-"7）。当胶乳因采割而排
胶时，受到割口处切变应力等因子的影响，同时由于
胶乳发生稀释效应，渗透压降低，破坏了对渗透性敏
感的黄色体，引起胶乳中黄色体破裂而释放出这些
成分，使胶乳发生絮凝和凝固，并因此堵塞割口而影
响排胶。而乙烯利可以降低黄色体乳清中二价阳离
子钙和镁的浓度（89: !" #$+，,-;;），这样黄色体所释
放的能絮凝和凝固橡胶粒子的絮凝因子量较少，在
一定程度上减弱了乳管堵塞过程中黄色体乳清对橡
胶粒子的去稳定性，使胶乳不易凝固而延长排胶时
间，从而增加排胶量。
此外，黄色体中的几丁质酶抗凝固因子能够抑
制胶乳凝固，延长排胶时间，近年来有关橡胶排胶与
几丁质酶方面的研究正在成为排胶新理论的一大热
点。在一定生理条件下，当黄色体破裂时橡胶蛋白
被释放到乳管细胞的胞液内，通过与橡胶粒子表面
受体糖蛋白的结合，形成多价的桥而引起橡胶粒子
的凝絮和胶乳的凝固（黄瑾等，<==,）。>9(’)? 等
（,--!）通过试验证明几丁质酶能够除出橡胶粒子
表面的橡胶蛋白受体 << @A 蛋白质的糖基 >?1B.%，
这些糖基又能使橡胶蛋白结合位点饱和，导致橡胶
蛋白不能与橡胶粒子结合，从而抑制胶乳的凝固，延
长排胶时间，提高了胶乳的产量。C&’DE 等（,-7"）
确认乙烯诱导新的基因启动产生新的几丁质酶
6FB. 及其翻译产物。在乙烯处理过程中，几丁质
酶活力与几丁质酶 6FB. 水平大幅度提高，当乙烯
处理停止后，几丁质酶活性不再增加。黄瑾等
（<==G）以巴西橡胶树无性系 HF,=;，FFIJ"==，>K,
为试验材料，发现在乙烯利的有效刺激浓度范围内，
几丁质酶活性显著增加，且与胶乳产量之间呈显著
相关。
)6D0（,-;;）
证实胶树树皮汁液对乳胶有絮凝活性，还观察到乙
烯利刺激与否的胶树树皮提取液絮凝活性有很大差
异，乙烯利降低树皮汁液对胶乳的絮凝能力，这意味
着乙烯利减弱在割线表面的排胶限制过程，从而有
利于排胶。
小是决定乳胶产量的因子之一，排胶影响面较大，则
产量较高，反之亦然。有试验证明胶树经乙烯利刺
激后，既扩大主要潜在位移面，也扩大总的潜在位移
面；树干的上割面或下割面，其潜在位移面都扩大
了；刺激不仅以纵向而且从横向扩展潜在位移面。
位移面的扩大直接与乙烯利的刺激效应有关。还有
试验证明乙烯利刺激效应不限于割面，它可使排胶
影响面延伸至树干 < 6 的高度（范思伟等，,--,）。
因此，乙烯利的刺激增产作用与排胶影响面扩大有
关，排胶影响面的扩大既属排胶上增产机制的组成
部分，也属产胶上增产机制的组成部分。
!" #$乙烯利刺激橡胶增产假说 通过割胶使橡胶树的乳管破裂，贮存在乳管中 的胶乳流出，乳管堵塞后胶乳停流，这是获取胶乳的 全过程。根据现有的证据，人们认为乙烯利刺激橡 胶树增产的机制可能是复杂的、多方面的，乙烯利刺 激橡胶树增产的机制还不明确，乙烯利不仅影响产 胶，亦影响排胶。在现有的 G 种假说中，解除乳管堵 塞假说认为，乙烯利刺激增产主要是由于推迟乳管 堵塞时间、延长排胶的缘故，与橡胶或胶乳的生物合 成无关；诱导愈伤反应假说认为，施用乙烯利可以 大幅度动员贮备糖，加强对水分和养分的吸收并促 使它们向乳管系统运输，乙烯利刺激橡胶树增产是 由于胶乳再生机能增强和强化排胶作用的结果；解 除基因表达阻遏假说则把乙烯利刺激增产归因于释 放出的乙烯解除了 M N O.KH 酶合成基因的阻遏状 态，刺激了乳管中橡胶的生物合成。目前，这 G 种假 说都仅能解释乙烯利刺激产胶和排胶过程中的部分 生理现象，并缺乏相应的分子生物学证据。 综上可以看出，乙烯利刺激橡胶树增产的影响 因素很多，一些重要的细胞器，甚至于蛋白质或者基 因等，都在乙烯利刺激后发生了复杂的变化。由于 这些复杂性，就很难从某一方面对乙烯利刺激橡胶 树增产机制作出圆满的解释。了解这些影响因子的 基因结构和功能，认识和利用其调控表达的规律，积 极地采取相应的调控措施，使胶乳产量达到更高的 水平。近年来，随着分子生物学的迅速发展，橡胶树 的有关研究也逐渐深入到分子水平（黄炎等， <==7）。因此，从分子生物学水平上进行研究，可能 更容易接近乙烯利刺激橡胶树增产机制的本质。 G# 乙烯利刺激橡胶树增产的分子机制研究 进展 # # 天然橡胶是在乳管的细胞质———胶乳里合成 的，因此在胶乳里特异表达的基因可能与橡胶生物 合成有关（邓柳红等，<=="）。外源乙烯刺激，会启 动乳管内一些基因的过量表达，影响胶乳的代谢，促 <<, ! 第 " 期 庄海燕等：乙烯利刺激橡胶树增产机制研究进展 进胶乳排胶，从而增加产量（罗明武等，#$$%）。为 解析乙烯利刺激橡胶树增产的分子机制，近年来国 内外学者进行了大量的研究。&’()*+,-).)/’). 等 （0112）发现乙烯利处理可引起橡胶树树皮中 34546 基因的转录物大量增加、胶乳中的纤维蛋白 降解产物（789）能够被割胶而不是乙烯利处理所诱 导等；为了解乙烯对胶树的作用机制，张桂和 （#$$#）从分子水平入手，克隆了橡胶树的乙烯受体 基因 :;-<，并在转录水平和蛋白质翻译水平上研究 了 :;-< 基因在乳管细胞中的表达及与乙烯刺激的关 系；彭世清等（#$$"）对具有基因表达差异的 "= >8
橡胶粒子膜蛋白进行分离纯化，并对蛋白的 ? 端的
氨基酸序列进行分析，在此基础上对其 @8?A 进行
了克隆和表达研究，初步认定 "= >8 的橡胶粒子膜
蛋白可能是一种 9B形式存在的 E,’D+’;’/，这可能对植物激素刺激所引
起的橡胶生物合成或乳管分化等相关基因表达调控
机制的后续研究有重要的作用；为系统解析乙烯利
刺激巴西橡胶树橡胶增 产 的 分 子 机 制，杨 云
（# $$F）、刘宽灿等（#$$ F）应用抑制性差减杂交技术
（ *+GG-:**’B/ *+,;-)@;’(: HC,-’I’J);’B/，&&3）构建了乙
烯利刺激条件下橡胶树胶乳与未处理橡胶树胶乳差
异表达的 @8?A 消减文库，经蓝、白斑筛选，共得到
00K 个阳性克隆。对随机选取的 #2 个克隆进行的
测序及序列分析，结果表明大部分基因序列属于未
知或未知功能蛋白序列，只有少量的 4&L 可以在模
式植物中找到高度同源的对应基因。这暗示，可能
有相当多的未知功能基因参与乙烯利刺激橡胶树胶
乳增产的过程。对随机选取的 ?BM #$=4&L 的检测 结果证实，该基因为乙烯利诱导特异表达基因，在一 定的范围内随乙烯利刺激时间的增加而表达量增 强，叶片中却没有检测到该基因的表达。 杨云等（#$$K）在构建乙烯利刺激条件下巴西 橡胶树胶乳差异表达 @8?A 消减文库的基础上，克 隆 了 胶 乳 3,E49（ !"#"$ %&$’()("*’(’ +,’D+’;’/
:N;:/*’B/ G-B;:’/）基因 @8?A 全长序列，&B+;H:-/ ,检测结果显示，3,E49 基因的表达受到乙烯利的调
节，3,E49 基因可能参与乙烯利刺激巴西橡胶树胶
乳增产的分子调控。
目前，在橡胶树增产的分子生物学研究中，水通
道蛋白的表达对橡胶树产量的影响已崭露头角。为
了探讨水通道与橡胶树产量和韧皮部坏死病害间的
关系，L+/O/OB:/ 等（# $$%）克隆表达了 K 种编码橡 胶树韧皮部和乳管 9P9* 和 LP9* 的 @8?A 全长， ?B-;H:-/ 杂交分析显示，9P9Q0 和 9P9Q# 亚类基因在 感病死皮树的韧皮部组织中过量表达，相比较，LP9 亚类则在健康树种显著的过量表达，对各单一水通 道类型的功能的实时定量 9R6 研究结果显示，所有 的水通道类型都在感病树或受伤树的韧皮部组织中 过调节，且不同水通道类型在不同品种的健康树中 的表达量不同；3,STLP90 在所有无性系（ 9S#0F， P6RA01，9S#%$，960$F）中均过调节，由此推测橡胶 树内部树皮液泡膜水通道蛋白（LP9）参与了韧皮部 组织细胞膨压的调节，与排胶密切相关。此外，通过 对感病植株和创伤植株的 D6LQ9R6 技术研究表明， 两者水通道蛋白的表达相似，对于创伤植株，LP90 显著过调节。由此可见橡胶树内水通道蛋白的表达 受外界环境的影响，乙烯利亦有可能通过对水通道 蛋白的表达的调节来促进橡胶树的增产。张鹤翥等 （01FK）在乙烯利处理的胶树胶乳中，观察到有预稀 释的现象，这种胶乳的预稀释和 L+GC（01F=,）的上 述试验结果乙烯利处理能够促进水分运输到乳管相 符，说明乙烯利加强了乳管水分的供应，有利于乳胶 代谢和橡胶的合成与再生，亦有利于胶乳的稀释，加 大排胶动力，从而有利于增产。 根据排胶生理，胶乳的排出主要是由于乳管有 很大的膨压所致，同时，乳管壁向内收缩产生一种挤 压力，也推动胶乳向外流动，加上乳管周围薄壁细胞 的水分渗入，使胶乳稀释，加大排胶动力，胶乳即从 伤口流出。而乳管的膨压及水分运输都与水通道蛋 白密不可分。因此推断，乙烯利刺激通过对橡胶树 体内水通道蛋白的调节促使水分早期进入乳管细 胞，致使树皮乳管细胞的含水量和排水区域增加，提 高了乳管膨压和排胶初速度，且乳管水分的增加降 低了胶乳的粘度，从而延长了排胶时间，促进了橡胶 增产。磷酸化是水通道蛋白活性调节的一种重要方 式。乙烯利对水通道蛋白的这种调节亦是通过磷酸 化进行的。业已证明，在依赖 R)# U的专门蛋白激酶 的参与下，乙烯能够诱导快速而瞬态的蛋白磷酸化。 蛋白激酶的抑制剂 V 冈田酸的参与，则使由乙烯诱 导的磷酸化被抑制，而冈田酸能抑制菠菜（ +,(*$-($ .)"&$-"$）叶子中水通道蛋白磷蛋白质 9W#KA 的磷 酸化（ XBH)/**B/ "/ $)M，011%），这更为乙烯利刺激通 过调节水通道蛋白表达量，增加乳管胶乳含水量和 膨压，促进增产提供了依据。 水通道蛋白作为调节水分在细胞间运输和植株 水分传导的分子基础，其鉴定和研究可为进一步探 讨乙烯利刺激橡胶树增产的分子机制提供新的思 路，有必要进一步深入研究。 =#0 林 业 科 学 !" 卷 # ! # 乙烯利刺激对橡胶树的副作用 乙烯利使用得当，可提高产胶量，挖掘胶树的产 胶潜力，但使用不当将使乙烯“利”转而成为乙烯 “害”，导致橡胶树发生排胶线内缩、死皮、排胶线变 窄、树皮发生肥肿、伤口不易愈合等不良反应。研究 表明，如果浓度达 $%& 以上时会出现过度长流、割 面暴皮流胶、割线变褐、死皮增多等现象（何康等， $’()）。乙烯利刺激激活了橡胶树的产胶生理代 谢，延长排胶时间而增加产量，同时引起的养分流失 量比产量增加量大 $ * ) 倍，而且流失养分的成分不 同于常规割制的，其中随胶乳中带走的磷钾比例高 （何康等，$’()）。另外，由于乙烯利刺激后使胶乳 强烈稀释，每刀次排胶量大幅度增加，导致胶树在较 短时间内（一次割胶时间）流失大量水分，因此在干 旱季节由于缺水这种稀释作用受到了影响。由于养 分和水分的大量消耗，橡胶树生长减慢。同时，施用 乙烯利后施药带附近的水囊皮均会遭受不同程度的 破坏，表现为水囊皮变薄和水囊皮中形成数量不等 的石细胞。因此，可以说明橡胶树施用乙烯利促进 了割线附近树皮的衰老。在割胶伤树方面，施用乙 烯利的树伤口易扩大，愈合慢。而且涂乙烯利的割 胶树在割胶过深时，即使胶刀没有割伤形成层，形成 层已受到乙烯利的伤害，并在以后会形成伤口。 从活性氧方面研究，乙烯利强度刺激能够增强 橡胶树乳管细胞中 +,-（ .）/ 氧化酶活性，使活性 氧生成增加，活性氧的产生与清除一旦失去平衡，过 量活性氧将会破坏诸如黄色体等细胞器的膜系统， 使黄色体破裂，黄色体内含物中的无机阳离子 （012 3、452 3等）和有机高等电点的蛋白质等活性物 质释放到胶乳中，使胶乳原位凝固，从而使乳管细胞 随之丧失产胶功能，橡胶树出现死皮现象（校现周， 2%%%）。若活性氧清除剂如谷光甘肽、抗坏血酸等 含量较多，67-，.7- 等酶活性较高，则橡胶树较少 出现死皮现象（许闻献等，$’((）。 为了使乙烯利在橡胶树增产中更好的发挥作 用，许多研究就如何减轻乙烯利刺激对橡胶树的伤 害做了有益的探索。乙烯利刺激后，橡胶树乳管细 胞中活性氧的产生与清除的平衡问题，与所使用的 乙烯利剂量、频率等有直接关系。在乙烯利中加入 稀土，则可以明显降低施用乙烯利对橡胶树的伤害 作用。据报道，与普通乙烯利相比，复方乙烯利有提 高干胶含量、降低橡胶树死皮率的作用（宁云龙， $’’$），而稀土是复方乙烯利中的重要成分。杨少 琼等（$’’)）认为，稀土有抑制橡胶树树皮组织生成 内源乙烯的功能。稀土很有可能是通过抑制乳管细 胞活性氧的产生，从而减少橡胶树内源乙烯的生成， 由此降低乙烯利的伤害作用的。同时，在乙烯利刺 激割胶时，深割不仅会破坏对产胶有重要作用的部 分筛管层，还会造成排胶线内缩，因此浅割是乙烯利 刺激割胶中夺取高产稳产的重要技术措施。 总之，在天然橡胶生产中，对乙烯的生物学作用 要有足够的认识，把乙烯利作为唯一的或最主要的 增产措施，必将引起胶树过早衰老和死皮，只有在贯 彻管养割相结合的前提下，根据橡胶树的品系特性， 采取低频、短线、少药、浅割、增肥、产胶动态分析等 保护性措施和胶乳生理参数综合调控手段，合理调 节乙烯利刺激浓度和割胶强度，使橡胶树的生产与 产胶、产胶与排胶保持动态生理平衡，才能使橡胶树 安全生产和持续高产、稳产。 8# 展望 为了使乙烯利在橡胶树增产中尽可能发挥作 用，减少乙烯“害”的发生，正确认识乙烯利刺激橡 胶树增产的机制是十分必要的，它不仅是保证橡胶 树持续高产、稳产和高效的前提，也是指导乙烯利刺 激割胶技术的发展、研制新型刺激剂的基础。但到 目前为止，关于乙烯利刺激增产机制尚没有取得完 全统一的认识。由于增产机制的复杂性，绝然的以 某个生理生化指标、参数来讨论问题，很难对乙烯利 刺激橡胶树的增产机制作出圆满的解释。从分子生 物学水平上进行研究，可能更容易接近施乙烯利刺 激橡胶树增产机制的本质。但是关于乙烯利刺激橡 胶树增产的分子机制、乙烯利在胶乳增产分子机制 中所扮演的真正角色目前仍不清楚。通过对构建的 抑制性 9-+, 消减文库的全面分析，有可能获得一 批乙烯利诱导特异表达、乳管特异表达的新基因，对 其功能的深入了解将为全面解析乙烯利刺激橡胶树 增产的分子机制、阐明乙烯利刺激橡胶树增产过程 中的信号转导过程打下重要基础。 参 考 文 献 蔡 # 磊，校现周，蔡世英 : $’’’:乙烯利与橡胶树排胶及死皮关系 : 云 南热作科技，22（!）：$( ; 2$: 段翠芳，曾日中，黎 # 瑜 : 2%%!: 激素对巴西橡胶树橡胶生物合成的 调控 :热带农业科学，2!（8）："$ ; "<: 邓柳红，罗明武，曾会才，等 : 2%%": 用抑制消减杂交法分离巴西橡胶 树胶乳特异表达基因 : 林业科学，!2（"）：)2 ; )": 范思伟，杨少琼 : $’’$:巴西橡胶的乙烯生理学（下）: 热带作物研究， （!）：<8 ; (8: 黄 # 瑾，校现周 : 2%%$:橡胶树胶乳中几丁质酶的研究进展 :云南热作 !2$ ! 第 " 期 庄海燕等：乙烯利刺激橡胶树增产机制研究进展 科技，#"（#）：$% &$$ ’
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IB=9:B（责任编辑 ! 郭广荣）
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