全 文 ：第 50 卷 第 1 期
2 0 1 4 年 1 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 1
Jan．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20140110
收稿日期: 2013 － 06 － 07; 修回日期: 2013 － 10 － 22。
基金项目: 国家自然科学基金项目(31300563) ; 陕西省自然科学基金项目(2012JM3006) ; 国家林业局“948”项目(2013-4-38)。
* 唐明为通讯作者。
HSP∷FT转基因杨树热激开花的影响因素*
贾小明 张焕玲 唐 明
(西北农林科技大学林学院 西部环境与生态教育部重点实验室 杨凌 712100)
摘 要: 以转 HSP∷FT1 基因的白杨派杂种无性系(欧洲山杨 ×美洲山杨)为试材，系统研究影响 FT 基因热激表
达诱导杨树早期开花的各种因素，为 HSP∷FT 基因在木本植物中有效诱导正常开花提供基础数据。结果表明: 不
同转基因株系、同一株系的不同单株、转基因材料的株高及年龄(热激前温室生长时间)、热激温度及热激时间、环
境温度等因素均影响转基因植株的热激开花。同一基因型的不同转基因株系以及同一株系不同单株热激诱导开
花存在显著差异。开花率随热激材料株高的增加呈上升趋势，株高小于 30 cm 的转基因植株不能诱导开花。转基
因植株在温室培养的时间越长，热激后开花越早，开花率越高。热激温度影响热激材料的初始开花时间、开花率及
正常花序得率，最佳热激温度为 40 ℃。转基因植株的热激诱导开花，在早期主要受每天热激时间的影响，在后期
主要受持续热激天数的影响，持续热激 3 周以上可有效提高开花率及正常花序得率。热激前转基因材料在较低的
环境温度下生长，有利于热激诱导开花及获得正常花序。
关键词: FT 基因; 杨树; 热激诱导; 早期开花; 影响因素
中图分类号: S718. 43; S718. 46 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)01 － 0063 － 06
Factors Influencing the Heat Shock Flowering of HSP∷FT Transgenic Poplar
Jia Xiaoming Zhang Huanling Tang Ming
(Key Laboratory of Environment and Ecology in Western China of Ministry of Education
College of Forestry，Northwest A ＆ F University Yangling 712100)
Abstract: In order to understand the underline mechanism for inducing normal flowering efficiently by HSP∷FT
construct on forest trees，transgenic poplar plants (Populus tremula × P． tremuloides) containing HSP∷FT1 were used as
the experimental material to investigate factors affecting FT gene expression to induce precociously flowering of poplar by
heat shock treatment in this paper． The results showed that the factors，such as transgenic lines and ramets，plant size and
age，heat shock temperature，heat induction duration，and environment temperature，all affected FT gene expression to
induce flowering of transgenic plants． Different transgenic lines and different ramets in the same line varied significantly in
the induced flowering． Plants with a height lower than 30 cm failed to flower． Flowering frequency increased with
increasing height of plants． Heat shock temperature affected initial flowering time，flowering frequency and normal catkin
yields． The optimum temperature was 40 ℃ ． Flowering of transgenic plants by heat shock was mainly influenced by daily
heat induction hours at early stages and by heat induction duration at later stages． The continue heat treatment for more
than 3 weeks was efficient to induce flowering． It was beneficial to flowering induction and normal catkin development if
transgenic plants grew at lower environment temperature before heat treatment．
Key words: FT gene; poplar; heat shock induction; precociously flowering; influence factors
FT ( Flowering Locus T ) 基 因 是 在 拟 南 芥
(Arabidopsis thaliana)中克隆得到的开花基因，其表
达产物就是成花素的主要成分，控制着拟南芥等植
物的季节性开花(Corbesier et al．，2007)。目前已经
在小麦( Triticum aestivum) (Yan et al．，2006)、南瓜
( Cucurbita ) ( Lin et al．， 2007 )、番 茄 ( Solanum
lycopersicon) ( Lifschitz et al．，2006)、杨树 ( Populus)
(Bhlenius et al．，2006; Hsu et al．，2006; Shen et al．，
2012)等多种植物中克隆出了 FT 的同源基因，并对
部分植物进行了遗传转化，FT 类基因的过量表达均
林 业 科 学 50 卷
不同程度地引起了转基因植株的早期开花。
杨树是世界范围内广泛栽培的重要用材、生态
树种，研究 FT 基因促进杨树早期开花，对于缩短杨
树幼年期，进而缩短杨树遗传改良周期具有重要
意义。目前，FT 基因在杨树中的研究主要集中在
FT 同源基因克隆、遗传转化方面。已经克隆了美
洲黑杨 ( P． deltoides) ( Hsu et al．，2006 )、毛果杨
(P． trichocarpa) ( Bhlenius et al．，2006 )、小叶杨
(P． simonii) ( Shen et al．，2012 ) 的 FT 同源基因，
并研究了各种 FT 基因对拟南芥及杨树的早期促
花性能。这些研究中，在构建 FT 基因植物表达载
体时，使用的均是组成型启动子 CaMV35S，FT 基
因的过量表达虽然均可引起转基因植株的早期开
花，但诱导的花多为异常花，多数不能产生有育性
的配子 (Hsu et al．，2006; Bhlenius et al．，2006;
Flachowsky et al．， 2009 )。有 研 究 证 明，大 豆
( Glycine max) 热激蛋白启动子 HSP ( heat shock
promoter) 驱动拟南芥 FT 基因在拟南芥中诱导表
达，其花器官变异较小 ( Crone et al．，2001; Huang
et al．，2005 )。之前的初步研究也表明，HSP 驱动
的 FT 转基因杨树，早期花器正常花序数目比组成
型启动子 CaMV35S 驱动的多 (贾小明等，2011a;
2011b; Zhang et al．，2010)。
HSP 是热激诱导启动子，热激材料的生长发
育状态(植株大小与年龄)、热激诱导条件(热激温
度与热激时间)等很多因素均会影响其下游目的
基因的顺利表达。因此，研究影响 HSP∷ FT 基因
热激诱导表达的因素，得到大量早期正常花器，是
HSP∷FT 基因在杨树乃至木本植物中成功应用的
关键，但至今还未见该方面的系统研究。本研究
以转化 HSP∷FT1 基因的白杨派杂种无性系 T89
( P． tremula × P． tremuloides)为研究材料，系统研
究了影响 FT1 基因表达促进杨树早期开花的因
素，旨在为 HSP∷FT 在木本植物中有效诱导正常
开花提供基础数据。
1 材料与方法
1. 1 HSP∷FT1 植物表达载体
HSP∷FT1 表达载体由美国 Strauss 教授惠赠。
该载体为 Gateway 双元表达载体 Pk2GW7，包含大豆
热激蛋白启动子 HSP 及下游的 FT1 基因(来自毛果
杨)，选择性标志基因为新霉素磷酸转移酶基因
(NPTⅡ )。
1. 2 植物材料及其转化和植株再生
供试杨树为白杨派杂种无性系 T89 试管苗。
HSP∷ FT1 转 化 根 癌 农 杆 菌 ( Agrobacterium
tumefaciens) LBA4404 参考 Holstein 等 (1978) 的方
法，T89 再生、转化参照 Tuominen 等(1995)的方法。
转基因植株的 PCR 检测参照 Filichkin 等(2005)的
方法，PCR 扩增顺式引物为 5’-ACGCACTAGTAT
GTCAAGGGACA-3’，反式引物为 5’-TCAGATATCT
TATCGCCTCCTACC-3’。
1. 3 转基因植株培养及热激诱导开花
将经 PCR 检测呈阳性的 20 个转基因株系试管
扩繁、生根，长至 8 ～ 10 cm 高时，从组培瓶中移栽至
装有灭菌移栽基质的塑料容器中(口径 5 cm)，浇水
后放在装水的密封塑料袋内炼苗 3 周后移至温室培
养。待苗高至 15 cm 时，移栽到 20 cm × 20 cm 的塑
料培养容器中。温室温度春夏季(27 ± 2 )℃，秋冬
季(23 ± 2) ℃，光照时间每天 16 h，光照强度 120
μmol·m － 2 s － 1。每天浇水 1 次，每周施液体肥料 1 次
(N，P，K 体积比为 20∶ 20∶ 20)。
当转基因植株温室生长 2 ～ 9 个月后，选取不同
温室培养时间、不同株高的转基因植株，移至智能
人 工 气 候 箱 ( BP1500GS-B1500L，光 强 为 110
μmol·m － 2 s － 1)中，在不同条件下进行系统的热激诱
导开花试验。热激处理时间以气候箱内部温度稳定
在所需温度时开始计时。
热激试验中每个处理重复热激 3 次，每次每个
转基因株系重复 5 株，不同转基因株系的热激材料
在培养箱中随机摆放。
热激试验设 2 个对照(CK)，用来检测在正常培
养条件下 HSP∷ FT1 表达框架是否会诱导转基因材
料的早期开花。其中，CK1 为 T89 杨非转基因无性
系，同转基因株系一同进行热激处理; CK2 为 T89
杨转基因株系，不进行热激处理，温室生长。
热激处理后从植株上出现第 1 个可见花芽开始
至开花结束，每天统计每个转基因株系的初始开花
时间、开花个体数以及每个植株上的花芽数、正常花
序数目等指标。
1. 4 试验数据的统计分析
试验数据使用统计软件 SPSS 19. 0 进行统计分
析，开花率用 χ2 检验，平均花朵数目用 F 检验。
2 结果与分析
2. 1 不存在非诱导开花
在热激试验中，设置了 2 个对照，试验结果既未
发现非转基因杨树材料在热激条件下开花，也未发
现转基因杨树材料在非热激条件下开花，这与
Zhang 等(2010)的研究结果一致。这表明，在正常
46
第 1 期 贾小明等: HSP∷FT 转基因杨树热激开花的影响因素
培养条件下，HSP∷FT1 表达框架不会诱导转基因杨
树的提早开花，保证了热激试验数据的可靠性。
2. 2 不同转基因株系及同一株系不同个体热激诱
导开花存在差异
供试材料总共有 20 个经检测的转基因株系，
但只有 40%的转基因株系(8 个株系)中部分植株
开花，超 过 半 数 以 上 的 株 系 以 及 开 花 株 系 中
40% ～ 80%的植株未能诱导开花(图 1，温室生长
6 个月、株高在 60 cm 以上、37 ℃ 每天热激 1 h 持
续热激 3 周条件下的试验数据)。开花株系间的
开花 率 差 异 显 著 ( χ2 检 验，P = 0. 038 5 )，在
20% ～ 60%之间。
图 1 8 个诱导开花的转基因株系的开花率
Fig． 1 Flowering frequency of 8 transgenic events induced to flower
图 3 转基因植株年龄对热激开花的影响
Fig． 3 Effects of transgenic plants age on flowering by heat shock
2. 3 转基因植株热激前的株高影响热激诱导开花
选取开花率中等、温室生长 3 个月的 55 号转基
因株系为试材，对转基因植株热激前的株高进行分
级，在 37 ℃每天热激 1 h 持续热激 2 周条件下，研
究转基因植株热激前的株高对 FT 诱导开花的影
响。χ2 检验表明，热激时的株高对 FT 诱导开花的
影响达显著水平(P = 0. 025 6)。株高小于 30 cm 的
植株均未开花; 株高大于 30 cm 的转基因植株，诱
导开花率随株高增加呈上升趋势(图 2)。
图 2 转基因植株初始高度与热激开花率
Fig． 2 Flowering frequency in relation to initial height of
transgenic plants
2. 4 转基因植株热激前温室培养时间影响热激诱
导开花
供试材料是来自开花率高于 40% 的 5 个转基
因株系(2 号、17 号、98 号、41 号、55 号株系)，选
择移至温室生长不同时间、株高大于 60 cm 的植
株，热激处理温度为 37 ℃，每天热激处理 1 h 持续
热激 3 周。结果显示，转基因植株热激前的温室
培养时间影响其热激诱导后初始开花时间与开花
率(图 3)。热激前温室培养时间越长，初始开花
时间越早，热激开花率越高。大于 6 个月龄的植
株，开花时间比 3 月龄的植株提前了 3 ～ 4 天，开花
率提高了 16% ～ 20%。尽管 6 月龄与 9 月龄植株
的初始开花时间与终开花率没有明显差异，但 9
月龄植株集中开花时间比 6 月龄的提前了约 9 天
时间。这说明年龄越大的植株，热激后的植株越
容易被诱导开花。
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林 业 科 学 50 卷
2. 5 热激条件对诱导开花的影响
2. 5. 1 热激温度的影响 以 2 号转基因株系中温
室生长 6 个月、株高大于 60 cm 的植株为试材，在不
同温度下每天热激 1 h 持续热激 3 周条件下，研究
热激温度对诱导开花的影响。结果表明，热激温度
影响转基因植株的初始开花时间、开花率 (图 4A)
以及正常花序得率(图 4B)。
图 4 热激温度对转基因植株热激诱导开花的影响
Fig． 4 Effects of heat shock temperature on
induced flower of transgenic plants
A．热激温度对开花率及初始开花时间的影响;B． 热激温度
对正常花序得率的影响。A． Effects of heat shock temperature
on flowering frequency and initial flower time; B． Effects of heat
shock temperature on frequency of normal flowers．
图 5 热激时间对转基因植株热激诱导开花的影响
Fig． 5 Effects of heat shock time on induced flower of transgenic plants
34 ～ 40 ℃ 范围内，随着热激温度的升高，转基
因植株初始开花时间提前，37 ℃ 比 34 ℃ 提前 2
周，40 ℃ 比 37 ℃提前约 1 周。温度高于 40 ℃，对
初始开花时间无显著影响。34 ～ 43 ℃ 范围内，随
着温度的升高，开花率始终呈现上升趋势。
为了更深入地了解热激温度对花芽后续发育的
影响，对热激停止后的花序发育过程进行 2 周的跟
踪观察。χ2 检验表明，热激温度对诱导正常花序的
产生差异显著(P = 0. 025 4)。在 34 ～ 40 ℃ 温度范
围内，正常花序得率随着热激温度升高而增加，高于
40 ℃时，正常花序得率开始下降(图 4B)，体现在单
朵花及两性花增加、回复营养生长的花序增加等方
面。因此，诱导 FT 基因表达促进开花的最佳有效
热激温度是 40 ℃。
2. 5. 2 热激时间的影响 以温室生长 6 个月、株高
大于 60 cm 的 2 号转基因株系为试材，在 37 ℃条件
下研究热激时间对热激诱导开花的影响。结果(图
5)显示: 在热激处理的 2 周内，2 h 热激处理比 1 h
更易于诱导开花，表现在第 1 周内，2 h 热激处理获
得了更高的开花率与正常花序得率; 第 2 周内，1 h
热激开花率为 28. 2%，2 h 热激开花率为 62. 3%，但
正常花序得率无明显差异。持续热激 3 周后，热激
处理 1 h 和 2 h 的开花率无明显差异。这说明每天
1 h 和 2 h 热激处理时间对诱导开花的影响仅体现
在热激处理的早期，之后影响 FT 基因热激诱导表
达的主要因素是热激持续的时间而非每天热激的
时间。
在每天热激时间相同的情况下，随着持续热激
时间的增加，开花率增加，但持续热激时间在 3 周以
上时，开花率趋于平稳。尽管 3 ～ 6 周的持续热激时
间对转基因株系的开花率影响不大，但正常花序得
率却一直呈现上升趋势。在试验中还发现，较长时
间的持续热激，可有效抑制花序回复营养生长，即有
效抑制花序向营养生长的逆转; 而且，在花药数目
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第 1 期 贾小明等: HSP∷FT 转基因杨树热激开花的影响因素
及成熟度方面，较长的持续热激时间是有利的(数
据统计不完整，未提供)。这都说明，在热激过程
中，延长热激处理的时间，可以降低花序回复营养生
长的频率，增加发育正常的花序数目。
2. 6 热激处理时环境温度对热激诱导开花的影响
先后在夏季和冬季做了热激诱导开花试验，转
基因植株除了热激处理是在光照培养箱中进行外，
其他时间都是在玻璃温室中生长的。玻璃温室的温
度控制在 25 ℃左右，但由于四季外界温度的变化，
温室的温度也会随季节和日照长短发生变化，夏季
为(27 ± 2) ℃，冬季为(23 ± 2) ℃。结果表明，温室
温度的变化也会影响 FT 基因的表达以及转基因植
株的花发育。
图 6 是开花率较高的 5 个转基因株系，在不同
季节温室生长 6 个月、株高在 60 cm 以上、37 ℃每
天热激 1 h 持续热激 3 周时，统计的株系开花率及
开花单株平均诱导花朵数目。
图 6 环境温度对转基因植株热激诱导开花的影响
Fig． 6 Effects of environment temperature on
induced flower of transgenic plants
从图 6 中可看出，较低温室温度条件下生长的
转基因株系，无论是开花率还是平均花朵数目，均高
于较高温室温度条件下生长的株系。温室温度对转
基因株系开花率的影响，除了 41 号株系差异不显著
外，其他 4 个株系差异均达显著水平 ( χ2 检验，2，
17，98，55 号株系 P 值分别为 0. 023 8，0. 014 5，
0. 024 1，0. 013 8)。对平均花朵数目的影响，除了 2
号、98 号差异不显著外，其他 3 个株系差异均达显
著水平(F 检验，P ＜ 0. 01)。造成这种结果的原因，
可能是热激条件下，植株从营养生长向生殖生长转
变与植株本身的营养生长状态有关。
3 讨论
本文研究了影响 FT 基因热激诱导表达促进转
基因杨树早期开花的各种因素，包括转基因株系及
热激材料的大小、热激条件及热激环境温度等，研究
结果对热激启动子控制的 FT 基因在木本植物中的
有效应用具有指导价值。
研究结果表明，杨树不同转基因株系及同一转
基因株系的不同个体是影响 FT 基因热激表达的内
因之一，这与 Zhang 等(2010)的研究结果一致。事
实上，在之前的研究中就发现杨树基因型是影响 FT
表达的主要内因 (贾小明等，2011a; Zhang et al．，
2010)。这表明，FT 基因的热激表达在受体种内表
现在 3 个层次的差异，即 FT 基因在不同基因型、同
一基因型的不同转基因株系、同一转基因株系的不
同个体内表达是有差异的。分析产生差异的原因，
在基因型上的差异可能是因为受体遗传基础不同造
成的。在转基因株系及个体间的差异可能是由于
FT 基因插入杨树基因组的不同位点影响的结果，例
如插入位点位于正向调节元件周围或位于反向调节
元件周围，会导致 FT 基因不同的表达强度和特异
性; 或者插入异染色质区而非常染色质区域时，由
于其与周边序列碱基组成的差异，都可以引起基因
沉默，从而失去表达的能力。这种现象在杨树
(Kumar et al．，2001) 和其他树种的转基因研究中
(Beaujean et al．，1998; Miki et al．，2009; Silicheva et
al．，2010) 很常见。
植株大小影响林木开花早有报道 ( Longman et
al．，1959; Chalupka et al．，1997)。Zhang 等 (2010)
在对转 FT 基因的 353、717 杨树无性系研究中也发
现植株大小影响 FT 诱导转基因材料开花，说明开
花基因的表达依赖于植株的大小和发育程度。在本
研究中，植株热激前的株高、年龄是影响 FT 热激表
达的又一内因，高度和年龄与热激后的开花能力呈
正相关，热激植株的年龄主要影响热激诱导开花时
间，说明热激诱导 FT 基因表达促进植株开花需要
一个年龄或者发育时期的底线。年幼的分生组织，
要么对开花信号无反应，要么反应比较迟钝。此外，
虽然本文没有统计植株大小与花序发育之间的数
据，但在试验中发现，越小的植株，保持花序分生组
织活力和继续发育的能力越差，常常导致单朵花、花
序变短、花器不完整等异常花的产生。
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林 业 科 学 50 卷
热激温度、热激时间是影响 FT 表达的主要外
因，这主要与所使用的启动子和受体材料有关。虽
然较高温度有利于转基因植株早开花、多开花，但温
度过高( ＞ 40 ℃ )，会降低正常花序的比例。对 HSP
启动子和 FT 基因而言，热激诱导转基因植株开花，
在早期主要受每天热激时间的影响，后期主要受持
续热激天数的影响。持续热激天数与开花率及正常
花序得率呈正比，这可能是由于增加热激天数可使
FT 表达产物的剂量超过诱导开花的临界剂量所致。
较低的环境温度有利于转基因植株的热激诱导
开花，这种影响可能是间接的，可能是植物季节性休
眠的特性所致。自然界杨树开花必须经过低温诱
导，在对拟南芥开花的分子生物学研究中也发现，与
温度相关的基因是 FLC( FLOWERING LOCUS C)，
FLC 是 FT 基因转录的反向调节因子。在叶片中，
FLC 通过抑制 FT 基因的表达延迟开花，在茎尖，它
通过抑制 FD 和 SOC1 的表达抑制 FT 的表达
(Searle et al．，2006)。低温强烈抑制 FLC 的转录，
从而增加 FT 的转录(Michaels et al．，2001)。FT 热
激诱导开花需要较高的热激温度，热激植株热激前
却需要在较低的环境温度下生长，前者是启动子的
需要，后者似乎是启动转录后 FT 过量表达的需要。
受此启发，转基因植株在热激诱导开花前经过一个
自然越冬休眠过程，可能会提高正常花序的得率，这
点非常值得研究。
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(责任编辑 徐 红)
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