全 文 ：第 !"卷 第 #$期
$ % % &年 #$ 月
林 业 科 学
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外源苯甲酸对平邑甜茶幼苗根系膜脂过氧化的影响"
高相彬 胡艳丽 赵凤霞 毛志泉 沈 向 杨树泉 苏立涛
（作物生物学国家重点实验室 山东农业大学园艺科学与工程学院 泰安 $7#%#8）
关键词： 苯甲酸；平邑甜茶；根系；超氧阴离子；丙二醛；膜脂过氧化；巯基；抗氧化酶
中图分类号：’99#2# 文献标识码：- 文章编号：#%%# : 7!88（$%%&）#$ : %#$& : %9
收稿日期：$%%& : %$ : $"。
基金项目：农业部‘&!8’项目（$%%9;<$8）；农业部行业科技项目（=>?>@A%7;%$!）；国家苹果产业技术体系建设专项经费资助；山东省农业重大
应用技术创新课题。
"毛志泉为通讯作者。
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;#< =’4-&： F4=@0D5 B5DQ；>#04< 84-$8$54=@>T4
大多数果树都存在连作障碍（重茬、再植病、忌
地现象）现象，其中苹果（ >#04<）、李（ ?*454<
<#0/3/5#）、桃（?*454<）等连作障碍更为严重。杨兴洪
等（#&&#）调查苹果重茬地成活率只有 !%^ _ 9%^，
美国华盛顿州 #%年间苹果产区因重茬每公顷损失
!万美元，山东省烟台大量苹果园已经表现并将面
临更大面积的苹果连作问题。连作障碍原因较为复
杂，是植物有机体与土壤内含物诸多因素综合作用
的外观表现，其中，连作过程中由上茬植物体分泌和
上茬植物残体腐解产生的酚酸类物质积累是引起连
作障碍的原因之一（孔垂华等，$%%$），而苯甲酸是酚
酸类物质的主要类型，探讨苯甲酸对苹果根系的作
用具有实践意义。
根系分泌物作为植物在生长发育过程中通过根
部向栽培介质释放的 #组种类繁多的物质，多数能
够影响土壤微生物组成（-XD>BTB $" #0 6，$%%"；\1HT
$" #0 6，#&88；）和作物的生理过程（’B=N0P $" #0 6，
$%%!；\B@DSBTBX4=EB $" #0 6，#&&"）。张淑香等（$%%%）
研究认为酚酸类物质是根系分泌物中的主要毒性物
质，并且是造成连作障碍的重要因素（吴凤芝等，
$%%‘），如酚酸物质对植物生长具有抑制作用（郁继
华等，$%%9；,B=E $" #0 6，#&8$），其中对羟基苯甲酸、
香草酸可明显抑制春小麦（,SDND5HT）胚根和胚芽伸
长（[4S4@ $" #0 6，#&&7），苯甲酸、香豆酸影响黄瓜
（!"#"$%&）和大豆（’()#%*+）幼苗的生长（!" +, -( #，
$%%&）。尽管研究人员在酚酸类物质对植物影响方
面做了大量工作，但有关酚酸类物质对木本植物根
系作用机理的研究鲜有报道。本试验以生产上常用
苹果 砧 木（ .-("& /"$%(-）—平 邑 甜 茶（ .-("&
0"/+0+*&%&）为材料，探讨不同浓度苯甲酸对平邑甜茶
根系膜脂过氧化等的影响，可进一步加深酚酸对果
树根系作用机理的认识，为生产上采取减轻连作障
碍措施提供依据。
! 材料与方法
’(’ 试材与处理 平邑甜茶种子采自山东蒙山。
将平邑甜茶种子于 ) *条件下层积 &%天，待种子露
白后，$%%+年 &月 $)日播种于’% ,- . ’% ,-的营养
钵中，营养钵内装有经风干、过筛并于 ’/% *高温处
理 $ 0的 %(& 12棕壤，每钵 ’株，常规管理。苯甲酸
由美国 342-5公司生产，用 $ -6无水乙醇溶解后定
容配制各处理溶液 +7，&+7，’ 8+7 -2·69 ’。
选取长势基本一致的平邑甜茶幼苗，$%%+ 年 +
月 ’7 日分别施入上述 & 种浓度苯甲酸溶液 $% -6
于营养钵中，使土壤苯甲酸浓度分别达到 7，$7 和
’$7 -2·129 ’，依次记作 :’，:$ 和 :&，以施入 $% -6蒸
馏水（含等量无水乙醇）为对照（;<）。本浓度参照
;=,,04 等（$%%)）和张江红（$%%+）及本试验前期所测
定 ’/年生苹果树根围 7 ,-范围内酚酸类物质含量
所设定，$7 -2·129 ’土接近土壤中苯甲酸含量而
’$7 -2·129 ’则与土壤中 ’%种主要酚酸物质含量总
和相对应。处理后第 %，’，&，7，8，’’天取样测定，每
&株（单株根量较少，约 & 2）为取样单位，重复 &次。
’($ 测定方法 取根时，用剪刀在距营养钵土表面
$ ,-处剪断株茎，将营养钵倒扣于塑料盆中，用流
水冲去根土将根系取出，迅速用自来水冲洗干净，选
取直径 ’ --左右的根系，再用蒸馏水冲洗、吸水纸
擦干，部分根系液氮速冻、低温保存备用，另一部分
根系于 ’%7 *杀青 &% -4>，8% *烘至恒重，备用。
?·$ 测定：按照王爱国和罗广华（’@@%）的方法
测定，以!-AB·（2CD·0）
9 ’表示 ?·$ 的产生速率。
EFG含量的测定：按照 H=5I0 等（’@8/）的方
法。测定 )7%，7&$ 和 /%% >- 波长下的 ?F 值，以
"J--［/()7·（?F7&$ 9 ?F/%%）·%(7/ . ?F)7%］计算，用
!-AB·2
9 ’CD表示 EFG含量。
巯基含量的测定：参考王连方等（’@@@）和
JBB-5>（’@7@）等的方法。根系粉碎过 )% 目筛，称取
%(7 2加入 ’% -6蒸馏水浸泡过夜，次日 @% *加热
&% -4>，摇匀 & %%% K·-4>9 ’离心 $% -4>，取上清液于
7$% >-波长下测定，以!2·2
9 ’表示含量。
超氧化物歧化酶（3?F）活性根据 L45>>AMAB4I4N
等（’@@+）的方法以抑制氮蓝四唑（OP:）光化还原
7%Q为 ’个酶活力单位（R）。过氧化物酶（S?F）活
性测定采用 ?-K5>（’@8%）的方法，以吸光度值在 G)+%
每分钟变化 %(%’为 ’个酶活单位（R）。过氧化氢酶
（;G:）活性采用 F04>TN5等（’@8$）的方法，以每分钟
G$)%减少 %(’的酶量为 ’个酶活单位（R）。
矿质元素测定：将烘干的根系研磨过 /%目筛，
称取 %($ 2常规消煮后，氮元素含量采用凯氏定氮
法测定，磷元素含量采用钼蓝比色法测定，钾元素含
量采用火焰光度计法测定，铁元素、锰元素和锌元素
含量采用原子吸收分光光度计法测定。
叶绿素含量测定：采用张志良（’@@%）的方法。
’(& 数据处理 数据处理和作图采用 E4,KANAUI
JV,=B 软件和 FS3 &(%’完成。
" 结果与分析
$(’ 苯甲酸对根系 ?·$ 产生速率、EFG和巯基含量
的影响 不同处理根系中 ?·$ 产生速率变化如图 ’
所示，:’ ?·$ 产生速率低于对照但未达到显著性差
异，:$，:& 产生速率变化趋势基本一致，即先上升后
下降，两者 ?·$ 产生速率均在第 7天达到最高值，分
别为 %(@+8，’($%8!-AB·（2CD·0）
9 ’，比对照高出
’’Q 和 &+Q，之后 ?·$ 产生速率下降，:& ?·$ 产生速
率下降幅度大于 :$，:$，:& 在第 ’’ 天 ?·$ 产生速率
仍高于对照，:$ 与对照相比达显著性差异，:& 与对
照达极显著性差异。
平邑甜茶幼苗根系 EFG 含量变化趋势（图 $）
与根系中 ?·$ 产生速率变化趋势类似，即 :’ EFG含
量略低于对照未达到显著性差异，:$，:& EFG 含量
变化呈先升后降趋势并表现出 :& EFG含量高于 :$
高于对照，:& 比 :$ 上升持续时间较长，到第 7天达
最大值，:$ 第 &天即达最大值。
由图 &可以看出：:’ 巯基含量总体趋势略高于
对照但未达显著性差异，:$，:& 巯基含量变化呈下
降趋势，且 :& 下降幅度大于 :$，至第 ’’天时 :$，:&
巯基含量分别为 ’8(/，’7(’ !2·2
9 ’，是对照的
&+(+Q和 &%(/Q。
$($ 苯甲酸对根系 3?F，S?F，;G: 活性的影响
由图 )可知：不同浓度处理，根系 3?F活性随处理
时间延长均呈先升后降趋势。:’ 3?F 活性总体高
于对照但未达到显著性差异，:$，:& 该酶活性分别
%&’ 林 业 科 学 )7卷
图 ! 苯甲酸对平邑甜茶根系超氧阴离子
自由基产生速率影响
"#$% ! &’’()* +’ ,(-.+#) /)#0 +- 1·2 34+05)*#6#*7 +’
4++*8 +’ ! % "#$%&’(’ 8((09#-$8
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图 2 苯甲酸对平邑甜茶根系丙二醛含量的影响
"#$% 2 &’’()* +’ ,(-.+#) /)#0 +- ABC )+-*(-* +’
4++*8 +’ ! % "#$%&’(’ 8((09#-$8
图 = 苯甲酸对平邑甜茶幼苗根系巯基含量的影响
"#$% = &’’()* +’ ,(-.+#) /)#0 +- D EF )+-*(-* +’
4++*8 +’ ! % "#$%"%&’(’ 8((09#-$8
在第 G天和第 = 天开始低于对照并达到显著性差
异，之后两者持续下降，至第 !!天时该酶活性分别
为 HIJ，H=G K·$D ! "L，是同期对照的 IJMNO 和
JIMGO。
加入苯甲酸改变了平邑甜茶根系 P1B活性（图
G），其中 图 H 苯甲酸对平邑甜茶根系超
氧化物歧化酶活性的影响
"#$% H &’’()* +’ ,(-.+#) /)#0 +- E1B /)*#6#*7 +’
4++*8 +’ ! % "#$%"%&’(’ 8((09#-$8
差异。<2，<= P1B活性表现为先上升后下降，分别于
第 =天和第 !天达到最大值，之后迅速下降，至第 !!
天时两者该酶活性分别比对照下降了 JO和 !GO，
达显著性差异水平。
图 G 苯甲酸对平邑甜茶根系过氧化物酶活性的影响
"#$% G &’’()* +’ ,(-.+#) /)#0 +- P1B /)*#6#*7 +’
4++*8 +’ ! % "#$%"%&’(’ 8((09#-$8
图 Q 苯甲酸对平邑甜茶根系过氧化氢酶活性的影响
"#$% Q &’’()* +’ ,(-.+#) /)#0 +-:C< /)*#6#*7 +’
4++*8 +’ ! % "#$%"%&’(’ 8((09#-$8
不同浓度的苯甲酸处理对根系 :C<活性影响
存在差异（图 Q），升趋势。<2，<=该酶活性呈先降后升趋势，其数值皆
低于同期对照，分别在第 =天和第 G天达到最小值
!=!第 !2期 高相彬等：外源苯甲酸对平邑甜茶幼苗根系膜脂过氧化的影响
且与对照达极显著性差异，随后上升，至第 !!天时
上升为 "#$，!%$ &·’( ! )*+,-( !，分别是对照的 ./0
和 1!0。
"2/ 苯甲酸对平邑甜茶幼苗根系矿质元素含量的
影响 外源苯甲酸影响根系中矿质营养元素的含
量，不同处理不同元素变化如表 !。3! 根系中的 4，
5，)6，7-，8-含量与同期对照相比呈增加趋势，其中
)6含量与对照达到显著性差异，而 9含量略低于同
期对照。3"，3/ 根系中除 7-，8-以外的 :种元素含
量均低于对照并达到显著性差异，3/ ; 种矿质元素
含量下降幅度大于 3"。尽管 7- 含量在 3" 中也低
于对照但未达到显著性差异，同时 8-含量在 3"、3/
中虽低于对照但与对照亦无显著性差异。
表 ! 苯甲酸对平邑甜茶根系营养元素含量的影响!
"#$%! &’’()* +’ $(,-+.) #)./ +, .+, 01*#2( ,0*3.(,* )+,*(,* +’ 3++*4 +’ ! % "#$%"%&’(’ 5((/6.,7 +’·’( !
矿质营养元素
7,-6<=> 6>6+6-?@
处理
3<6=?+6-?@
处理后天数 A=B@ =C?<6< ?<6=?+6-?DE
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3! #2!"/= #2!""= #2!!1=G #2!!%=G #2!!$=
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图 % 苯甲酸对平邑甜茶叶绿素 =含量的影响
),’Q % RCC6J? MC I6-SM,J =J,E M- JL>= JM-?6-?@ MC
! Q "#$%"%&’(’ @66E>,-’@
"2: 苯甲酸对平邑甜茶幼苗叶片叶绿素含量的影
响 叶绿素含量对于苯甲酸处理的响应曲线如图
%，1所示。叶绿素 =和叶绿素 I具有相似的变化趋
势，3! 与对照之间差异不显著；3"，3/ 前期下降平
图 1 苯甲酸对平邑甜茶叶绿素 I含量的影响
),’Q 1 RCC6J? MC I6-SM,J =J,E M- JL>I JM-?6-?@ MC
! Q "#$%"%&’(’ @66E>,-’@
缓，后期下降迅速，在第 !!天时略有回升但低于对
照并达到差异显著性水平；叶绿素 =，I含量均表现
3" 大于 3/，说明随着浓度上升苯甲酸对平邑甜茶叶
片的伤害作用增强。
"/! 林 业 科 学 :$卷
! 结论与讨论
超氧阴离子自由基是生物体内一类重要的活性
氧，是氧进行单电子还原首先生成的产物，由它可以
转化成多种形式的活性氧。体内活性氧的产生与清
除保持着动态平衡（吴强盛等，!""#），在逆境条件下
这种平衡被打破，自由基含量增高，造成膜脂过氧
化。本试验中，$% 超氧阴离子产生速率与对照之间
无显著性差异，随着苯甲酸浓度的升高，$!、$& 其产
生速率快速上升且与对照达到差异显著性水平，在
测定末期虽有所下降但仍高于对照。丙二醛是膜脂
过氧化的产物，其含量是衡量膜脂过氧化程度的重
要依据，测定过程中其含量变化趋势与超氧阴离子
产生速率变化趋势相类似，低浓度与对照无显著性
差异，随浓度升高丙二醛含量上升与对照达到差异
显著性水平，在后期含量下降。王璞等（!""%）的研
究也认为，酚酸物质使植物体内自由基含量提高，
’()含量上升。朱慧等（!""#）利用植物水浸液对
牧草的研究也发现，抗氧化酶活性降低而 ’()含量
上升。
酚酸类物质能够与蛋白质上的活性巯基结合引
起关键酶的烷基化作用进而影响基本代谢过程并抑
制生长（*+,-./ !" #$，%01!）。高浓度苯甲酸使平邑甜
茶根系中巯基含量快速下降，可能与上述原因有关，
巯基含量的下降势必使细胞膜结构受到伤害（23455，
%0#6）。
植物在逆境下受到的伤害或对逆境的不同抵抗
能力往往与体内抗氧化酶活性有关。748-,494:;./4
等（%00<）研究发现苯甲酸、肉桂酸处理后大豆根系
中 =>(和 ?)$活性降低。何华勤（!""@）的研究也
发现酚酸可以抑制幼苗根系中 *>(和 ?)$活性。
初期 $!，$& 对平邑甜茶根系 *>( 和 =>( 活性
无显著影响，但是其已经对根系造成伤害表现为 >·!
产生速率和 ’()含量呈现上升趋势。在测定期内
低浓度的苯甲酸处理与对照之间各指标数据表现为
无显著差异，说明 $% 还没有达到对平邑甜茶幼苗根
系的伤害作用浓度。*>(，=>(，?)$是植物体内抗
氧化保护体系的重要组成部分，随着苯甲酸浓度由
低变高，造成其变化趋势的差异的原因可能有 !个：
首先 *>(是 %种诱导酶，$% 诱导其活性升高，催化
>·! 与 AB 反应生成 A!>!，进而在 =>(和 ?)$作用
下将 A!>! 转化为 A!>和 >! 活性（李合生，!""!），正
是由于 &种酶的协同作用保护了细胞膜免受活性氧
伤害，而 $!，$& 虽初期 *>(，=>(活性有所上升但已
超出了根系自身的保护能力，不能起到有效的保护
作用，对根系造成伤害且 $& 的伤害程度大于 $!；其
次随浓度升高苯甲酸对氮、磷等与酶合成相关元素
的吸收能力的抑制作用逐渐增强，同时抑制其向
(C)和 DC)的整合进而减少抗氧化酶的数量，最终
表现为活性的降低。
根系细胞膜由于发生膜脂过氧化作用胞内内容
物大量外渗（C-，!"""；23455，%0#6），同时膜所具有的
选择性吸收功能降低，从而影响植株对矿质营养元
素的吸收和积累（陈冬梅等，!"""），本试验根系
’()含量与矿质营养元素含量变化关系证实了上
述结论。$!，$& 叶绿素含量的下降可能与苯甲酸抑
制了根系对矿质元素的吸收有关。氮、镁等是叶绿
素的组成成分（孙玉桃等，!""1），而铁、锰、锌等是其
合成过程中酶促反应的辅因子（李合生，!""!），有研
究表明锰、锌等质量分数与叶绿素含量呈正相关（凌
丽俐等，!""0）。
本论文只探讨了不同浓度苯甲酸对平邑甜茶根
系的作用，其浓度梯度设计是基于本研究的预试验
和相关文献而设定，但苯甲酸对平邑甜茶根系伤害
作用的临界浓度需进一步确定，此外，本文仅就部分
生理指标讨论了苯甲酸对根系的伤害作用，更深层
的原因没有涉及。因此，苯甲酸等酚酸类物质对平
邑甜茶幼苗根系伤害的机制仍需进一步研究。
参 考 文 献
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（责任编辑 王艳娜）
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