全 文 ：书第 50 卷 第 6 期
2 0 1 4 年 6 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 6
Jun．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20140601
收稿日期: 2014 － 04 － 21; 修回日期: 2014 － 05 － 04。
基金项目: 国际竹藤中心基本科研业务专项(1632013011)。
* 范少辉为通讯作者。
不同生产力水平毛竹林碳氮磷的
分布格局和计量特征﹡
郭宝华1 刘广路1 范少辉1 杜满义2 苏文会1
(1．国际竹藤中心 国家林业局竹藤科学与技术重点实验室 北京 100102;
2．中国林业科学研究院华北林业实验中心 北京 102300)
摘 要: 以南亚热带中心分布区的毛竹林为研究对象，比较不同生产力水平(Ⅰ: 30 000 ± 1 000 kg·hm － 2 a － 1 ;
Ⅱ: 34 000 ± 1 000 kg·hm － 2 a － 1 ; Ⅲ: 37 000 ± 1 000 kg·hm － 2 a － 1 ; Ⅳ: 42 000 ± 1 000 kg·hm － 2 a － 1 ; Ⅴ: 47 000 ±
1 000 kg·hm － 2 a － 1 )毛竹林植被和土壤的碳、氮、磷含量及计量特征，探讨生产力水平对毛竹林及土壤碳、氮、磷分布
格局及化学计量特征的影响。结果表明: 生产力水平对毛竹林植被碳和磷元素在不同器官间分配比例的影响较
小，对氮素分配比例的影响较大; 除竹叶碳元素分配比例在不同生产力水平间的差异达到显著水平外(P ＜ 0. 01)，
各器官间碳、磷含量在不同生产力水平间差异均不显著; 除竹秆外，毛竹不同器官氮分配比例在不同生产力水平间
的差异均极显著(P ＜ 0. 01); 生产力水平对毛竹林植被 C∶ N、C∶ P、N∶ P 计量比值的影响较小，在不同生产力水平间
的差异均未达到显著水平(P ＜ 0. 01)，毛竹林主要养分元素的计量比具有内在的稳定性，符合“内稳性假说”; 生产
力水平对林地土壤碳、氮、磷、水解氮和有效磷含量有显著影响，土壤 C∶ N、C∶ P、N∶ P 和 H-N∶ A-P 在不同生产力间
的差异均达到了极显著水平(P ＜ 0. 01); 当土壤 N∶ P ＜ 14 时，主要受到氮元素的限制，本研究中土壤 N∶ P 为4. 50 ～
13. 89，反映了研究区毛竹林主要受到氮元素的限制，受磷元素的限制较少，且 N∶ P 比值随着生产力的提高呈降低
的趋势，有可能成为未来毛竹林退化诊断的生态指示指标; 毛竹林植被主要养分计量值与土壤主要养分计量值的
相关性分析表明，二者间的相关性未达到显著水平。
关键词: 毛竹林; 碳;氮;磷; 分配格局; 计量参数
中图分类号: S718. 55 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)06 － 0001 － 09
Distribution Patterns and Stoichiometry Characteristics of C，N，P in
Phyllostachys edulis Forests of Different Productivity Levels
Guo Baohua1 Liu Guanglu1 Fan Shaohui1 Du Manyi2 Su Wenhui1
(1 ． International Centre for Bamboo and Ｒattan Key Laboratory of Science and Technology of Bamboo and Ｒattan of
State Forestry Administration Beijing 100102; 2 ． North China Foresty Experiment Center，CAF Beijing 102300)
Abstract: Phyllostachys edulis forests and soil in their central distribution area in subtropical China were selected as
research object． This study discussed the effects of productivity level (Ⅰ: 30 000 ± 1 000 kg·hm － 2 a － 1 ;Ⅱ: 34 000 ±
1 000 kg·hm － 2 a － 1;Ⅲ: 37 000 ± 1 000 kg·hm － 2 a － 1; Ⅳ: 42 000 ± 1 000 kg·hm － 2 a － 1; Ⅴ: 47 000 ± 1 000 kg·hm － 2 a － 1)
on the distribution of carbon ( C )，nitrogen ( N ) and phosphorus ( P ) and their stoichiometric characteristics of
Phyllostachys edulis and soil by comparing C，N and P content of Phyllostachys edulis and soil，and their stoichiometric
characteristics，which could provide theory evidence for long-term productivity maintenance in Phyllostachys edulis forests．
The result showed that the productivity level had less effect on the distribution of plant C and P in different organs，and
had more effects on N distribution． The difference of the distribution pattern of C and P of each organ in different
productivity levels was not significant，except leaf C (P ＜ 0. 01) ． Except bamboo stem，N distribution pattern in different
organs in different productivity levels reached a highly significant level ( P ＜ 0. 01 ) ． The productivity levels had less
impact on the stoichiometry of plant C∶ N，C∶ P and N∶ P，the difference in different productivity levels did not reach a
significant level． Stoichiometry of main nutrients in Phyllostachys edulis forests was inherently stable， in line with
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“internal stability hypothesis”． The productivity levels had significant impact on soil C，N，P，hydrolyzable N and
available P，soil C ∶ N，C ∶ P，N ∶ P，H-N ∶ A-P reached a highly significant level in different productivity levels ( P ＜
0. 01) ． When N∶ P ＜ 14，the forests was mainly limited by N． In this study，soil N ∶ P was 4. 50 － 13. 89，indicating
Phyllostachys edulis forests in research area was mainly limited by N，rather than P． N∶ P decreased with the increase of
productivity level，soil N∶ P was index to represent Phyllostachys edulis forests degradation succession process． Analysis
the correlation between stoichiometry value of main nutrient of plant and soil indicated no significant level between
the two．
Key words: Phyllostachys edulis forest; C; N; P; distribution pattern; stoichiometric parameter
碳、氮、磷是植物的基本营养元素，也是参与细
胞结构与功能的重要元素，且与植物体内代谢过程
存在密切关系(牛得草等，2013)。经过几十年的发
展，生态计量学发展出 2 个基础理论，即“内稳态理
论”和“生长速率理论”。内稳态理论认为生物所依
赖生存环境的化学元素组成发生变化，而大多数正
常的生物依旧可以保持相对稳定的化学元素组成
(Koojiman，1995); 生长速率理论认为生物体必须
改变元素组成及其比率(C ∶ N ∶ P)以适应生长速率
的改变(Sterner et al．，2002)。生态化学计量学理论
认为在正常情况下，系统内的化学计量比值维持相
对稳定的状态，一旦两者的化学计量比值不相匹配，
就会影响生物体的生长速率、健康状况、新陈代谢以
及生态演替的某些方面(Michaels，2003)。
近年来，学者对竹林生态化学计量学的关注度
越来 越 高。研 究 表 明，四 季 竹 ( Oligostachyum
lubricum)叶片碳、氮、磷含量受到土壤中氮、磷含量
的影响 (顾大形等，2011 ); 雷竹 ( Phyllostachys
praecox)林凋落物碳、氮、磷含量及其计量值随覆盖
年限的变化而变化(刘亚迪等，2012)，林地覆盖会
改变雷竹林土壤和立竹叶片的氮、磷化学计量特征，
引起氮、磷养分失衡，磷素对雷竹生长限制作用增
强，导致雷竹林退化(郭子武等，2012)。经营措施
(刘广路等，2013)、林分结构(郭子武等，2013)对
土壤和植被碳、氮、磷及其计量值都有影响。这些
研究表明，竹林在养分供应条件各异的情况下氮
磷比发生了变化，但是不同研究变化幅度不同，其
变化幅度是其内稳态小范围正常波动 (内稳性理
论)还是养分供应改变了竹林生产力，进而改变了
植物体内氮磷分配和氮磷比 (生长速率理论)，还
需开展进一步研究。毛竹( Phyllostachys edulis)是
我国最重要的经济、生态竹种，据全国第 8 次森林
资源连续清查资料，现有面积 443 万 hm2，占我国
竹林面积的 74%。毛竹主要通过营养繁殖进行拓
殖(克隆生长)，在毛竹与其他群落进行竞争时，毛
竹细根表现出较好的广布、精准、灵活、快速等特
点，使其在竞争中处于有利地位(刘骏等，2013)。
但是部分长期经营的毛竹林立地生产力产生了退
化趋势(楼一平等，1997; 刘广路等，2011)，开展
不同生产力水平碳氮磷计量特征研究，不仅可以
为计量学基本理论提供数据支撑，还可以为揭示
毛竹林退化机制提供新的途径。
1 研究区概况
研究区位于福建永安市天宝岩国家级自然保护
区(117°31—117°33. 5E，25°55—25°58N)，地处
戴云山余脉，属中低山地貌，海拔 580 ～ 1 604. 8 m。
研究区属于亚热带东南季风气候型，平均气温 23
℃，最低气温 － 11 ℃，最高气温 40 ℃，全年无霜期
290 天左右，平均降水量 2 000 mm，≥10 ℃年积温
4 520 ～ 5 800 ℃，持续 225 ～ 250 天，空气相对湿度
80%左右。竹林主要分布在海拔 800 m 以下的红壤
土上。研究区内森林覆盖率 96. 8%，主要为毛竹
林，其间混生江南油杉 ( Keteleeria cyclolepis)、杉木
(Cunninghamia lanceolata)、杨梅 (Myrica rubra)、南
酸枣(Choerospondias axillaris)、鹅掌楸( Liriodendron
chinense)和木荷(Schima superba)等乔木树种(陈孝
丑等，2012)。
2 研究方法
2. 1 样地设置
在对福建省天保岩国家级自然保护区西洋管理
所毛竹资源进行踏查的基础上，设置 20 m × 20 m 样
地，调查毛竹胸径和树高并计算出生物量后，设置了
5 个生产力梯度 (Ⅰ: 30 000 ± 1 000 kg·hm － 2 a － 1;
Ⅱ: 34 000 ± 1 000 kg·hm － 2 a － 1; Ⅲ: 37 000 ± 1 000
kg·hm － 2 a － 1; Ⅳ: 42 000 ± 1 000 kg·hm － 2 a － 1; Ⅴ:
47 000 ± 1 000 kg·hm － 2 a － 1 )，每个生产力梯度设置
3 个重复样地，共设置样地 15 块。样地土壤为山地
红黄壤，母岩为花岗岩，团粒状结构，质地较疏松，土
2
第 6 期 郭宝华等: 不同生产力水平毛竹林碳氮磷的分布格局和计量特征
层厚度为 65 ～ 75 cm，腐殖质厚度 4 ～ 5 cm。
2. 2 毛竹生物量测定
毛竹生物量测定采用收获法，根据标准地调查
资料，分别计算出不同生产力水平林地中 1 ～ 6 年生
毛竹的平均立竹，各选取 2 株标准竹砍伐，每个生产
力水平林地采伐毛竹 12 根，共采伐 60 根。毛竹伐
倒后，按秆、枝、叶和根分别称取鲜质量，然后各取一
部分带回实验室测定含水率。生物量公式为:
w1 = ∑
n
i = 1
niwi。
式中: w1 为毛竹生物量; ni 为 i龄竹株数; wi 为 i龄
标准竹生物量; i 为竹龄。
竹鞭生物量( w2 )的测定采用挖掘法。沿样地
对角线设置 5 个 1 m × 1 m 的小样方，每 20 cm 为一
层，逐层挖出鞭和鞭根，洗净泥土后滤干称鲜质量，
取一部分带回实验室测定样品含水率。
2. 3 样品采集与测定
在每块样地沿对角线布置 5 个取样点，用内径
5 cm、体积 100 cm3 的标准环刀以 20 cm 为一层进
行取样，测定 0 ～ 60 cm 土壤密度。由于样地剖面情
况基本一致，所以每个样地取 0 ～ 20，20 ～ 40 和
40 ～ 60 cm 样品各 5 个，样品在室内风干研磨粉碎、
过 100 目土筛，然后装入保鲜袋待测定有机碳和全
氮含量。土壤有机碳含量采用重铬酸钾 －外加热法
测定，全氮含量采用半微量凯氏定氮法测定，水解性
氮含量采用碱解扩散法测定，全磷含量采用酸溶 －
钼锑抗比色法测定，速效磷含量采用 0. 5 mo1·L － 1
NaHCO3 浸提 －原子吸收光谱法测定。
在测定毛竹林生物量的同时，按层分组采集标
准竹的分析样品。竹秆每 2 m 取 50 ～ 100 g 鲜样，
并记录鲜质量; 在林冠上、中、下部分别选取东、南、
西、北四方向的 4 个枝条作为标准枝，摘除竹叶，分
别测定竹叶和竹枝的鲜质量，另选取竹枝、竹叶样品
约 500 g 用于测定含水量和养分含量; 完整挖出毛
竹根系，根系分级后 ( ＜ 0. 2 cm、0. 2 ～ 0. 5 cm、
＞ 0. 5 cm、根头)分别称鲜质量，每级根系选取 50 ～
100 g 称取鲜质量，带回实验室备用。采集的毛竹
林植被样品烘干后，同一器官不同部位样品按照
质量相等的原则进行混合，粉碎、过筛后用重铬酸
钾加热法测定含碳率，植物样品用 H2 SO4 -H2O2 消
煮后，用半微量凯氏定氮法测定植物氮含量，采用
钼锑抗比色法测定磷含量，碱熔火焰光度法测定
钾含量。
2. 4 数据处理与统计分析
所有数据均采用算术平均值 ± 标准差表示，利
用 One-Way ANOVA 中的多重比较进行均值比较，
当统计数据方差具有齐性时选择 LSD 方法进行比
较; 当统计数据方差不具有齐性时，选择 Games-
Howell 方法进行比较。相关性分析采用 Pearson 相
关系数进行分析。文中所有数据均在 SPSS13. 0 及
Excel 中进行处理和分析。显著性水平为 P ＜ 0. 05。
3 结果与分析
3. 1 不同生产力水平下毛竹林各器官碳氮磷元素
分配格局
碳元素在毛竹中的分配比例表观为竹秆 ＞竹根
＞竹枝 ＞竹鞭 ＞竹叶，氮元素的分配比例表观为竹
秆 ＞竹叶 ＞竹枝 ＞竹鞭 ＞ 竹根，磷元素的分配比例
表现为竹秆 ＞竹叶 ＞竹鞭 ＞竹枝 ＞竹根。
生产力水平对毛竹林碳、氮、磷分布格局均有影
响(图 1)。竹秆碳分配比例在不同生产力水平竹林
中为 68. 48% ～ 69. 56%，变异系数为 0. 93% ; 竹根
为 10. 00% ～ 10. 25%，变异系数为 3. 56% ; 竹枝为
8. 88% ～ 9. 35%，变 异 系 数 为 3. 36% ; 竹 鞭 为
6. 84% ～ 7. 02%，变 异 系 数 为 3. 14% ; 竹 叶 为
4. 48% ～ 5. 51%，变异系数为 10. 08%。方差分析
表明，竹秆、竹枝、竹根和竹鞭碳分配比例在不同生
产力毛竹林间均差异不显著，但竹叶在不同生产力
毛竹林之间差异极显著(P ＜ 0. 01)。
氮和碳分配比例在不同生产力水平毛竹林间均
不同(图 1)。除竹秆氮分配比例在不同生产力水平
毛竹林中差异不显著外，竹根、竹叶、竹枝和竹鞭氮
分配比例在不同生产力水平毛竹林中差异均极显著
(P ＜ 0. 01)。不同生产力水平毛竹林中竹秆氮分配
比例为 42. 39% ～ 44. 20%，变异系数为 2. 51% ; 竹
根氮分配比例为 7. 58% ～ 8. 42%，变异系数为
4. 01% ; 竹叶氮分配比例为 20. 02% ～ 25. 71%，变
异系数为 9. 30% ; 竹枝氮分配比例为 11. 73% ～
13. 97%，变异系数为 6. 32% ; 竹鞭分配比例为
12. 18% ～ 13. 27%，变异系数为 3. 87%。
各器官磷素分配比例在不同生产力水平毛竹林
间差异不显著(图 1)。在不同生产力水平毛竹林中
竹秆磷分配比例为 45. 40% ～ 48. 86%，变异系数为
4. 14% ; 竹根磷分配比例为 8. 16% ～ 8. 35%，变异
系数为 3. 21% ; 竹叶磷分配比例为 16. 87% ～
21. 43%，变异系数为 14. 43% ; 竹枝磷分配比例为
3
林 业 科 学 50 卷
9. 65% ～ 11. 41%，变异系数为 8. 94% ; 竹鞭磷分配
比例为 14. 91% ～ 15. 20%，变异系数为 8. 03% (图
1)。与不同生产力水平毛竹林器官碳、氮元素分配
比例相比，磷素分配比例的变异系数更大，但其变异
主要来自于组内偏差，组间偏差较小(表 1)，因而各
器官磷素分配比例在不同生产力水平毛竹林中差异
均不显著。磷素在植物体内绝对含量较低，且在测
试中误差较大，造成了磷分配比例的较大波动。
图 1 不同生产力水平毛竹林碳、氮、磷分配格局
Fig. 1 C，N，P distribution patterns of Phyllostachys edulis
forest of different productivity levels
3. 2 不同生产力水平毛竹林碳氮磷计量特征
不同生产力水平毛竹林竹秆碳氮比为 262. 18 ～
275. 24，变异系数为 4. 51%，平均为 268. 63; 竹根
碳氮比为 208. 02 ～ 221. 47，变异系数为 6. 18%，平
均为 212. 41; 竹叶碳氮比为 34. 27 ～ 36. 70，变异系
数为 4. 30%，平均为 35. 52; 竹枝碳氮比115. 60 ～
123. 91，变异系数为 5. 09%，平均为 119. 02; 竹鞭
碳氮比为 92. 39 ～ 92. 51，变异系数为 2. 32%，平均
为 92. 46(图 2)。方差分析表明，竹秆、竹枝、竹叶、
竹根、竹鞭碳氮比在不同生产力水毛竹林中差异均
不显著(P ＞ 0. 05)。
各器官碳磷比在不同生产力水平毛竹林中在一
定幅度内波动，但差异均不显著(表 2)。竹秆碳磷
比为 2 629. 06 ～ 2 837. 91，变异系数为 5. 00%，平均
为 2 739. 76; 竹根碳磷比为 2 267. 17 ～ 2 309. 67，变
异系数为 4. 67%，平均为 2 282. 87; 竹叶碳磷比为
461. 34 ～ 485. 74，变异 系数 为 13. 72%，平 均为
473. 01; 竹枝碳磷比为 1 540. 97 ～ 1 705. 48，变异系
数为 8. 44%，平均为 1 580. 07; 竹鞭碳磷比为
859. 76 ～ 872. 92，变异 系数 为 11. 59%，平 均为
868. 27(图 2)。竹叶和竹鞭的碳磷比变异系数较
大，方差分析表明，组内方差远远高于组间方差，反
映了不同生产力水平竹林对竹叶和竹鞭的碳磷比的
影响不显著。
图 2 不同生产力水平毛竹林 C∶ N，C∶ P 和 N∶ P
Fig. 2 C∶ N，C∶ P，and N∶ P of Phyllostachys edulis
forest with different productivity
4
第 6 期 郭宝华等: 不同生产力水平毛竹林碳氮磷的分布格局和计量特征
不同生产力水平毛竹林竹秆氮磷比为9. 60 ～
10. 50，变异系数为 7. 16%，平均为 10. 22; 竹根碳
磷比为 10. 43 ～ 10. 94，变异系数为 4. 57%，平均
为 10. 76; 竹叶氮磷比为 12. 60 ～ 13. 69，变异系数
为 12. 31%，平均为 13. 35; 竹枝氮磷比为12. 78 ～
13. 75，变异系数为 5. 49%，平均为 13. 26; 竹鞭氮
磷比为 9. 30 ～ 9. 45，变异系数为 9. 97%，平均为
9. 38(图 2)。方差分析表明，不同器官的氮磷比
在不同生产力水平毛竹林中差异均不显著 (表
3)。与碳磷比变化趋势类似，竹叶和竹鞭的氮磷
比也具有较大的变异系数，但竹叶和竹鞭氮磷比
的差异主要来源于组内方差 (表 3)，反映了竹叶
和竹鞭氮磷比在同一生产力水平内也具有较大的
波动性。
表 1 不同器官磷素分配比例方差分析
Tab． 1 Variance analysis about distribution ratio of phosphorus in different organs
器官 Organ 项目 Item 方差 Sum of squares df
平均方差
Mean Square
F P
组间 Between groups 22. 66 4 5. 66 1. 87 0. 19
竹秆 Stem 组内 Within groups 30. 27 10 3. 03
小计 Subtotal 52. 93 14
组间 Between groups 0. 07 4 0. 02 0. 18 0. 94
竹根 Ｒoot 组内 Within Groups 0. 91 10 0. 09
小计 Subtotal 0. 98 14
组间 Between groups 38. 01 4 9. 50 2. 31 0. 13
竹叶 Leaf 组内 Within groups 41. 10 10 4. 11
小计 Subtotal 79. 11 14
组间 Between Groups 5. 90 4 1. 47 2. 01 0. 17
竹枝 Branch 组内 Within groups 7. 35 10 0. 74
小计 Subtotal 13. 25 14
组间 Between groups 0. 35 4 0. 09 0. 04 1. 00
竹鞭 Ｒhizome 组内 Within groups 19. 92 10 1. 99
小计 Subtotal 20. 27 14
表 2 不同器官碳磷比方差分析
Tab． 2 Variance analysis about carbon-phosphorus ratio in different organs
器 官
Organ
项目
Item
方 差
Sum of squares
df 平均方差
Mean square
F P
组间 Between groups 72 140. 94 4 18 035. 24 1. 38 0. 31
竹秆 Stem 组内 Within groups 130 483. 68 10 13 048. 37
小计 Subtotal 202 624. 62 14
组间 Between groups 4 044. 71 4 1 011. 18 0. 05 0. 99
竹根 Ｒoot 组内 Within groups 206 210. 63 10 20 621. 06
小计 Subtotal 210 255. 34 14
组间 Between groups 1 059. 27 4 264. 82 0. 07 0. 99
竹叶 Leaf 组内 Within groups 36 652. 23 10 3 665. 22
小计 Subtotal 37 711. 50 14
组间 Between groups 59 651. 60 4 14 912. 90 0. 79 0. 56
竹枝 Branch 组内 Within groups 189 184. 41 10 18 918. 44
小计 Subtotal 248 836. 00 14
组间 Between groups 388. 98 4 97. 25 0. 01 1. 00
竹鞭 Ｒhizome 组内 Within groups 141 509. 74 10 14 150. 97
小计 Subtotal 141 898. 72 14
5
林 业 科 学 50 卷
表 3 不同器官氮磷比方差分析
Tab． 3 Variance analysis about nitrogen-phosphorus ratio in different organs
器 官
Organ
项目
Item
方 差
Sum of squares
df 平均方差
Mean square
F P
组间 Between groups 1. 75 4. 00 0. 44 0. 76 0. 57
竹秆 Stem 组内 Within groups 5. 75 10. 00 0. 57
小计 Subtotal 7. 50 14. 00
组间 Between groups 0. 56 4. 00 0. 14 0. 50 0. 74
竹根 Ｒoot 组内 Within groups 2. 82 10. 00 0. 28
小计 Subtotal 3. 39 14. 00
组间 Between groups 2. 30 4. 00 0. 57 0. 16 0. 95
竹叶 Leaf 组内 Within groups 35. 54 10. 00 3. 55
小计 Subtotal 37. 83 14. 00
组间 Between groups 1. 66 4. 00 0. 41 0. 72 0. 60
竹枝 Branch 组内 Within groups 5. 77 10. 00 0. 58
小计 Subtotal 7. 42 14. 00
组间 Between groups 0. 04 4. 00 0. 01 0. 01 1. 00
竹鞭 Ｒhizome 组内 Within groups 12. 21 10. 00 1. 22
小计 Subtotal 12. 25 14. 00
3. 3 土壤碳氮磷含量变化
不同生产力水平的毛竹林土壤有机碳含量、氮
含量、磷含量、水解氮含量和速效磷含量均发生了明
显变化，其差异达到显著(P ＜ 0. 05)或者极显著水
平(P ＜ 0. 01，表 4)。有机碳含量在林分Ⅰ中显著高
于其他林分，而在林分Ⅲ和Ⅳ中较低。全氮和水解
氮含量随着生产力增加呈降低趋势，其中林分Ⅰ的
含量明显高于林分Ⅳ和 V，在 0 ～ 20 cm 土层差异极
显著; 全磷和速效磷在林分Ⅲ和Ⅳ中含量最高，与
其他生产力水平林分差异显著 ( P ＜ 0. 05，表 4)。
碳、氮、磷元素含量随着生产力增加变化趋势的不同
步，可能反映了不同生产力水平的养分限制元素
不同。
不同生产力水平毛竹林地土壤有机碳含量、氮
含量、磷含量、水解氮含量和速效磷含量均随着土层
深度的增加呈降低趋势，但是降低幅度不一致。通
过分析不同生产力水平 0 ～ 20 和40 ～ 60 cm 土层养
分含量可知，全氮在林分Ⅰ，Ⅱ和Ⅲ中降幅最大，超
过了 60% ; 全磷降幅在林分Ⅰ和Ⅱ中最大，超过了
40%。水解氮和速效磷变化幅度与全氮和全磷不
同，林分Ⅱ和Ⅳ水解氮降幅最高，超过 60%，林分Ⅲ
底层土壤水解氮有增加趋势; 有效磷含量在林分Ⅲ
中有明显增加，在林分Ⅳ中降幅最大超过了 80%。
底层土壤水解氮和有效磷含量的增加，可能预示着
淋失的风险加大; 降低幅度的增大，反映了林分对
土壤养分的消耗在深层土壤也是剧烈的。
3. 4 土壤碳氮磷计量参数
0 ～ 60 cm 土层平均碳氮比在林分Ⅰ和Ⅳ差异
不明显，林分Ⅰ和Ⅳ碳氮比显著低于林分Ⅱ，Ⅲ和 V
(图 3)。林分Ⅰ因具有较高氮含量，因而其碳氮比
较小，而林分Ⅳ因土壤有机碳含量显著低于其他 4
种林分，造成了其碳氮比较小。其他林分类型(Ⅰ，
Ⅲ，V)全氮含量下降幅度高于有机碳下降幅度，因
而碳氮比较大。碳磷比的变化趋势呈先降低后升高
的趋势，林分Ⅳ最低，和其有机碳含量最低有关。氮
磷比随着生产力提高呈降低趋势，反映了随着林分
生产力提高，氮元素含量降低速度更明显。水解氮
与速效磷比的变化趋势与碳磷比不同，除林分Ⅲ外
计量值随生产力提高呈显著升高的趋势。
毛竹林根系主要分布在 0 ～ 20 cm 土层，毛竹林
生长对表层土壤的影响最为剧烈。0 ～ 20 cm 土层
土壤碳氮比随着毛竹林生产力的提高呈升高趋势，
说明毛竹林全氮含量的降幅高于土壤有机碳含量的
降幅。从林分Ⅰ到林分Ⅳ碳磷比呈降低趋势，且差
异达到极显著水平，其后林分 V 的碳磷比上升，极
显著高于林分Ⅳ，磷元素对毛竹林生长的影响可能
因生产力水平的不同而表现不同。氮磷比随着生产
力的提高呈降低的趋势，造成这种趋势的原因可能
是氮元素随着生产力的提高而降低，而磷元素变化
趋势不明显。水解氮与速效磷比随生产力的升高呈
先升高后降低的趋势，林分Ⅲ的计量比最高，随后呈
下降的趋势(图 3)。林分Ⅲ较高的水解氮与有效磷
比和林分Ⅲ具有较高的水解氮有关。20 ～ 40 和
40 ～ 60 cm 土层主要养分计量参数与 0 ～ 20 cm 土
层变化趋势总体类似，20 ～ 40 和 40 ～ 60 cm 土壤碳
氮比以林分Ⅲ最高，这是由于相比其他林分，林分Ⅲ
在该土层具有较高的碳含量和较低的氮含量;各生
产力水平林分 40 ～ 60 cm 土壤氮磷比间无差异，这
与底层土壤较少受到林分生产力影响有关; 水解氮
有效磷比在 0 ～ 20 和 20 ～ 40 cm 最高，但是在 40 ～
60 cm 土层最低，反映了不同养分空间分布的异质
性(图 3)。
6
第 6 期 郭宝华等: 不同生产力水平毛竹林碳氮磷的分布格局和计量特征
表 4 土壤碳氮磷含量①
Tab． 4 Content of carbon，nitrogen，and phosphorus in soil
指标
Index
林分类型
Stand type
0 ～ 20 cm 20 ～ 40 cm 40 ～ 60 cm 平均
Mean
Ⅰ 55. 08 ± 5． 97 a 30. 56 ± 4． 43 a 23. 78 ± 0． 12 a 36. 47 ± 0． 47 a
有机碳含量 Ⅱ 34. 81 ± 1． 14 bd 22. 24 ± 2． 77 b 16. 58 ± 2． 89 b 24. 54 ± 1． 57 b
Organic carbon Ⅲ 29. 77 ± 0． 47 bc 31. 56 ± 0． 42 a 23. 95 ± 0． 17 a 28. 43 ± 0． 04 c
content /( g·kg － 1 ) Ⅳ 28. 36 ± 0． 05 c 13. 51 ± 0． 37 c 6. 16 ± 0． 55 c 16. 01 ± 0． 32 d
V 35. 67 ± 2． 46 d 21. 56 ± 0． 03b 18. 01 ± 1． 80 d 25. 08 ± 0． 21 c
Ⅰ 2. 97 ± 0． 34 a 0. 97 ± 0． 05 a 1. 06 ± 0． 23 a 1. 66 ± 0． 18 a
氮含量 Ⅱ 1. 47 ± 0． 57 b 0. 55 ± 0． 09 b 0. 46 ± 0． 09 b 0. 83 ± 0． 14b
Nitrogen content / Ⅲ 1. 39 ± 0． 14 b 0. 72 ± 0． 05 b 0. 50 ± 0． 16 b 0. 87 ± 0． 10 b
( g·kg － 1 ) Ⅳ 1. 18 ± 0． 24 bc 0. 73 ± 0． 21 b 0. 68 ± 0． 08 b 0. 86 ± 0． 02 b
V 0. 78 ± 0． 08 c 0. 62 ± 0． 06 b 0. 66 ± 0． 01 b 0. 69 ± 0． 04 b
Ⅰ 0. 18 ± 0． 01 ab 0. 15 ± 0． 02 a 0. 07 ± 0． 05 a 0. 13 ± 0． 03 a
磷含量 Ⅱ 0. 17 ± 0． 00bd 0. 13 ± 0． 00 a 0. 10 ± 0． 02 ab 0. 13 ± 0． 01 a
Phosphorus Ⅲ 0. 19 ± 0． 00 a 0. 18 ± 0． 01 b 0. 14 ± 0． 01 b 0. 17 ± 0． 01 b
content /( g·kg － 1 ) Ⅳ 0. 21 ± 0． 01 c 0. 15 ± 0． 01 a 0. 16 ± 0． 00 b 0. 17 ± 0． 01 b
V 0. 17 ± 0． 00 d 0. 17 ± 0． 00 bc 0. 13 ± 0． 04 ab 0. 15 ± 0． 01 ab
Ⅰ 199. 37 ± 31． 57 a 156. 19 ± 13． 57 a 134. 94 ± 3． 24 a 163. 50 ± 13． 79 a
水解氮含量 Ⅱ 173. 35 ± 10． 74 ab 106. 37 ± 17． 24 b 67. 26 ± 0． 19 bd 115. 66 ± 2． 23 b
Hydrolysable nitrogen Ⅲ 180. 42 ± 11． 22 ab 130. 30 ± 4． 31 c 211. 64 ± 31． 51 c 174. 12 ± 11． 62 a
content /(mg·kg － 1 ) Ⅳ 155. 50 ± 13． 97 b 98. 70 ± 7． 30 b 60. 49 ± 3． 64 b 104. 90 ± 8． 31 b
V 119. 16 ± 3． 37 c 101. 59 ± 6． 84 b 90. 77 ± 10． 12 d 103. 84 ± 0． 03 b
Ⅰ 1. 00 ± 0． 19 a 0. 88 ± 0． 03 a 1. 34 ± 0． 71 a 1. 08 ± 0． 31 a
有效磷含量 Ⅱ 0. 57 ± 0． 07 b 0. 56 ± 0． 09 b 0. 46 ± 0． 02 b 0. 53 ± 0． 02 b
Available phosphorus Ⅲ 0. 46 ± 0． 01 b 0. 53 ± 0． 09 b 2. 50 ± 0． 71 c 1. 16 ± 0． 21 a
content /(mg·kg － 1 ) Ⅳ 0. 47 ± 0． 10 c 0. 48 ± 0． 25 b 0. 37 ± 0． 00 b 0. 44 ± 0． 05 b
V 0. 59 ± 0． 09 b 0. 55 ± 0． 11 b 0. 54 ± 0． 05 ab 0. 56 ± 0． 01 b
①各指标同列不同字母表示差异显著(P ＜ 0. 05)。The different letter in the same column indicates significant difference at 0. 05 level．
图 3 不同生产力水平毛竹林地 0 ～ 20，20 ～ 40，40 ～ 60 和 0 ～ 60 cm 土层主要养分元素计量特征
Fig. 3 Stoichiometric characteristics of main nutrient elements in 0 － 20，20 － 40，40 － 60，and 0 － 60 cm soil
layer of Phyllostachys edulis fields with different productivity
3. 5 毛竹与林地碳、氮、磷计量参数的相关性
0 ～ 20 cm 土层是毛竹根鞭生长的主要场所，与
毛竹进行养分交换最剧烈，0 ～ 60 cm 养分平均值可
以反映林地总体养分供给情况，因而本研究就毛竹
林不同器官主要养分计量参数和毛竹林地 0 ～ 20 和
0 ～ 60 cm 土层主要养分计量参数的相关性进行了
7
林 业 科 学 50 卷
分析，以探讨毛竹林及林地主要养分计量值的耦合
关系。结果表明: 毛竹林各器官主要养分计量值与
各土层土壤养分计量值的相关性均未达到显著水平
(表 5)。
表 5 毛竹不同器官计量参数与土壤计量参数的相关性分析
Tab． 5 Correlation analysis of measurement parameters in different organs of Phyllostachys edulis and soil
组织
Organ
计量参数
Measurement
parameter
0 ～ 20 cm 土层
0 ～ 20 cm soil layer
0 ～ 60 cm 土层
0 ～ 60 cm soil layer
C∶ N C∶ P N∶ P
水解氮 ∶速效磷
Hydrolysable
N∶ available P
C∶ N C∶ P N∶ P
水解氮 ∶速效磷
Hydrolysable
N∶ available P
C∶ N － 0. 19 0. 14 0. 25 － 0. 17 － 0. 17 0. 08 0. 17 － 0. 29
竹秆 Stem C∶ P 0. 25 － 0. 50 － 0. 50 － 0. 22 － 0. 05 － 0. 47 － 0. 39 － 0. 18
N∶ P － 0. 19 0. 14 0. 25 － 0. 17 － 0. 17 0. 08 0. 17 － 0. 29
C∶ N 0. 09 － 0. 05 － 0. 15 0. 16 0. 27 － 0. 07 － 0. 20 0. 27
竹根 Ｒoot C∶ P 0. 21 － 0. 03 － 0. 17 － 0. 03 0. 21 － 0. 02 － 0. 12 0. 10
N∶ P 0. 09 － 0. 05 － 0. 15 0. 16 0. 27 － 0. 07 － 0. 20 0. 27
C∶ N － 0. 20 0. 42 0. 47 0. 30 － 0. 01 0. 44 0. 37 0. 05
竹叶 Leaf C∶ P 0. 17 － 0. 05 － 0. 14 0. 03 0. 22 － 0. 02 － 0. 11 0. 13
N∶ P － 0. 20 0. 42 0. 47 0. 30 － 0. 01 0. 44 0. 37 0. 05
C∶ N － 0. 13 － 0. 26 － 0. 14 0. 04 － 0. 04 － 0. 28 － 0. 24 0. 07
竹枝 Branch C∶ P 0. 02 0. 02 － 0. 05 0. 12 0. 09 － 0. 05 － 0. 12 0. 25
N∶ P － 0. 13 － 0. 26 － 0. 14 0. 04 － 0. 04 － 0. 28 － 0. 24 0. 07
C∶ N 0. 06 － 0. 06 － 0. 08 0. 05 0. 04 0. 09 0. 04 0. 08
竹鞭 Ｒhizome C∶ P 0. 10 － 0. 01 － 0. 09 0. 04 0. 15 0. 14 0. 03 0. 13
N∶ P 0. 06 － 0. 06 － 0. 08 0. 05 0. 04 0. 09 0. 04 0. 08
4 结论与讨论
生产力水平对毛竹叶片氮磷比无显著影响。不
同生产力下毛竹叶片氮磷比为 12. 60 ～ 13. 69，平均
为 13. 35，变异系数为 12. 31% (图 2)。反映了毛竹
各器官氮磷比随着生产力水平的不同在一个小的范
围内波动，具有内在的稳定性，符合“内稳态理论”。
研究表明，在相对接近的区域，不同生态系统类型的
生态化学计量特征差异比较小(曾冬萍等，2013)，
本研究主要探讨在同一个区域内不同生产力水平毛
竹林各器官碳、氮、磷的计量关系，其比值虽然有一
定的波动，但是未达到显著水平。
不同生产力下毛竹各器官氮分配比例变异系数
显示，竹叶和竹枝的变异系数均超过了 5%，显示出
生产力水平对竹叶和竹枝氮分配比例影响较大，而
对其他器官影响较小(图 1)。毛竹叶的分配比例变
化达到了 9. 30%，较高的变异说明叶片作为光合作
用的主要器官，其叶片生物量大小和叶片中氮元素
含量的多少对毛竹林生产力有较大影响。与叶片中
碳分配比例(4. 48% ～ 5. 51% )相比，叶片氮元素较
高(20. 02% ～ 25. 71% )，这缘于叶片相比其他器官
氮含量更高，从而导致叶片具有更高的氮元素分配
比例。与氮元素分配比例变异系数(9. 30% )相比，
磷素分配比例的变异系数更大 (14. 43% )，但其变
异主要来自于组内偏差，组间偏差较小。不同生产
力水平毛竹林土壤有机碳、氮、磷、水解氮和速效磷
的分布格局发生了明显的变化，碳氮、碳磷、氮磷以
及水解氮速效磷计量比值的差异也达到了显著水
平。氮和磷元素对生物的生长、发育及行为都起着
非常重要的作用，氮磷比在决定植物群落结构与功
能上是关键性指标(Tessier et al．，2003)，氮磷比值
可以 反 映 植 物 生 长 受 到 元 素 限 制 的 情 况，
Koerselman 等(1996)根据在不同植物体上进行的施
肥试验得出，氮磷比 ＞ 16 表示磷限制，氮磷比 ＜ 14
表示氮限制。我国内蒙古地区氮磷比 ＞ 23 表现为
磷限制，氮磷比 ＜ 21 表现为氮限制 ( Zhang et al．，
2004)，这种限制在不同物种上表现不一致。本研
究土壤氮磷比为 4. 50 ～ 13. 89，表明毛竹林生长主
要受到氮的限制。本研究中土壤碳磷比随着生产力
的升高呈先降低后上升的趋势，竹林生产力主要受
氮的限制，超过一定的生产力水平(林分Ⅳ)，磷的
限制作用有可能增强。本研究表明，土壤碳氮比随
着生产力的升高呈上升趋势，氮磷比呈下降的趋势，
这是因为随着生产力的升高，全氮含量下降明显，而
全磷含量相对稳定，全氮含量的降低可能降低土壤
可利用氮的供给，进而影响竹林生长(图 2)。进一
步分析土壤水解氮与速效磷比值发现，水解氮与速
效磷比值为 98. 67 ～ 217. 30，且其随生产力的升高
呈先升高后降低的趋势，结合林分土壤水解氮和速
效磷的数据(表 4)可以看出，土壤水解氮含量对竹
8
第 6 期 郭宝华等: 不同生产力水平毛竹林碳氮磷的分布格局和计量特征
林生长的影响大于速效磷含量的影响，有关四季竹
(Sinobambusa tootsik)的研究也得出了氮、磷添加前
土壤氮是影响四季竹生长的限制元素的结论(顾大
形等，2011)。与不同生产力水平下毛竹叶片氮磷
比(12. 60 ～ 13. 69)相比土壤氮磷比(4. 50 ～ 13. 89)
随林分生产力的变化更明显，土壤氮磷比随着林分
生产力的降低呈明显升高的趋势，土壤氮磷比变化
同林分生产力变化过程有较好的同步性，其对毛竹
林生产力的变化相比叶片具有更强的敏感性，有可
能成为未来竹林退化诊断的生态指示指标，这与已
有研究结果相似(林丽等，2013)。
毛竹林土壤主要养分计量值对毛竹林养分的计
量值的影响较小(二者的相关性未达到 P ＜ 0. 05 的
显著水平)。林丽等(2013)在高寒矮嵩草(Kobresia
humilis)群落退化演替系列碳氮磷计量参数的研究
中发现，随着退化演替程度加深，土壤氮、磷生态化
学计量特征有较大变化，而地上植物生态化学计量
特征无显著差异，这与本研究结果类似。但云南普
洱地区常绿阔叶林生态系统中植物氮、磷生态化学
计量特征与土壤中的氮、磷生态化学计量特征分别
具有显著的线性正相关(刘万德等，2010)。郭子武
等(2011)研究了长期土壤施肥对竹林叶片碳、氮、
磷化学计量特征的影响，结果表明，施肥提高了红哺
鸡竹( Phyllostachys iridescent)叶片碳、氮、磷含量，
碳 ∶氮和碳 ∶磷显著减低，氮 ∶磷无显著变化。
生态化学计量学作为研究生物系统能量和化学
元素(主要是 C，N，P)平衡的科学，为探究植物与土
壤之间碳氮磷相关性及植物生长与养分供应提供了
有效手段。本研究主要是基于不同生产力水平毛竹
林植被 －土壤的碳氮磷分配格局及其主要计量参数
的关系进行了探讨，取得了一些初步的数据和结论，
但对不同区域毛竹林状况还有待进一步研究验证，
尤其是要深入系统探究其生态化学计量特征及其变
化规律，应该充分考虑时间和空间尺度以及生境等
驱动因素的影响，采用多种生态控制将植被 － 凋落
物 －土壤作为一个完整系统进行研究，以阐明不同
区域、不同环境条件下的毛竹林生态系统的化学计
量特征和变化规律，揭示毛竹林生态系统对养分元
素的利用策略，为今后毛竹林可持续经营提供理论
基础。
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(责任编辑 于静娴)
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