全 文 ：第 v{卷 第 x期
u s s u年 | 月
林 业 科 学
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银杏叶黄酮类化合物合成代谢规律的研究
程水源 王 燕 李俊凯
k湖北农学院园艺系 荆州 wvwsuxl
顾曼如 束怀瑞
k山东农业大学园艺学院 泰山 uztst{l
摘 要 } 对银杏叶丛枝叶黄酮类化合物 !花青苷 !简单酚类 !木质素及可溶性蛋白质含量的测定结果表明 }黄
酮类化合物含量分别在 z月 w日 !tt月 t日出现高峰 ~花青苷含量变化与黄酮类化合物类似 o但波动幅度大 !
波动次数相对多 ~简单酚类含量前期上升 o也于 z月 w日达到第 t次高峰 o后分别在 {月 t日和 ts月 tz日出
现低谷 ~与黄酮类化合物含量峰相比 o木质素第 t次峰滞后 o第 u次峰提前 ~在前期与后期 o可溶性蛋白质含量
处于最低时 o黄酮类化合物含量在最高峰段 ∀黄酮类化合物与花青苷 !简单酚类 !木质素呈显著正相关 o在 z
月中旬至 |月底 o与可溶性蛋白质之间正相关达到显著水平 ∀但偏相关分析表明 }黄酮类化合物仅与可溶性
蛋白质呈极显著负相关 ∀对叶黄酮类化合物与其转化产物 !前体底物及竞争物之间的关系进行了讨论 ∀
关键词 } 银杏叶 o黄酮类化合物 o合成代谢规律 o相关与偏相关
收稿日期 }usst2ts2ux ∀
基金项目 }湖北省自然科学基金k|{ssul !湖北省科委重点攻关项目基金k||t°tsswl资助 ∀
tl程水源 q影响银杏叶黄酮类化合物形成的主要因子及调控技术的研究 q博士学位论文 q泰山 }山东农业大学 ousst qx ∗ tt }wv q
ΣΤΥ∆Ψ ΟΝ ΤΗΕ ΣΨΝΤΗΕΣΙΣ ΑΝ∆ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜ ΟΦ ΤΗΕ ΦΛΑς ΟΝΟΙ∆Σ
ΙΝ ΓΙΝΚΓΟ ΒΙΛΟΒΑ ΛΕΑΦ
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k Ηυβει Αγριχυλτυραλ Χολλεγε ϑινγζηουwvwsuxl
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k Σηανδονγ Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Ταισηανuztst{l
Αβστραχτ } ׫¨ ©¯¤√²±²¬§¶o¤±·«²¦¼¤±¬±o¶¬°³¯¨³«¨ ±²¯¶o ¬¯ª±¬± ¤±§¶²¯∏¥¯¨³µ²·¨¬± ²©·«¨ ¯¨ ¤√¨ ¶¬± Γινκγο βιλοβα ³«¼¯2
²¯°¨ ¶º¨ µ¨ ¤¶¶¤¼¨ §¬±t||{ ∗ t||| q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¬±§¬¦¤·¨§·«¤··«¨µ¨ º¨ µ¨·º²³¨¤®¶²©©¯¤√²±²¬§¶¦²±·¨±·o²±¨ µ¨¶·¨§²±∏2
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Κεψ ωορδσ} Γινκγο βιλοβα ¯¨ ¤©oƒ¯ ¤√²±²¬§¶o„±¤¥²¯¬¦µ∏¯¨o≤²µµ¨ ¤¯·¬²± ¤±§³¤µ·¬¤¯ ¦²µµ¨ ¤¯·¬²±
黄酮类化合物在植物体内合成代谢的起初源为光合产物 o合成的前体是简单酚类 o酚类物质的合成
是从苯丙氨酸解氨酶催化苯丙氨酸脱氨反应开始的 o但在酚类物质向黄酮类化合物的转化过程中同时
存在多种成份的合成途径 o至少还包括木质素 !生物碱 !角质 !栓质等k程水源等 ousss ~鞠志国等 ot||ul ∀
对花青苷而言 o它是黄酮类化合物进一步转化代谢的产物 ∀还有 o可溶性蛋白质合成也是从苯丙氨酸合
成酶催化合成苯丙氨酸开始的 o即可溶性蛋白质合成与黄酮类化合物合成是从苯丙氨酸开始走两条完
全不同的途径 o存在竞争相同底物的关系k郗荣庭 ot||z ~‹¤µ¥²µ±¨ ot|zyl ∀银杏因富含黄酮类化合物而
具有重要的药用价值 o但对其黄酮类化合物与其代谢转化产物 !前体物质及竞争物的研究 o至今仍是空
白tl ∀本试验选银杏叶丛枝叶片为试材 o探讨黄酮类化合物合成代谢与木质素 !简单酚类 !花青苷和可
溶性蛋白质之间的关系 o旨在了解黄酮类化合物在银杏叶片中的合成代谢规律 o并为制定适宜采叶期和
调控银杏叶黄酮类化合物提供理论依据 ∀
t 材料与方法
111 选材 !取样及预处理
试材选于湖北农学院银杏科技园 z ¤生/家佛手0 o树势中等 o生长结果正常 o株行距 u ° ≅ v °∀在
t||{年 o从 z月 w日开始 o每隔 tx§左右取叶样测定黄酮类化合物 !简单酚类 !木质素 !花青苷 !可溶性蛋
白质含量 o摸索测定方法和了解各成份变化的大致规律tl ∀在 t|||年 o从 x月 w日开始 o每隔 tx §左右
在 vy株银杏树的叶丛枝上随机采叶 tss片 o取样到 tt月 u|日止 ∀采样后迅速将叶片洗净 !晾干 o经
tsx ε 杀酶 us °¬±oyx ε 烘干至恒重 !粉碎 o干燥器贮存待测 ∀花青苷与可溶性蛋白质含量采用鲜样测定 ∀
112 测定方法与数据图表处理
黄酮类化合物测定采用程水源等kusst¤l的方法 o木质素测定采用鞠志国等kt||ul的方法 o二者单
位均为干重百分含量k h ⁄• l ∀花青苷测定采用赵宗方等kt||ul的方法 ∀可溶性蛋白质测定采用 …µ¤§2
©²µ§kt|zyl的方法 ∀简单酚类测定tl }称取叶干样 s1tx ∗ s1u ªo用 t h ‹≤¯ 的甲醇溶液研磨提取并定容至
ux °o然后放在冰箱中静置 uw «o再离心 o上清液用 ∂2xvs分光光度仪于 u{s ±° !xvs ±° !yss ±°处测定吸
光值 ∀以 „u{s p k„xvs p „yssl ≅ yv h € s1t作为一个简单酚类单位k˜l o以 ˜#kª⁄• lpt表示简单酚类含量 ∀
试验处理及数据测定均重复 v次 o平均值表示结果 o数据统计与制图采用软件 ⁄°≥ !¬¦µ²¶²©·∞¬¦¨¯∀
u 结果与分析
211 银杏叶黄酮类化合物含量变化及与有关成份的关系
表 1 银杏叶中几种成份含量的动态变化
Ταβ .1 Τηε χηανγεσ οφσεϖεραλ χοµποσιτιονσιν Γινκγο βιλοβαλεαϖεσ
日期
⁄¤·¨k°²±·«2§¤¼l
黄酮类化合物
ƒ¯ ¤√²±²¬§¶Πh ⁄•
花青苷
„±·«²¦¼¤±¬±Πk±°²¯#¦°pul
简单酚类
≥¬°³¯¨³«¨ ±²¯¶Π≈˜#kª ⁄• l p t 
木质素
¬ª±¬±Πh ⁄•
可溶性蛋白质
≥²¯∏¥¯¨³µ²·¨¬±Πk°ª#ªptl
sx2sw s qvtu x s quuw w ttt qwv vs quw t| qtt
sx2t{ s qxtt v s qvwx t tzy qsv vu qux | qsv
sy2tv s qywt s s qvxv z ut{ qxy vt qwu tu qt{
sz2sw s q{s{ u s qwux y vy| qwz vu quw ts qy{
sz2t{ s qztu w s qw{t z vxu qts vu qxs z q{|
sz2uz s qyvy | s qvt{ { vu| qz z vx qsz tw qxv
s{2st s qyzy z s qyyx w ty{ qxx vu qyt tv qxz
s{2tv s qzz{ w s qysu w wxv qxw vv qwx t{ qz|
s{2vs s qzuz t s qzts y wts qsz vv qvs ty qws
s|2tt s qzuz t s qxzz t wvv qux vw qy| us qvs
s|2u| s q|tu x s qy|{ | wuw qvs vz qxw uy q{t
ts2tz s q|sx z s qyuv | ust q{| v| qxx t{ qww
tt2st t qsyu x s qxw{ | vyu quv vw qyz tx q|t
tt2tw t qswy x s qy{y { wuz qv{ vx q|| uv qwz
tt2u| t qsvs y s qwyy w wv| qzw vy q{{ tx qwx
从表 t可知 }银杏叶黄酮类化合物含量有 u次明显的含量高峰 o第 t次在 z月 w日 o第 u次在 tt月 t
日 o含量值分别为 s1{s{ u h !t1syu x h ∀相比较而言 o第 u次高峰值比第 t次提高了 t|1s| h o持续时间
也较第 t次高峰长 o即从 |月底开始一直维持在较高的含量水平 ∀在出现含量最高峰的 tt月 o前半个月
含量的波动仅为 t1x h o整个 tt月叶黄酮类化合物含量从最高峰 t1syu x h下降到 t1svs y h o也只下降了 v
个百分点 o这说明叶黄酮类化合物含量在第 u个合成高峰期比较稳定 o在此期间内采收叶片比较适宜 ∀
花青苷含量变化与叶黄酮类化合物有类似趋势 o但波动幅度大 !次数多 ∀用含量相对增长速率k h l
比较二者k图 tl }前 !后期花青苷小于叶黄酮类化合物 o中期大于叶黄酮类化合物k前 !中 !后期的时间段
分别为 z月底以前 !{月初至 |月底 !ts月初以后l ∀这说明简单酚类向黄酮类化合物的转化过程中 o以
合成强度为衡量指标 o在前 !后期以合成叶黄酮类化合物为主 o而中期则以花青苷为主 ∀这也说明黄酮
ty 第 x期 程水源等 }银杏叶黄酮类化合物合成代谢规律的研究
图 t 银杏叶黄酮类化合物 !花青苷含量相对变化
ƒ¬ªqt • ¨¯¤·¬√¨ ¦«¤±ª¨¶²©©¯¤√²±²¬§¶¤±§¤±·«²¦¼¤±¬±
¦²±·¨±·¶¬± Γινκγο βιλοβα ¯¨ ¤√¨ ¶
≠黄酮类化合物 ƒ¯ ¤√²±²¬§¶o花青苷 „±·«²¦¼¤±¬±q

类化合物与花青苷在植物体内的合成代谢具时间分
布特征k原永兵等 ot||x ~鞠志国等 ot||vl ∀
在前期 o简单酚类与黄酮类化合物同步上升 o于
z月初达到第 t次高峰后下降 o{月 t日达到最低值 ∀
此后 o简单酚类含量又急剧上升 o{月中旬至 |月底
是简单酚类的合成高峰期 o其含量处于较高的 !较稳
定的水平 ∀{月初其含量下降与木质素的合成有关 o
|月底后其含量的陡降与黄酮类化合物和木质素同
时大量合成有关k表 tl ∀
木质素含量第 t次高峰在 z月底kvx qszy h l o第
u次在 ts月中旬kv| qxx h l o与黄酮类化合物含量峰
相比 o第 t次峰滞后 o第 u次峰超前 ∀在前 !中期和行
进落叶期 o二者变化趋势相反 o但在中后期kt|||2s{2
st ∗ t|||2ts2tzl二者呈极显著正相关 oρ € s q|ty
{ 3 3 ∀这说明来源于相同前体底物的黄酮类化合物
与木质素之间 o除了有相互制约关系外 o还在一定时期内可以相互促进 o这可能与它们本身在一定阶段
的合成强度和前体物质简单酚类含量有关tl ∀综合分析黄酮类化合物 !木质素与简单酚类之间的关系 o
有回归方程 Ψk黄酮类化合物l € p t1suv z n s1sss { Ξtk简单酚类l n s1sww | Ξuk木质素l o调整后 Ρu €
s1yws w o经 Φ检验 o回归模型达极显著水平 ∀从上可知 o木质素单位变量k ϖ Ξul对黄酮类化合物的影响
比简单酚类k ϖ Ξtl大得多 o这为调控银杏黄酮类化合物含量提供了有益的启示 ∀
在前 !后期 o黄酮类化合物含量低时 o可溶性蛋白质含量较高 o反之亦然 ∀但在 z月 t{日 ∗ |月 u|
日 o二者呈显著正相关 oρ€ s1|vx w 3 3 o回归方程为 }Ψk可溶性蛋白质l € wz1syv x Ξk黄酮类化合物l p
ty1xzw u o调整后 Ρu € s1{wv z o经 Φ检验 o回归模型达极显著水平 ∀这也反应了叶中可溶性蛋白质与黄
酮类化合物之间的关系具有阶段性的特点 ∀
表 2 银杏叶成份之间相关系数/偏相关系数简表 ≠
Ταβ .2 Τηελιστ οφ χορρελατιον χοεφφιχιεντσΠπαρτιαλ χορρελατιον χοεφφιχιεντσ βετωεεν εϖερψτωο χοµποσιτιονσ
黄酮类化合物 ƒ¯ ¤√²±²¬§¶ 花青苷 „±·«²¦¼¤±¬± 木质素 ¬ª±¬± 简单酚类 ≥¬°³¯¨³«¨ ±²¯¶ 可溶性蛋白质 °µ²·¨¬±
黄酮类化合物 ƒ¯ ¤√²±²¬§¶ t qsss sΠt qsss s s qyvu s 3 Πp s qt|s w s qzuv t 3 3 Πp s qsxx v s qyys y 3 3 Πs qvxz { s qvwu |Πp s qyxv { 3 3
花青苷 „±·«²¦¼¤±¬± s qyvu s 3 Πp s qt|s w t qsss sΠt qsss s s qxvw s 3 Πp s qw{y v s qxsu vΠp s qwvz v s qxsw vΠs qswy x
木质素 ¬ª±¬± s qzuv t 3 3 Πs qsxx v s qxvw s 3 Πp s qw{y v t qsss sΠt qsss s s qv|s uΠp s qwty v s qxws w 3 Πs qsyz {
简单酚类 ≥¬°³¯¨³«¨ ±²¯¶ s qyys y 3 3 Πs qvxz { s qxsu vΠp s qwvz v s qv|s uΠp s qwtv y t qsss sΠt qsss s s qvxw yΠs qvtz z
可溶性蛋白质 °µ²·¨¬± s qvwu |Πp s qyxv { 3 s qxsw vΠs qswy x s qxws w 3 Πs qsyz { s qvxw yΠs qvtz z t qsss sΠt qsss s
≠ 3 表示相关或偏相关系数在 α€ s qsx水平上显著 ∀ ׫¨ ¦²µµ¨ ¤¯·¬²±²µ³¤µ·¬¤¯ ¦²µµ¨ ¤¯·¬²±¦²¨©©¬¦¬¨±·¬¶¶¬ª±¬©¬¦¤±·¤··«¨ s qsx ¯¨ √¨ ¯q3 3 表示相关或偏相关系数
在 α€ s qst水平上显著 ∀ ׫¨ ¦²µµ¨ ¤¯·¬²± ²µ³¤µ·¬¤¯ ¦²µµ¨ ¤¯·¬²±¦²¨©©¬¦¬¨±·¬¶¶¬ª±¬©¬¦¤±·¤··«¨ s qst ¯¨ √¨ ¯q
212 叶黄酮类化合物与相关成份的相关和偏相关分析
从表 u可知 }叶黄酮类化合物与花青苷 !简单酚类 !木质素呈显著正相关 o与可溶性蛋白质之间相关
达不到显著水平 o但在偏相关分析中≈参与偏相关分析的其它成分有 }含水量 !可溶性糖 !淀粉 !可滴定酸
k程水源等 ousst¥l  o叶黄酮类化合物仅与可溶性蛋白质呈极显著负相关 o与花青苷 !简单酚类及木质素
之间无显著相关关系 o相关与偏相关分析表明了不同的试验结论 ∀
v 讨 论
简单酚类作为黄酮类化合物合成的前体物质k程水源等 ousss ~鞠志国等 ot||u ~t||vl o其含量的提
高 o伴随叶黄酮类化合物合成的加速和含量的提高 ∀但当以酚类物质作底物的次生代谢产物如黄酮类
uy 林 业 科 学 v{卷
化合物 !木质素及花青苷等在 ts月中旬大量合成时 o导致简单酚类含量下降 o当黄酮类化合物等合成速
率下降或含量由于分解转化而下降时 o又可见简单酚类含量上升 o这有力地说明了它们之间存在着直接
的 !简单的依存关系 ∀但偏相关分析表明二者相关不显著 o这又说明在简单酚类向黄酮类化合物转化过
程中由于有多种产物同时生成k程水源等 ousss ~鞠志国等 ot||u ~t||vl o从而导致二者关系的复杂性 ∀
前期银杏叶片中有木质素合成 o且维持在较稳定水平 ∀鞠志国等kt||vl报道 }苹果幼果皮几乎无木
质素的合成 o与本试验结果不一致 o这可能与树种不同 o尤其与研究器官不同有关 ∀幼果皮不合成木质
素 o但随细胞膨大 o木质素逐渐形成k鞠志国等 ot||v ~∂¤±¦¨ ετ αλqot|{s l o而本试验在 x月份测定银杏叶
片木质素含量时 o叶片处在相当于果实细胞膨大后的发育阶段 ∀用不同时间段来分析木质素与叶黄酮
类化合物的关系表明 }前期和行进落叶期二者变化相反 o在中后期k{月初 ∗ ts月中旬l o二者含量变化
趋势相近 o这说明在前期及行进落叶期简单酚类主要用于次生代谢产物如叶黄酮类化合物合成 o但在中
后期 o由于简单酚类的大量合成与积累 o虽然有叶黄酮类化合物与木质素同时合成 o但看不出因前体底
物不够而相互制约的现象 ∀不过 o可以看出由于它们竞争同一前体物质而使简单酚类含量在 |月底至
ts月初表现出大幅度下降 ∀简单相关分析表明 }木质素与叶黄酮类化合物之间呈极显著正相关 o但偏
相关分析结果是 }二者无显著正相关 o甚至偏相关系数还变成负值 ∀这说明了木质素和黄酮类化合物含
量的变化只是随简单酚类含量的变化而作出的相应反应 o并非二者之间存在真实的显著性关系 }互相促
进 o相反 o正是由于竞争同一前体底物而表现出互相制约的趋势 ∀作为黄酮类化合物代谢转化产物的花
青苷 o与黄酮类化合物的关系类似于木质素 o只是花青苷对黄酮类化合物合成的影响程度比木质素更大
一些 o这与花青苷与黄酮类化合物在合成途径中密切程度有关k程水源等 ousss ~鞠志国等 ot||ul ∀
叶中可溶性蛋白质也是黄酮类化合物的竞争物 o二者之间相关达不到显著水平 o但偏相关分析呈极
显著负相关 ∀这说明在排除其它因素影响的情况下 o二者之间有真实负相关关系 o这可以从它们的合成
途径中得到解释k程水源等 ousss ~郗荣庭 ot||z ~‹¤µ¥²µ±¨ ot|zyl ∀前人研究叶片中含有过量的氮 o尤其是
采叶前期含有过量的氮或者可溶性蛋白质 o不利于黄酮类化合物的形成 ∀在施肥试验中 o后期给土壤大
量施氮 o叶黄酮类化合物含量下降 o进一步支持了上述观点k¤¬ot||sl ∀但当叶片光合能力强 o前体底
物含量较高 o虽然二者合成速率上升 o但总体表现较为平稳时 o它们之间有可能并不表现出明显的反向
关系 o本试验结果证明了这一推断 ∀z月中 ∗ |月底 o它们之间呈显著正相关 o正好说明了它们之间由于
竞争同一底物而表现的相互促进关系 o即通过竞争 o促进光合产物的转化 o表现为二者含量的提高 ∀合
成可溶性蛋白质与合成黄酮类化合物是走两条不同的途径 o蛋白质比简单酚类 !花青苷和木质素k后三
者与叶黄酮类化合物合成是走同一途径l对叶黄酮类化合物合成的影响大得多 ∀因此 o在调控银杏叶黄
酮类化合物的研究中 o叶中可溶性蛋白质的作用与地位不容忽视 ∀
参 考 文 献
程水源 o顾曼如 o束怀瑞 q银杏叶黄酮类化合物研究进展 q林业科学 ousss ovykyl }tts ∗ ttx
程水源 o王 燕 o李俊凯等 q银杏叶片黄酮类化合物含量变化与分布规律的研究 q园艺学报 ousst¤okwl }vxv ∗ vxx
程水源 o王 燕 o李俊凯等 q银杏叶类黄酮合成代谢与叶中有关成份关系的研究 q华中农业大学学报 ousst¥ouskxl }wzw ∗ wzz
鞠志国 o刘成连 o原永兵等 q苹果果皮中酚类物质合成规律的研究 q莱阳农学院学报 ot||u o|kvl }uuu ∗ uux
鞠志国 o刘成连 o原永兵等 q莱阳茌梨酚类物质合成的调节及其对果实品质的影响 q中国农业科学 ot||v ouykwl }ww ∗ w{
郗荣庭主编 q果树栽培学总论 q第三版 q北京 }中国农业出版社 ot||z o{{
原永兵 o刘成连 o鞠志国等 q苹果果皮红色形成的机制 q见 }园艺学年评 q北京 }科学出版社 ot||x otut ∗ tvu
赵宗方 o谢嘉宝 o吴桂清等 q富士苹果果皮花青素的相关因素分析 q果树科学 ot||u o|kvl }tvw ∗ twz
…µ¤§©²µ§  • q „ µ¤³¬§¤±§¶¨±¶¬·¬√¨ ° ·¨«²§©²µ·«¨ ∏´¤±·¬·¤·¬²± ²© °¬¦µ²ªµ¤° ∏´¤±·¬·¬¨¶³µ²·¨¬± ∏·¬¯¬½¬±ª·«¨ ³µ¬±¦¬³¯¨²©³µ²·¨¬±2§¼¨ ¥¬±ª¬±ªq „±¤¯ …¬²2
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t|zy otsxy ∗ ts|x
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vy 第 x期 程水源等 }银杏叶黄酮类化合物合成代谢规律的研究