Effects of some physiological processes of different fast-growing Eucalyptus clones (Eucalyptus grandis×E. urophylla Guanglin No.9, E. grandis×E. urophylla Guanglin No.12, E. urophylla Guanglin No.4, E. urophylla×E. camaldulensis No.3) were studied under different acid-aluminum treatments using the cultivation method of sand and soil mixture. The levels of acid-Al were respectively pH 3.0+0 mg ·L-1 Al3+, pH 3.0+120 mg ·L-1 Al3+, pH 4.0+0 mg ·L-1 Al3+, pH 4.0+120 mg ·L-1 Al3+, and the pH 4.8+0 mg ·L-1 Al3+ served as the control. The results showed that different acid-Al treatments changed membrane permeability, MDA content, protein content, proline content and soluble sugar content of 4 fast-growing Eucalyptus clones. The low pH and high concentration of Al decreased the membrane permeability, increased peroxide level of membrane and influenced synthesis of protein and soluble sugar contents. At the same time, the seedlings cumulated more proline which protected themselves from the stress. Compared to pH 4.8+0 mg ·L-1 Al3+, the treatments of pH 3.0+120 mg ·L-1 Al3+ significantly inhibited the seedlings. Based on change ranges of the physiological indexes, E. grandis×E. urophylla Guanglin No.9 showed better adaptation and resistance to the acid-aluminum treatments than other clones. The resistance was ranked as Eucalyptus grandis×E. urophylla Guanglin No.9>E. grandis×E. urophylla Guanglin No.12>E. urophylla Guanglin No.4>E. urophylla×E. camaldulensis No.3 in turn.
全 文 :第 !" 卷 第 # 期
$ % & & 年 # 月
林 业 科 学
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/012!"!+02#
3456!$ % & &
不同桉树优良无性系幼苗对酸铝的抗性生理响应差异
杨7梅&7吴幼媚$7黄寿先&7黄晓露&
"&2广西大学林学院7南宁 >8%%% $2广西林业科学研究院7南宁 >8%%%&$
关键词&7Ol值# 铝# 生理特性# 无性系# 桉树
中图分类号! ’"&C2!8777文献标识码!-777文章编号!&%%& B"!CC#$%&&$%# B%&C& B%"
收稿日期& $%&% B%$ B%$# 修回日期& $%&& B%$ B%C%
基金项目& 国家自然科学基金项目"8&%"%>#%$ (广西教育厅科研基金项目"$%%C%?A;%!?$ (广西大学博士科研基金项目"E%"&&!$$ %
+,(’(0%)8,Q4<(’"."-’8%.+,($")(,"*H’**,&,)0/%(0NP&"=’)- ;1)($#*’1&!."),(
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"&26+*#73*05+.#(#+4[=&’(L%@’%,#*7%307D&’’%’( >8%%% $2[=&’(L%>-&:#90+46+*#73*0;-%#’-#77D&’’%’( >8%%%&$
:1(0&%80&7*LDN<;0L;0ADO@Q;F010HFN91OM0ND;;D;0L:FLDMD5
-&9&.:=.#’7%7+068$ UDMD;<4:FD: 45:DM:FLDMD5<9NF:X914AF54A;9AD
8 F5 <4M56
;,< ="&5(&7Ol# 914AF54A# O@Q;F010HFN91N@9M9N
土壤!我国酸雨区覆盖面积(酸性土壤面积分别占
国土面积的 !%d!$&d!并有不断上升的发展趋势
"刘鹏等! $%%>$ !而在酸性土壤中活性铝浓度会
大大增加!成为酸性土壤抑制植物生长的一个主
要因素"刘东华等! &??># 丁爱芳等! $%%% $ % 广
西是我国酸雨污染最严重的地区之一!降雨酸度
平均 Ol值为 !2?!最小值可降至 8 左右!土壤对酸
雨的敏感度绝大部分属于最敏感和敏感 $ 级 "王
敬华等! &??!# 张帆等! $%%> $ !又由于工业化的
不断发展(人工林连作及施用肥料等原因!更加剧
富铝化酸性土壤的酸化程度!是极易产生活性铝
积累的地区%
为了解决酸性土壤的铝毒害问题!一些学者从
改善土壤环境方面进行研究!如向酸性土壤施放石
灰或铝螯合剂以中和或络合铝离子 ")1ADM! $%%##
(0;<9#3&.6! $%%"# R04H50A#3&.6! $%%? $!或利用
(9!=H等元素对铝离子的拮抗作用改良施肥配方
"(0MM91D;#3&.6! $%%C$% 这些措施一定程度上可改
善酸性土壤铝毒害作用!但对于心土却没有改善作
用!还会影响土壤结构和微生物组成% 因此!发挥植
物抗铝毒的自身潜力(筛选和培育耐铝品种是提高
酸性土壤上作物生产力的最佳策略 "W40#3&.6!
$%%"$%
国内外学者陆续对林木铝毒害的作用机制及林
木响应机制进行相关研究!如国外的欧洲云杉
")%-#& &2%#7$( 日 本 冷 杉 " >2%#74%*9& $( 扁 柏
"5"&9-0E&*%7$( 火炬松 ")%’=73:& $( 湿地松
林 业 科 学 !" 卷7
")%’=7#.%+3%$(糖槭">-#*7&--"&*=9$等树种"+9HQ
#3&.6! $%%!# +0U9‘ #3&.6! $%%># W94<@FDM#3&.6!
$%%C$!而国内则以马尾松 ")%’=79&77+’%&’&$和杉
木 "5=’’%’("&9%& .&’-#+.&3& $ 为 主 " 高 吉 喜 等!
&??"# 柳若安等! &??>#王晓丽等! $%%%# 丁爱芳等!
$%% 张帆等! $%%>$% 桉树"8=-&.0E3=7$是热带亚
热带地区极为重要的速生造林树种!属于比较喜酸
的树种!叶绍明等"$%%"$测定广西区内不同连栽代
数"& j8 代$(不同更新方式"萌芽和植苗$(不同树
种组成 "混交林和纯林 $ 桉树人工林的 Ol值在
82?" j!2C%% 西 班 牙 学 者 (9AO;-MKD;<9F5 等
"$%%!$指出桉树体内及土壤中铝含量的积累明显
受到土壤酸度的影响!u1T9MDI等 "$%%>$认为亮果桉
"8=-&.0E3=7’%3#’7$林下土壤存在潜在铝毒危险性#
日本和巴西的学者对铝诱导桉树根分泌有机酸开展
研究!’F1T9等 "$%%! $(,9@9M9等 " $%%C $报道赤桉
" 8=-&.0E3=7 -&9&.:=.#’7%7$( 蓝 桉 " 8=-&.0E3=7
(.+2=.=7$( 巨 桉 " 8=-&.0E3=7 (*&’:%7$( 邓 恩 桉
"8=-&.0E3=7:=’’%$等种子繁殖苗在铝胁迫下分泌
有机酸% 这些研究为探讨桉树耐铝性提供重要的参
考资料% 目前桉树经营已进入无性系化阶段!利用
速生桉无性系研究铝毒害的作用机制及调控机制值
得进一步探讨%
土壤是作物生长的主要介质!经筛选的耐铝品
种只有适应酸性铝毒土壤在生产实践中才具有应用
价值"林咸永等! $%%%# .9I0L#3&.2! &??!$!尤其林
木育苗及造林均是在土壤基质中进行!因此模拟土
壤环境研究其耐铝性更具实际意义% 本研究采用砂
土混合的方法模拟土壤环境!以 ! 个不同桉树优良
无性系 "即& 广 林 ? 号 8=-&.0E3=7(*&’:%7g8F
=*+E"0.& +06?!广林 &$ 号 8F(*&’:%7g8F=*+E"0.&
+06&$!尾叶桉 ! 号 8F=*+E"0.& +06!!韦赤桉 8 号
8FP#3&*#’7%7g8F-&9&.:=.#’7%7+068$为研究对象!通
过测定植物在逆境胁迫下的敏感生理指标的变化情
况!分析 ! 个桉树优良无性系在幼苗阶段对酸铝的
敏感性!为动态分析桉树不同无性系各生长时期的
耐铝性及进行早期预测(筛选耐铝型桉树优良无性
系提供参考%
@A材料与方法
&2&7试验材料7供试苗木为 8 个月生桉树优良无
性系组培苗!共 ! 个桉树无性系!即& 巨尾桉广林 ?
号(巨尾桉广林 &$ 号(尾叶桉 ! 号(韦赤桉 8 号!分
别记为 W?!W&$!W!!W8!由广西林科院提供% 试验
苗移栽至花盆中进行适应性培养 $% 天后进行试验!
育苗基质为黄新土 f珍珠岩 f河沙 "&p&p&$% 试验
过程中!以 &e# l09H195: 营养液为培养液!铝采用分
析纯 -1$"’\!$ 8’&Cl$\加入%
&2$7试验方法7采用完全随机设计进行试验处理!
设计不同的活性铝质量浓度梯度和 Ol条件"-18 f
分别为& %!&$% AH’.B&!Ol值分别为 82%!!2%$试
验!每个无性系均有 ! 个处理& m&"% AH’.B& -18 f!
Ol82% $!m$ " &$% AH’.B& -18 f! Ol 82% $!m8 " %
AH’.B& -18 f! Ol !2% $!m! " &$% AH’.B& -18 f! Ol
!2%$!参考叶绍明"$%%"$对不同桉树林地 Ol值的
测定"!2% j!2C$!本试验以 % AH’.B& -18 f fOl!2C
处理做为对照% 每盆 ! 株桉苗!重复 8 次% 每 > 天
向花盆浇灌处理液!用 %2& AH’.B& +9\l或 %2&
AH’.B& l(1调整处理液的 Ol值!每隔 &> 天浇 & 次
&e# l09H195: 营养液!其余时间根据植物的生长需
要统一浇水% 试验处理 ! 个月后!取幼苗叶片进行
相关指标测定% 质膜透性以细胞相对电导率的大小
表示!采用 ’X&&-型电导率仪测定!=^ -含量采用
硫代巴比妥酸显色法测定!可溶性糖含量采用蒽酮
显色法测定!脯氨酸含量采取茚三酮 "杨梅等!
$%%## 王琳等! $%%"$%
>A结果与分析
$2&7不同酸铝条件处理下 ! 个桉树优良无性系质
膜透性的变化分析7从图 & 可知!各无性系在同一
酸度铝处理后!叶片质膜透性比无铝的大"m$ rm&!
m! rm8$!同一铝质量浓度下!酸度越大则质膜透性
越大"m& rm8!m$ rm!$% 从整体水平上看!在 m$
处理下叶片质膜透性最大!在 m8 处理下最低!各处
理下 ! 个无性系叶片质膜透性的高低顺序为& W! r
W8 rW&$ rW?% 在酸性条件下及加入活性铝处理
后!细胞膜遭到破坏!膜透性增大!从而使细胞内的
电解质外渗!相对电导率不断升高% ! 个桉树优良
无性系在无铝条件下 Olh!2% 时的相对电导率均
比在 Olh82% 时的低!其中广林 ? 号在 m8"% -18 f!
Ol!2%$处理下相对电导率最低% 可见!酸性越大!
质膜受伤害越大!而铝离子的存在更加剧伤害程度%
从质膜透性变化幅度来看!与相应的对照"($相比!
m&!m$!m8!m! 处理下各无性系相对电导率均增加!
W? 叶片质膜透性增加率分别为 &82>&d!$&2"?d!
>2$&d! &C2"8d! W&$ 增 加 率 分 别 为 $&2#Cd!
!&2$Cd! &$2?!d! 8&2!?d! W! 增 加 率 分 别 为
8?2%!d!>?2>#d!&C2%8d!8!2%#d!W8 增加率分
别为 $#2>%d!!#28?d!"2C&d!8"2>Cd% 在各处
理下!W? 的质膜透性变化幅度均比其他 8 个无性系
$C&
7第 # 期 杨7梅等& 不同桉树优良无性系幼苗对酸铝的抗性生理响应差异
的小!表明酸铝处理下!W? 细胞膜伤害程度较轻!离
子渗漏量少!而各无性系以 Ol82% 与 &$% AH’.B&
-18 f共同作用下的质膜透性最高而且变化幅度也最
大!受伤害最严重!变化幅度大小顺序为& W! r
W8 rW&$ rW?!Ol !2% 无铝处理下的变化幅度最
小!而另外 $ 个处理!除 W! 以外的各无性系在 Ol
!2% f&$% AH’.B& -18 f时均比 Ol82% 无铝处理时的
质膜透性更大%
图 &7不同酸铝处理下 ! 个桉树无性系幼苗叶片的质膜透性变化
SFH6&7(@95HD;0LADAKM95DODMAD9KF1F
同% ,@D:FLDMD5ND;KD
二醛含量的变化分析7=^ -是膜脂过氧化的主要
产物之一!其含量可以表示膜脂过氧化的程度!过量
的 =^ -会减弱细胞的生理功能% 在不同 Ol值条
件及加入活性铝处理后!! 个不同桉树优良无性系
都受到不同程度的伤害!叶片丙二醛" =^ -$含量都
发生变化"图 $$% 丙二醛" =^ -$含量越高!表示植
物受到酸铝的伤害程度越大% 相同无性系在同一酸
度条件下 =^ -变化相同!有铝处理都比无铝的高
"m$ rm&!m! rm8$# 在同一铝质量浓度下!各无性
系的 =^ -含量表现为 Ol值越低!=^ -含量越高!
即 m& rm8! m$ rm!% 从整体水平上看! =^ -含量
在 m$ 处理下最高!在 m&!m8 处理下含量较低!
=^ -含量的高低顺序是& W! rW8 rW&$ rW?% !
个桉树无性系之间(! 种不同的酸铝处理之间以及
无性系和处理各组合间的叶片丙二醛" =^ -$含量
都达到极显著差异水平% 从 =^ -含量变化幅度来
看!与相应的对照 "($相比!各无性系在 m&!m$!
m8!m! 处理下的 =^ -含量均增加! W? 叶片 =^ -
含量增加率分别为 8%2%Cd!!#2C&d!$$2&&d!
8?2C!d!W&$ 增加率分别为 !!2#$d! #>2>Cd!
882&"d!>828>d!W! 增 加 率 分 别 为 #&2$>d!
&%&2"#d! !"28#d!"&2C$d!W8 增加率分别为
>$2>"d!"C2!!d!8?2#!d!#&2%8d!变化幅度大
小顺序为& W! rW8 rW&$ rW?!W! 无性系在酸铝
处理下膜质过氧化程度最严重% 各无性系以 Ol
82% 与 &$% AH’.B& -18 f共同作用下的 =^ -含量
变化幅度最大!这可能与酸与铝双重作用下激发
苗木体内活性氧清除系统的功能而使膜脂过氧化
减轻有关%
图 $7不同酸铝处理下 ! 个桉树无性系幼苗叶片 =^ -含量变化
SFH6$7(@95HD;0L=^ -N05
溶性蛋白质含量的变化分析7! 个桉树无性系在不
同的酸铝逆境下体内可溶性蛋白质加速分解抑制合
成!致使植物体内的可溶性蛋白质含量不断减少%
8C&
林 业 科 学 !" 卷7
相同无性系同一酸度无铝的可溶性蛋白质含量比有
铝的高"m& rm$!m8 rm!$!铝质量浓度相同的情况
下可溶性蛋白质的含量随着酸度的减小而增大
"m8 rm&!m! rm$$%从整体水平上看!可溶性蛋白
质在 m8 处理下含量最高!在 m$ 处理下含量最低!
可溶性蛋白质含量的高低顺序是& W? rW&$ rW! r
W8% 差异显著性检验结果表明!! 个桉树无性系之
间(! 种不同酸铝处理之间的叶片可溶性蛋白含量
差异都达到极显著水平% 从可溶性蛋白含量变化幅
度看!与相应对照 "($相比!各无性系在 m&!m$!
m8!m! 处 理 下 均 下 降! W? 下 降 幅 度 分 别 为
!Cd!$&2?>d!&%2#$d!&"2&8d!W&$ 下降幅度
分别为 $82%Cd!8#2&$d!&?2$?d!$C2"&d!W! 下
降幅度分别为 $$2#?d!8C2&&d!C2&?d!$&2!"d!
W8 下降幅度分别为 $&2!!d! 8#2?>d! ?2%%d!
$&2d% Ol!2% 无铝处理下变化幅度最小!而且
W!!W8 的下降幅度小于 W? 和 W&$!在 Ol82% 无铝
处理和 Ol!2% f&$% AH’.B& -18 f处理下的下降幅
度的大小顺序为 W&$ rW! rW8 rW?!在 Ol82% 与
&$% AH’.B& -18 f处理下!各无性系蛋白质含量下降
幅度最大!W? 蛋白质合成受酸铝处理的影响最小!
大小顺序为& W! rW8 rW&$ rW?%
图 87不同酸铝处理下 ! 个桉树无性系幼苗叶片可溶性蛋白含量变化
SFH687(@95HD;0L;014K1DOM0
SFH6!7(@95HD;0LOM01F5DN05
氨酸含量的变化分析7从图 8 可见!相同无性系在
同一铝质量浓度下!Ol值越高则脯氨酸含量越小
"m8 rm&!m! rm$$!同一酸度下有铝的脯氨酸含量
比无铝的高"m$ rm&!m! rm8$% 从整体水平上看!
m8 处理下脯氨酸含量最低!m$ 处理下最高!表明酸
性环境(活性铝可诱导桉树苗产生更多的脯氨酸!以
降低细胞渗透势!维持细胞的正常功能% 脯氨酸含
量的高低顺序是& W? rW&$ rW8 rW!% 差异显著性
检验结果表明!! 个桉树无性系之间(! 种不同酸铝
处理之间的叶片脯氨酸含量差异都达到显著水平%
从脯氨酸含量变化幅度看!与相应的对照"($相比!
各无性系在 m&!m$!!m8!m! 处理下的增加幅度不
同!W? 叶片脯氨酸含量增加率分别为 !%2%&d!
>!2&Cd! &$2#&d! $"28Cd! W&$ 增 加 率 分 别 为
$?2!#d!8"2$%d!&$2C$d!$#2%$d!W! 增加率分
别为 $&2d!$!2&%d!#28>d!?"d!W8 增加率
分别为 &"2&"d!$82C$d!#2&$d!&>2"8d!变化幅
度大小顺序为& W? rW&$ rW! rW8% 可见在各处理
下 W? 与其他无性系相比的脯氨酸含量始终保持最
!C&
7第 # 期 杨7梅等& 不同桉树优良无性系幼苗对酸铝的抗性生理响应差异
高水平!而且其变化幅度也最大!各无性系以 Ol
82% 与 &$% AH’.B& -18 f共同作用下的脯氨酸含量变
化幅度最大!W? 在此处理下的脯氨酸含量升高
>!2&Cd!比 W8!W! 的变化值高 & 倍多!仅有单因子
Ol82% 酸处理的变化幅度比 Ol!2% 与 &$% AH’.B&
-18 f处理下大%
$2>7不同酸铝条件处理下 ! 个桉树优良无性系可
溶性糖含量的变化分析7相同无性系在同一铝质量
浓度下的可溶性糖含量随 Ol值升高而增加"m8 r
m&!m! rm$$!在相同 Ol值条件下有铝处理的可溶
性糖含量比无铝的低"m& rm$!m8 rm!$% 从整体
水平上看!各无性系在 Ol!2% 无铝处理下的可溶性
糖含量近于相等!但其他处理对各无性系可溶性糖
合成表现不同程度的阻碍作用!可溶性糖含量高低
顺序为& W? rW8 rW&$ rW!!! 个桉树无性系之间
的可溶性糖含量存在显著差异!但 W?!W&$ 在 Ol
!2% 处理下的可溶性糖含量与对照差异不显著% 从
可溶性糖含量变化幅度看!与相应的对照"($相比!
各无性系在 m&!m$!m8!m! 处理下的下降幅度分别
为& W? 叶 片 可 溶 性 糖 含 量 分 别 下 降 82?%d!
&$2%?d! %2%&d! !2?$d! W&$ 下 降 率 分 别 为
#2?$d!$82%8d!%2!$d!&>2CCd!W! 下降率分别
为 &"2&!d!8!2?Cd!>2?#d!$82>Cd!W8 下降率分
别为 &$28Cd!$"2!8d!#2"%d!&C2$!d!各无性系
变化幅度大小顺序为& W! rW8 rW&$ rW?% W? 可
溶性糖合成受到的影响最小!尤其在 Ol!2% 无铝处
理时!其他变化值接近 %% 另外!各无性系可溶性糖
Ol82% 有铝处理时的变化幅度最大!表明酸和铝产
生加合效应影响可溶性糖的合成路径!W! 在此处理
时的下降幅度达到 8!2?Cd%
图 >7不同酸铝处理下 ! 个桉树无性系幼苗叶片可溶性糖含量变化
SFH6>7(@95HD;0L;014K1D;4H9MN05
有关桉树与铝毒害响应的方面!杨振德等
"&??#$曾报道铝胁迫对桉树幼苗的生长及生理产
生毒害症状!并根据存活苗木提出不同基因型桉树
的耐铝性可能存在差异# +H4QD5 等"$%%8$报道赤
桉铝胁迫后体内养分含量(叶绿素含量下降(脂膜过
氧化水平提高% 本文也得出相似的研究结果!但上
述 $ 项研究采用水培法进行研究!而且未考虑到酸
度对铝胁迫作用的影响% 桉树虽属喜酸植物!适宜
的酸度条件能促进桉树的生长!一旦酸度的变化幅
度超出桉树正常生长的范围就会对桉树的生长产生
抑制作用!酸性越强抑制作用就越大 "丁爱芳等!
$%%%$%
=^ -的含量可反映质膜过氧化作用的强弱!而
质膜透性则表示质膜受伤害或变性的程度!这 $ 个
指标是植物抗逆性研究中的重要指标% 质膜透性和
膜脂过氧化水平越低!变化幅度越小!说明植物的抗
逆性越强% 巨尾桉广林 ? 号的质膜透性和 =^ -含
量均为最小!与 Ol!2% f% AH’.B& -18 f处理相比!
在 % AH’.B& -18 f fOl82%!&$% AH’.B& -18 f fOl
82%!&$% AH’.B& -18 f fOl!2% 处理下的变化幅度
也比其他 8 个无性系的小!认为巨尾桉广林 ? 号在
酸铝处理下所受的膜伤害程度最小!从细胞膜受伤
害程度看!各无性系对酸铝的敏感性大小顺序为&
广林 ? 号 r广林 &$ 号 r韦赤桉 8 号 r尾叶桉 ! 号%
植物在逆境下!体内的蛋白质含量都会降低!这
是由于蛋白质分解加快而合成受到抑制的结果!而
游离脯氨酸常产生积累!起到降低叶片的渗透势(防
止细胞脱水和维护细胞内膜结构的作用 "朱佳等!
$%%#$% 在酸铝处理下!可溶性蛋白质含量越高变
化幅度越小表示植物生长越好"王芳等! $%%># 肖
祥希等! $%%## 谢国生等! $%%#$% ! 个桉树优良无
性系在 Olh!2% 时的脯氨酸都比在 Olh82% 时的
含量高!并在 &$% AH’.B& -18 f fOl82% 处理下脯氨
酸的含量最高!而可溶性蛋白含量呈相反趋势!在此
处理下巨尾桉广林 ? 号的脯氨酸含量比对照上升幅
度达到 >!2&Cd!比韦赤桉 8 号(尾叶桉 ! 号上升幅
>C&
林 业 科 学 !" 卷7
度高 $ 倍多!而巨尾桉广林 ? 号可溶性蛋白含量下
降 $&2?>d!比上述 $ 个无性系下降幅度低 &>d以
上% 巨尾桉广林 ? 号维持着较高的可溶性蛋白质和
脯氨酸含量!并且可溶性蛋白含量变化幅度小!脯氨
酸含量变化幅度大!抗酸铝能力较强%
糖类物质是植物体内提供能量的物质!在一些
有关植物耐铝性的研究认为!植物在受到铝胁迫后
可溶性糖合成受到抑制!含量下降!而耐铝型植物下
降幅度较小"刘鹏等! $%%># 孔繁翔等! $%%!$!本研
究也有相似结论% 前面分析看出!在对照处理中处
理下各无性系可溶性糖含量近于相等!但在酸铝处
理却表现出不同的变化幅度!其巨尾桉广林 ? 号在
&$% AH’.B& -18 f fOl82% 处理下可溶性糖含量下
降幅度最小"&$2%Cd$!尾叶桉 ! 号下降幅度最大
8!2?Cd!碳水化合物的合成受到抑制% 由于可溶性
糖在生命体内还是主要渗透调节物剂!对细胞膜和
质胶体有稳定的作用!可在细胞内无机离子含量高
时起保护酶类的作用!逆境条件影响糖类物质的合
成和运输"黄巧云等! &??!# 孔繁翔等! $%%!$!有些
植物在某些逆境胁迫下会主动积累可溶性糖来降低
细胞的渗透势!以适应外界环境条件的变化 "胡蕾
等! $%%!# 王启明等! $%%># 朱小楼等! $%%?$% 可
见!可溶性糖在逆境下的表现与植物种类(逆境类型
有关%
可见!在酸铝胁迫逆境下!各桉树无性系由于受
到酸铝毒害的影响!体内各种生理特性都会发生改
变!但其变化量及变化幅度因品系而异% ! 个桉树
无性系对酸铝处理具有不同的生理响应!巨尾桉广
林 ? 号可溶性蛋白质和可溶性糖维持在较高水平!
下降幅度较小!表明其合成路径受到的影响小!质膜
透性(膜质过氧化水平也较低!而脯氨酸维持在较高
水平且变化幅度大!其体内各生理指标的变化趋势
朝着有利于自身生长的方向发展!认为巨尾桉广林
? 号耐酸铝毒害能力较强!同为巨尾桉系列的广林
&$ 号的耐铝性次之!韦赤桉 ! 号耐性最弱!生理过
程受酸铝的干扰较大% 从本研究来看!巨尾桉 $ 个
无性系表现出较好的耐铝性!但是否巨尾桉系列属
于耐铝型桉树需要开展更多及更长期的试验观测来
验证!应进行较长时间的大田栽培!探讨从幼苗(幼
树至大树不同生长时期的铝响应特征(相关关系#
本文只对桉树各无性系在酸铝处理下的一些抗性生
理响应进行研究!但其体内存在着很多复杂的生理
过程如光合作用(抗氧化酶活性(胁迫影响物质合成
的途径等均需要进一步探索%
另外!应对桉树林下土壤酸度与铝形态及含量
的关系(土壤酸铝条件与不同无性系生长关系进行
长期定位观测和对比!在具有高生长量的桉树无性
系中选育耐酸铝桉树品系!以提高南方富铝化酸性
土壤的林地生产力(缓解桉树人工林的地力衰退%
参 考 文 献
丁爱芳! 俞元春! 陈萍萍2$%%&2土壤铝对林木根系的影响6浙江林
学院学报! &?"$$ & &&? B&$$6
丁爱芳! 俞元春6$%%%6酸性土壤中铝的活化及其对植物生长的影
响6南京晓庄学院学报! "!$ & $> B$C6
高吉喜! 曹洪法! 舒俭民6&??"6土壤中铝对马尾松影响的试验研
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王7琳! 曾玲玲! 杨喜田! 等6$%%"6桉树幼苗耐寒性评价中生理生
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王晓丽! 杨7婉! 陈7惠! 等6$%%%6酸铝对杉木根 +^-合成的影
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肖祥希! 刘星辉! 张宗武! 等6$%%#6铝胁迫对龙眼幼苗蛋白质和核
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谢国生! 范雪莲! 师瑞红! 等6$%%#6铝胁迫对水稻幼苗生理变化的
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杨7梅! 林思祖! 曹光球6$%%#6邻羟基苯甲酸胁迫对不同杉木无
性系叶片膜质过氧化及渗透调节物质的化感效应6西北植物学
报! $#"&%$ & $%CC B$%?86
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张7帆! 罗承德! 张7健6$%%>6外源钙(磷(氮对铝胁迫下杉木幼
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7第 # 期 杨7梅等& 不同桉树优良无性系幼苗对酸铝的抗性生理响应差异
苗生长影响的调控研究6应用生态学报! "$$ & $&8 B$&"6
朱7佳! 张晓燕! 李朝苏!等6$%%#6铝胁迫对白银豆幼苗生理特性
的影响6农业环境科学学报! $>"&$ & 8? B!$6
朱小楼! 楼炉焕! 王7慧6$%%?6土壤干旱胁迫对 ! 种薹草植物生理
生化特性的影响6浙江林学院学报! $#">$ & #># B##$6
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