全 文 ：第 !" 卷 第 ## 期
$ % # $ 年 ## 月
林 业 科 学
&’()*+(, &(-.,) &(*(’,)
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*/23!$ % # $
收稿日期" $%## 4%5 4$## 修回日期" $%#$ 4%6 4%5$
基金项目" 公益性行业科研专项%大跨度竹质工程构件制造关键技术研究与示范& ’$%#$%!5%#( # %十一五&国家林业科技支撑计划%竹藤
材主要侵害菌虫分离鉴定及防霉防变色技术& ’$%%\7,8#67%! 4;( $
!蒋明亮为通讯作者$
竹材受不同败坏真菌危害的宏观和微观变化!
马星霞#:蒋明亮#:覃道春$
’#3中国林业科学研究院木材工业研究所:北京 #%%%6## $3国际竹藤中心:北京 #%%#%$(
摘:要! :采用扫描电镜技术’&)[(观察研究各种不同真菌败坏竹材的宏观和微观变化$ 结果表明" 霉菌的菌丝
和孢子团仅聚集在竹材表面!不能进入竹材内部!不会破坏竹材的内部结构或影响内部颜色变化# 变色菌不仅在竹
材的表面聚集!还深入到竹材内部使其内外都发生青色)褐色或黑色等颜色变化!但对竹材的质量没有大的影响#
腐朽菌不仅侵入竹材内部!还造成竹材明显质量损失$ 变色菌和腐朽菌侵入竹材的过程为" 菌丝由外部细胞壁纹
孔侵入竹材内部!沿着后生木质部导管)原生木质部和薄壁组织细胞壁之间的孔隙蔓延!填充到竹材的维管束中$
腐朽菌密粘褶菌降解竹材的过程为" 穿过细胞壁的菌丝在周围的胞壁上形成孔洞!孔洞逐步扩展!各孔洞连成片!
最终导致组织的破损和崩解$ 竹材组织受褐腐菌侵染发生降解的顺序是" 先是木质部导管细胞壁!而后基本薄壁
组织细胞壁!最后是纤维$
关键词" :扫描电镜技术’&)[(# 霉菌# 变色菌# 腐朽菌# 竹材
中图分类号! &5"$199:::文献标识码! ,:::文章编号! #%%# 45!"""$%#$### 4%%5\ 4%5
D%.&"M%)5D’.&"M-1&4.14&%3!B%)C,(’)H%#7"" %*1,&611%.T72 A%&’"4(I4)C’
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67(1&%.1" :[/I0Q! FS=A> =>Q QBR=LOI>HA=CBS
DARC//CH=>AFDFS<=SR=> Q=D=HBN=DN//3&R=>>A>HB0BRSC/>
DARC/FR/EB’&)[( T=FIFBQ A> S2BFSAH=SBSQ DARC/?FSCIRSIC=0R<=>HBFA> N=DN//=OSBC=S=RP NL
SHA3+Q FS=A> OI>HATBCBO/I>Q />0L/> S/OSF=>Q >/FAQB3+ OI>HATBCBO/I>Q S/EB>BSC=SBA>S/
N=DN//=>Q HCBTA> DBS=VL0BD2BFFB0F! =>Q S BVE=>Q S RB0F# S OI>HAR=IFBQ N0IB!
NC/T> =>Q N0=RP QAFR/0/C=SA/>FOC/DQBBE A>FAQB/OSF3&ADA0=CS/S OI>HA! SNC/T>?C/SOI>HIFT=F=0F/O/I>Q S/A>SCIQBOC/DRB0S/RB0S RB0F# D/CB/2BC! SQB>FBC=>Q SH2BCL2AFAN0BN/CB S 0BQ S/0=CHB?=CB=RB0T=0CIESICB=>Q
R/0=EFB3(ST=F/NFBC2BQ OC/DSF/OSFI>QBC&)[S<=SS?C/SOI>HIFOACFS0L
=S=RPBQ SRQ OA>=0LS N=DN//3
8,2 9"&5(" :FR=>>A>HB0BRSC/> DARC/FR/EB’&)[(# D/I0Q# FS=A> OI>HA# QBR=LOI>HA# N=DN//
::危害木竹材的微生物因子主要有真菌和细菌!
根据危害方式和危害程度不同!将危害真菌分为霉
菌)变色菌和腐朽菌’马星霞等! $%##($ 新砍伐的
竹材由于组织中糖类’如淀粉(等比较丰富!含水率
较大!所以尤其容易遭受霉菌和变色菌的侵染 ’马
星霞等! $%%6=# $%%6N($ 霉菌和变色菌一般不会
破坏竹材的细胞壁!影响竹材的强度!但会严重影响
竹材及其制品的外观!降低其品质和商品价值’MB!
$%%$($ 同时!伴随着霉菌和变色菌的侵染!腐朽菌
也会进一步侵入!腐朽菌不仅影响竹材及其制品的
外观!更严重的是破坏细胞壁结构!直接影响竹材强
度!使其逐渐腐朽!降低甚至丧失使用价值$ 由腐朽
菌导致的腐朽也是纸浆竹运输和储存期的严重问
题!经过一年储存的纸浆竹!其质量损失率达 $;e
’jA=>H! $%%5($
通过高分辨率的光学显微镜!很多专家揭示了
木材微生物对寄主木材的败坏过程 ’’=CSTCAH’53! #6$6# &R:第 ## 期 马星霞等" 竹材受不同败坏真菌危害的宏观和微观变化
’5B! $%%$# &R入侵竹材的规律是实现竹材科学保护的基础!但对
竹材与其微生物败坏因子相互作用研究的文献报道
很少$ 因此!本文参照国家标准 K7b+#"$\#*$%%%
-防霉剂对防治木材霉菌及蓝变菌的试验方法.和
K7b+#96!$1#*$%%6-木材耐久性能 第 # 部分" 天
然耐腐性实验室试验方法.中的危害生物侵染试材
的方法!分别将霉菌)变色菌和密粘褶菌’褐腐菌(
侵染竹材!观察竹材被这些败坏因子侵染发生的宏
观变化!并采用扫描电镜’ &)[(观察不同败坏因子
入侵竹材引起的竹材微观结构变化$
#:材料与方法
:;:<供试菌株
本试验使用的菌株如表 # 所示 ’马星霞等!
$%%6=($
表 :<供试菌株
+%7>:<+B,1,(1,5*4)C’
真菌类别 ZI>H=0R=SBH/CABF 菌株 &SC=A>F
霉菌 [/I0Q OI>HA
哈慈木霉 -*0=>)/$*;’ >’*H0’14;
产紫青霉 D$10=0504;E4*E4*)2$14;
可可球二孢 .)+*%)/0E5)/0’ +>$)(*);’$
变色菌 &S=A> OI>HA
串珠镰刀菌 849’*04;;)1050,)*;$
链格孢菌 :5+$*1’*0’ ’5+$*1’+’
茎点霉菌 D>);’ FEB
腐朽菌 8BR=LOI>HA 密粘褶菌 W5)$)E>%54;+*’($4;
:;=<试材选择
本试验材料采用浙江杭州庙山坞产的 9 ‘! 年
生毛竹’D>%5)9+’=>%9$/4509($ 从地面基部 #19 D以
上截取 # D作为试材$ 每段竹材取中间的 9 ‘! 节!
再按照不同菌株侵染试验锯解成不同的试样尺寸$
:;@<霉菌与变色菌侵染试验方法
将部分竹材除去表皮和内表皮髓外组织!锯解
成尺寸为 ;% DDa$% DDa; DD的小条!而带皮带
髓竹材锯解为 ;% DDa$% DDa自然厚度的试样!
同时进行试验$ 参照国家标准 K7b+#"$\#*$%%%
-防霉剂防治木材霉菌与蓝变菌的试验方法.!在无
菌条件下!用移液器从三角瓶内吸取制备好的新鲜
霉菌与变色菌孢子和菌丝体混合悬浮液!注入已有
平板培养基的培养皿’直径 6 RD(内’每个培养皿内
%1$ ‘%1; D-(!使之在培养基表面均匀分布!再在
铺满菌丝的培养皿中放 $ 根已灭菌的玻璃棒’直径
9 DD(!平行排列!然后将试样横放在玻璃棒上面!
每个培养皿内放 $ 块试样$ 将培养皿封好后放在霉
菌培养箱内!保持温度 $; ‘$" o!相对湿度 ";e!
培养 ! 周$ 观察霉菌与变色菌侵染情况!记录试材
感染值$ 然后擦拭掉竹材表面的菌丝和孢子团!观
察表面颜色变化后!沿着径向方向劈开试材!观察内
部颜色变化’表 $($
表 =<试样感染值
+%7>=感染值
(>OBRSA/> C=SA>H
描述
8BFRCAESA/>
%
试样表面无菌丝)霉点!内外部颜色均正常
*/QAFR/0/C=SA/>! >/DLRB0AID/> FICO=RB/OFEBRADB>!
=>Q N/S< A>>BC=>Q /ISBCR/0/CAF>/CD=0
#
试样表面感染面积 s#b!!内部颜色正常
[/I0Q /> 0BFFS<=> #b! /OFICO=RBF!
=>Q A>>BCR/0/CAF>/CD=0
$
试样表面感染面积 # b! ‘#b$!内部颜色正常
[/I0Q R/2BCA>HNBSTBB> #b! =>Q # b$ /O
FICO=RBF! =>Q A>>BCR/0/CAF>/CD=0
9
试样表面感染面积 # b$ ‘9b!!内部变色面积 s#b#%
[/I0Q R/2BCA>HNBSTBB> #b$ =>Q 9 b! /OFICO=RBF!
=>Q A>>BCFS=A>BQ =CB=AF0BFFS<=> #b#%
!
试样表面感染面积 ]9b!!内部变色 ]#b#%
[/I0Q /> HCB=SBCS<=> 9b! /OFICO=RBF!
=>Q A>>BCFS=A>BQ =CB=AFD/CBS<=> #b#%
:;E<竹材受败坏菌侵染的质量损失率测试试验
方法
将部分竹材除去表皮和内表皮髓外组织!锯解
成尺寸为 $% DDa$% DDa#% DD的小块!而带皮
带髓竹材锯解为 $% DDa$% DDa自然厚度的试
样!同时进行试验$ 参照国家标准 K7b+#96!$1#*
$%%6-木材天然耐久性能 第 # 部分" 天然耐腐性实
验室试验方法.!将试材放入砂基培养基已培养好
的腐朽菌培养瓶中!置于饲木上$ 然后将盛有试样
的培养瓶放置于恒温恒湿培养箱中!保持温度
’$" t$( o!相对湿度 ";e左右$ 分别于试菌侵染
第 !!"!#$!#\ 周时取出 #$ 块试材!测量质量损
失率$
:;F<扫描电镜观察"-PD#
&)[切片和电镜观察方法参照 7B’$%#%(的方法!将经过霉菌)变色菌和腐朽菌侵染
试验的试材刷去表面菌丝!流水冲洗表面!然后浸入
Z,,固定液中固定 #$ < 以上!用滑走切片机切取
#% DDa#% DDa# DD试样!每试样分别横切和纵
切!将每个切片在 9e的戊二醛中固定 $! 梯度酒精 ’ ;%e*5%e*6%e*#%%e(脱水!每级
脱水 # 型自动精度仪’=IS/OA>BR/=SBC(上进行抽真空喷金
处理!喷镀电流为 9% D,!时间为 \% F!白金厚度一
般可达 " >D!然后采用日本电子株式会社 ’j)c-(
生产的 j&[?;;%%-.型扫描电子显微镜观察)成像$
55
林 业 科 学 !" 卷:
$:结果与分析
=;:<竹材受霉菌与变色菌侵染的表面及内部微观
变化特征
霉菌与变色菌侵染竹材如图 # 所示$ 从图中可
见" 所有的霉菌与变色菌在竹材上的侵染值都达到
了最高危害值 !!去皮去髓的竹材上的感染值也为 !
’图片略($ 擦洗掉试材表面的菌丝和霉菌孢子团
观察竹材表面!发现哈慈木霉侵染后的竹材表面未
发生颜色变化!但产紫青霉使竹材的内表皮髓外组
织的颜色变成紫红!而变色菌可可球二孢)串珠镰刀
菌)链格孢菌和茎点霉菌使竹材的表面发生青褐色)
紫黑色至黑色的颜色变化’图 $($
图 #:霉菌与变色菌侵染竹材
ZAH3#:7=DN//FOBRSBQ NLD/0QF=>Q FS=A> OI>HA
=为哈慈木霉侵染# N 为产紫青霉侵染# R为链格孢菌侵染# Q 为串珠镰刀菌侵染# B
为可可球二孢侵染# O为茎点霉菌侵染$ =NL-*0=>)/$*;’ >’*H0’14;# N NLD$10=0504;
E4*E4*)2$14;# RNL:5+$*1’*0’ ’5+$*1’+’# Q NL849’*04;;)1050,)*;$# BNL.)+*%)/0E5)/0’
+>$)(*);’$# ONLD>);’ FE3
图 $:竹材被变色菌侵染发生的颜色变化
ZAH3$:[=RC/?FSCIRSIC=0R<=>HBFA> N=DN//=OSBC
=S=RP NLFS=A> OI>HA
=为对照竹材# N 为产紫青霉侵染后的竹材# R为被可可球二孢
侵染的竹材# Q 为被串珠镰刀菌侵染的竹材# B为被链格孢菌
侵染的竹材# O被茎点霉菌侵染的竹材$ =N=DN//FEBRADB> /O
>/FS=A> OI>HAA>OBRSA/># N NLD$10=0504; E4*E4*)2$14;# RNL
.)+*%)/0E5)/0’ +>$)(*);’$# Q NL849’*04; ;)1050,)*;$# B NL
:5+$*1’*0’ ’5+$*1’+’# ONLD>);’ FE3
::将哈慈木霉和产紫青霉侵染后的试材切片后进
行扫描电镜观察!未发现其内部有菌丝和孢子的存
在!竹材结构保持完好’图 9($ 分析认为" 气生菌
丝生长不旺盛的霉菌!主要靠分生孢子和分生孢子
团侵染竹材表面!不能进入竹材内部$ 有些能够产
生色素的霉菌如产紫青霉!分泌的色素在竹材表面
附着!使表面发生颜色变化!竹材颜色变化深度反映
了色素渗入深度$ 一般色素分泌仅能够渗入竹材表
面几微米’&R生在孢子团聚集的几个微米的表面!对竹材内部颜
色没有影响$
变色菌在寄主上生长!一般具有发达的气生菌
丝!将变色菌可可球二孢)串珠镰刀菌)链格孢菌)茎
点霉菌侵染后的试材切片后进行电子扫描电镜观察
发现" 变色菌菌丝在细胞间主要通过细胞壁上的纹
孔进行扩展’图 !=(!进入到不同组织的细胞内部!
沿着后生木质部导管)原生木质部和薄壁组织细胞
之间的孔隙蔓延!填充到竹材的维管束中 ’图 !N!
R($ 菌丝在细胞内生长!甚至于产孢 ’图 !Q($ 同
时!因变色菌的菌丝能侵入到竹材内部而分泌色素!
从而使竹材的内部发生青褐色)紫黑色至黑色的颜
色变化’图片略($
受霉菌和变色菌侵染 #5 周!竹材引起的质量损
失率很小或没有!说明霉菌和变色菌对竹材的降解
很少!甚至没有$
"5
:第 ## 期 马星霞等" 竹材受不同败坏真菌危害的宏观和微观变化
图 9:哈慈木霉侵染后的竹材的横切 &)[
ZAH39:&R=>>A>HB0BRSC/> DARC/HC=E< /ORC/FFFBRSA/> /O
N=DN//=OSBC-*0=>)/$*;’ >’*H0’14;A>2=FA/>
[L" 竹材后生木质部导管 [BS=VL0BD2BFFB0F#
ZF" 竹材的纤维束组织 ZANCBFSC=>QF#
YR" 薄壁细胞组织 Y=CB>R图 !:变色菌侵染竹材的横切和纵切 &)[
ZAH3!:&R=>>A>HB0BRSC/> DARC/HC=E< /ORC/FF=>Q 2BCSAR=0
FBRSA/> /ON=DN//=OSBCFS=A> OI>HAA>2=FA/>
=为串珠镰刀菌侵染竹材的横切 &)[图# N 为细交链格孢
菌侵染竹材的纵切面图# R为可可球二孢在竹材维管束中
的占据图’横切( # Q 为茎点霉菌在竹材内部产孢 ’横切( $
=" &)[ /ORC/FFFBRSA/> /ON=DN//=OSBC849’*04;;)1050,)*;$
A>2=FA/># N"&)[ /O2BCSAR=0FBRSA/> /ON=DN//=OSBC:5+$*1’*0’
’5+$*1’+$A>2=FA/># R" &)[ /ORC/FFFBRSA/> /ON=DN//=OSBC
.)+*%)/0E5)/0’ +>$)(*);’$A>2=FA/># Q"&)[ /ORC/FFFBRSA/> /O
N=DN//=OSBCD>);’ FE3
=;=<腐朽菌对竹材侵染的宏观及微观变化
腐朽菌密粘褶菌侵染竹材 !!"!#$!#\ 周后的质
量损失率如图 ; 所示!经过 ! 周的腐蚀!竹材的质量
损失率不足 \e!去皮去髓的竹材质量损失率为
;1\!e!带皮带髓竹材质量损失率为 ;1""e!但发
现 $ 种试样的竹材结构已经变得比较松软!表明其
强度损失严重# 到第 " 周肉眼观察竹材更加松软!
但去皮去髓竹材质量损失仍仅为 \1\!e!与第 ! 周
差别不大!带皮竹材质量损失率为 ##e# 腐朽 #$
周!竹材的质量损失率继续稍稍增加!带皮竹材质量
损失率达到 #91\e!而去皮竹材仅为 51;e# 过了
#$ 周的腐朽时间后!竹材质量损失率急剧下降!带
皮竹材和去皮竹材的质量损失率分别达到 9;1;e
和 $916e$ 去皮竹材腐朽为细条带状!而带皮带髓
竹材表皮和内表皮髓外组织保持较完整结构!呈层
状!竹材中部腐朽严重!完全丧失强度!与去皮后竹
材腐朽情况一致’图 \($
图 ;:竹材受褐腐菌密粘褶菌腐朽 !!"!
#$ 和 #\ 周后的质量损失率
ZAH3;:+S=HB/OD=FF0/FF/ON=DN//FSARPF
A>OBRSBQ NLNC/T>?C/SOI>HIFW5)$)E>%54;
+*’($4;=OSBC!! "! #$! #\ TBBPF
扫描电镜观察竹材受密粘褶菌侵染后的内部
结构变化发现" 侵染 ! 周与 " 周的竹材内部结构变
化不明显!仅观察到菌丝在细胞内和细胞间蔓延!菌
丝在细胞间的蔓延主要通过细胞壁的纹孔进行
’图 5=(!与变色菌相似$ 密粘褶菌在竹材组织内部
扩展!菌丝分枝越来越多!菌丝越来越粗!并首先在
穿过细胞壁的菌丝周围使细胞壁形成孔洞’图 5N!
R($ 孔洞随之越来越大!形成的孔洞越来越多!最
后导致整个竹材组织瓦解’图 5Q($ 腐朽 #$ 周的竹
材结构发生严重破坏!不同组织的破坏顺序和程度
不同$ 从竹材纵切面观察不同部位的腐朽严重程度
可推测腐朽的顺序!遭到最严重破坏的后生木质部
导管细胞壁应是腐朽菌首先降解的部位!被破坏其
次严重的是基本组织薄壁细胞的细胞壁!破坏轻微
的也是最后破坏的是纤维束中的纤维细胞壁 ’图
5B($ 说明首先发生降解的是木质部导管细胞壁!
然后是基本薄壁组织细胞壁!最后是纤维$
9:讨论
一般所提及的霉菌与变色菌并非是分类学上的
名词!而仅仅是习惯术语!所以并没有严格的界限$
某些霉菌也能使木竹材表面颜色发生变化!如产紫
青霉导致材料表面红紫色变化$ 而有些变色菌也能
在材料表面造成%霉斑&!如镰刀菌在材料表面形成
65
林 业 科 学 !" 卷:
图 \:竹材被密粘褶菌侵染后发生的宏观变化
ZAH3\:[=RC/?FSCIRSIC=0R<=>HBFA> N=DN//FSARPF=S=RPBQ NL
NC/T>?C/SOI>HIFW5)$)E>%54;+*’($4;
图 5:密粘褶菌侵染竹材 #$ 周的 &)[
ZAH35:&R=>>A>HB0BRSC/> DARC/HC=E< /ORC/FF=>Q 2BCSAR=0FBRSA/> /ON=DN//=OSBCW5)$)E>%54;+*’($4;A>2=FA/> #$ TBBPF
=" 菌丝穿过细胞壁纹孔在细胞中蔓延’横切( # N!R" 穿过细胞壁的菌丝周围出现孔洞’横切( # Q" 降解孔越来越大!相邻
的降解孔连在一起!使细胞壁溃解’横切( # B" 竹材被密粘褶菌侵染垂直切面图!首先破坏的是后生木质部导管壁!其次是
基本薄壁组织细胞!留下纤维层$ =" JLE<=B/OWB+*’($4;FECB=QA>HA> S=EEB=CBQ =C/I>Q S0=CHBQ I>AO/CD0LS/QA=DBSBCFFB2BC=0SADBFHCB=SBCS<=>
/CAHA>=0 F DBS=VL0BD2BFFB0T=03
黑色斑点$ 本文将造成竹材颜色变化)菌丝生长发
达并能够侵入到竹材内部的真菌统称变色菌!而将
气生菌丝生长不发达)仅在木材表面聚集产孢不能
或难以侵入竹材内部的败坏真菌称为霉菌$
霉菌菌丝仅能穿过竹材表面几毫米!大量分生
孢子团在竹材表面形成霉斑!哈慈木霉和产紫青霉
侵染后的竹材未发现内部有菌丝和孢子的存在’图
9(!竹材结构完好$ 产紫青霉能够分泌色素!在竹
材表面色素沉着!使表面发生颜色变化!但由于菌丝
未能伸入内部!所以对竹材内部颜色没有影响$ 霉
菌的生命力比较旺盛!仅靠少数水分就能生长!在极
端温度下也能生存’马星霞等! $%%6N(!所以一般靠
涂刷油漆等方式掩盖!而难以根除$
据报道!真菌的附着孢是使真菌靠机械力量固
定到材料上的特殊形式的菌丝!变色菌的这一结构
称为%+C=>FECBFF/CA=&’&R靠机械压力穿透竹材的细胞壁!也有的菌丝通过纹
孔进入竹材!填充在竹材的维管束中’图 !N!R(!在
后生木质部导管)原生木质部和薄壁组织细胞之间
的孔隙中蔓延’图 !R(!占据能够侵入的空间$ 菌丝
%"
:第 ## 期 马星霞等" 竹材受不同败坏真菌危害的宏观和微观变化
在细胞与细胞之间的扩展是通过细胞壁的纹孔’图
!=($ 菌丝在细胞内生长)产孢 ’图 !Q($ &R’$%%\(实验室测试发现!霉菌和变色菌可降解果
胶)半纤维素和纤维素!但不能降解木质化的细胞
壁!所以本试验中霉菌与变色菌对竹材的质量变化
影响很小$ 变色菌菌丝在竹材内部!依靠原生木质
部和薄壁组织细胞内存储的小分子糖类)淀粉)磷脂
等有机物作为营养!很少破坏细胞壁!对竹材的细胞
壁结构及强度没有太大影响#但菌丝分泌的色素加
上本身菌丝的内部聚集使竹材发生严重的颜色变
化$ 可可球二孢)串珠镰刀菌)链格孢菌等变色菌和
茎点霉菌不仅使竹材的表面发生青褐色)紫黑色至
黑色的颜色变化!而且菌丝能够侵入到竹材内部影
响竹材内部的颜色变化$ 由于竹材比木材更富有淀
粉等糖类和其他盐类物质!所以更容易被霉菌和变
色菌侵染$ 竹材的防霉)防变色处理是目前竹材加
工利用不可缺少的环节和难点$
*ISD=> ’ #6$6 ( 曾经描述了褐腐菌 D)5%E)*49
>090/49最初侵入细胞壁的过程" 在与细胞接触的菌
丝顶端产生一种钩状结构的%侵入钉&!穿过细胞壁
时开始增大!靠机械压力穿透细胞壁后!细胞壁开始
消解!形成沙漏型的消解孔!而后 %侵入钉&恢复为
一般菌丝$ ’=CSTCAH菌丝尖端在接触的细胞壁管腔内壁形成刻痕!然后
迅速穿过细胞壁$ 菌丝穿过形成的孔洞后来不规则
地增大!直径超过菌丝直径的数倍!表明在菌丝穿过
细胞壁时伴随着最初降解酶的分泌和降解反应的发
生$ 穿透孔洞的形成与否是分辨腐朽菌与变色菌及
霉菌的有效方式之一$ 菌丝穿透细胞壁时孔洞增大
或穿过后孔洞恢复为菌丝直径大小可区分不同的腐
朽菌$
腐朽菌降解木材时!一般首先在细胞壁上形成
孔洞’-ABFB! #65%# &R$%%5($ 过去很多人认为孔腔和孔洞的形成是软腐
菌降解的典型特征 ’ &=2/CL! #6;!# G=NB0$+’5B!
#6";# )CAPFF/> $+’5B! #66%(!但后来被证实有些白
腐菌和褐腐菌也能形成这种降解孔洞’g0BAFS$+’5B!
$%%## $%%$# &R’5B! #665($
在本研究中!密粘褶菌菌丝通过竹材细胞壁的
纹孔’图 5=(在竹材细胞与细胞之间蔓延!与变色菌
一致!但其菌丝穿过竹材细胞壁后壁上有孔腔存在!
说明了降解反应的发生$ 密粘褶菌菌丝在竹材内部
的分枝越来越多!菌丝直径越来越大!在穿过墙壁的
菌丝周围逐渐出现孔洞!孔洞随之越来越大!相邻的
孔洞也逐渐连接成片!最终导致组织的破损和崩解
’图 5N!R!Q($
从竹材纵切面观察!破坏最严重的是后生木质
部导管壁细胞!其次是基本薄壁组织细胞壁!最后才
是纤维层$ 这可推测木质部导管细胞壁首先发生降
解!然后是基本薄壁组织细胞壁!剩下的纤维比较难
以降解!观察腐朽后的竹材!剩余物为一缕一缕的纤
维丝!与显微结构观察结果一致$
与白腐菌明显不同!褐腐菌迅速降解细胞壁的
纤维素!留下甲基化的木质素!从而引起剧烈的强度
损失和木材聚合度的下降’G=NB0$+’5B! #66$($ 本
研究中竹材在褐腐菌密粘褶菌腐朽 !!"!#$ 周时!虽
然质量损失率并不大!质量损失下降的趋势不显著
’图 !(!但竹材非常松软!表明试材从最开始被侵入
时强度就急剧下降了$
!:结论
#( 不论是带皮带青竹材还是去皮去青竹材!都
很容易遭受霉菌)变色菌和腐朽菌的侵染!霉菌与变
色菌的菌丝和孢子团在竹材上的侵染面积达到
#%%e!但对竹材的质量损失影响很小# 而腐朽菌降
解竹材!使其发生超过 $%e的质量损失率$
$( 霉菌由于菌丝结构不发达!仅分生孢子团聚
集竹材表面!少数分泌色素的霉菌还影响竹材表面!
使其发生颜色变化!但不能进入竹材内部破坏竹材
的内部结构或影响内部颜色变化$
9( 变色菌由于具有发达的菌丝结构!所以不仅
在竹材的表面聚集!使竹材发生颜色变化!还深入到
竹材内部使其内部发生相应的青变)褐变和黑变等
颜色变化$
!( 变色菌和腐朽菌侵入竹材的过程是" 菌丝
由细胞壁纹孔进入到不同组织的细胞内部!并沿着
后生木质部导管)原生木质部和薄壁组织细胞之间
的孔隙蔓延!填充到竹材的维管束中$ 变色菌在细
胞内生长!甚至于产孢!同时分泌色素!使竹材内部
变色$
;( 密粘褶菌降解竹材的过程为" 菌丝在竹材
组织内部扩展!菌丝分枝越来越多!在穿过胞壁的菌
丝周围逐渐出现孔洞!孔洞随之越来越大!相邻的孔
洞也逐渐连接成片!最终导致组织的破损和崩解$
竹材组织受褐腐菌侵染发生降解的顺序是" 首先发
生降解的是木质部导管细胞壁!然后是基本薄壁组
织细胞壁!最后是纤维$
参 考 文 献
马星霞!蒋明亮!李志强3$%##3木材生物降解与保护3北京" 中国
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林 业 科 学 !" 卷:
林业出版社3
马星霞!蒋明亮!覃道春!等3$%%6=3我国竹材变色菌和霉菌的分离
与鉴定3竹子研究汇刊! $"’!( " 9; 4963
马星霞!蒋明亮!吕文华!等3$%%6N3竹材主要变色菌霉菌的生长特
性研究3林业科学研究! $$’\( " "#6 4"$93
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!责任编辑:石红青"
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