全 文 ：第 v{卷 第 y期
u s s u年 tt 月
林 业 科 学
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‘²√ qou s s u
植原体分子分类的现状与问题
秦国夫 赵 俊
k国家林业局森林病虫害防治总站 沈阳 ttssvwl
刘小勇
k中国科学院微生物研究所 北京 tsss{sl
摘 要 } 从 us世纪 {s年代末开始 o植原体的 ⁄‘„分子分类研究取得了实质性进展 o植原体的系统学位置被
确定为柔膜菌纲的一个单系发育类群 o作为一个暂定属k Χανδιδατυσ γενυσl处理 ∀利用 ty≥µ⁄‘„ !ty≥Πuv≥间隔
区 !ρπ !Τυφ等一系列基因序列及其 • ƒ°图谱 o对全世界近 vss种植原体进行了分子分类 ∀按照李英敏和
≥¨¨ °∏¯¯ µ¨的分类系统 o植原体分别被划分为 tw个 ty≥µ⁄‘„类群和 us个 ty≥µ⁄‘„类群 ∀根据 Œ≤≥…的规定 o每
一个 ty≥µ⁄‘„类群作为一个暂定种k Χανδιδατυσσπεχιεσl ∀每个 ty≥µ⁄‘„类群内有较大的遗传分化 o可分为很多
亚组 ∀目前全世界共发表了 x个植原体暂定种 o分别为/ Χανδιδατυσ °«¼·²³¯¤¶°¤¤∏µ¤±·¬©²¯¬¤0 o/ Χανδιδατυσ ° q¤∏¶2
·µ¤¯¬¨±¶¨0 o/ Χανδιδατυσ ° q¤∏¶·µ¤¯¤¶¬¤0 o/ Χανδιδατυσ ° q©µ¤¬¬±¬0和 / Χανδιδατυσ ° q­¤³²±¬¦∏°0 ∀其中的 w 个种是
tyΣρ⁄‘„类群的亚组 ∀植原体暂定种的概念还存在一些理论和实践上的问题 ∀文中列出了李英敏的分类框
架 o并讨论了植原体分子分类的发展方向 ∀
关键词 } 植原体 o暂定种 o分子分类
收稿日期 }usst2sx2tx ∀
基金项目 }国家自然科学基金资助项目kv|vzsxzul ∀
ΧΥΡΡΕΝΤ ΣΤΑΤΥΣ ΑΝ∆ ΠΡ ΟΒΛΕΜΣ ΟΦ ΜΟΛΕΧΥΛΑΡ ΧΛΑΣΣΙΦΙΧΑΤΙΟΝ
ΙΝ ΤΗΕ ΠΗΨΤΟΠΛΑΣΜΑΣ
±¬± Š∏²©∏ «¤²∏±
k ΓενεραλΣτατιον οφ Φορεστ Πεστ ΧοντρολoΣΑΦ Σηενψανγttssvwl
¬∏÷¬¤²¼²±ª
kΙνστιτυτε οφ ΜιχροβιολογψoΑχαδεµια Σινιχα Βειϕινγtsss{sl
Αβστραχτ } ׫¨ °²¯ ¦¨∏¯¤µ·¤¬²±²°¼ ²©°«¼·²³¯¤¶°¤¶¤¦«¬¨√¨ §·«¨ ·µ¨°¨ ±§²∏¶³µ²ªµ¨¶¶§∏¨ ·² ⁄‘„2¥¤¶¨§ °¨ ·«²§º¤¶¬±2
·µ²§∏¦¨§©µ²° t||s¶o·«¨ °«¼·²³¯¤¶°¤º¤¶§¨·¨µ°¬±¨ §¤¶¤¦¤±§¬§¤·∏¶ª¨±∏¶²©·«¨ Μυλλιχυτεσq„·³µ¨¶¨±·o·«µ²∏ª«¦²°¥¬±2
¬±ª⁄‘„ °²¯ ¦¨∏¯¤µ§¤·¤¶∏¦«¤¶• ƒ° ³¤·¨µ±¶o⁄‘„ ¶¨ ∏´¨±¦¨¶o±¨ ¤µ¯¼·«µ¨¨«∏±§µ¨§°«¼·²³¯¤¶°¤¶º¨ µ¨ ¦¯¤¶¶¬©¬¨§¬±·²tw
²µus °¤­²µ³«¼¯²ª¨ ±¨·¬¦ªµ²∏³¶¤¦¦²µ§¬±ª·²·«¨ ¨¨²µ≥¨ °°∏¯¯ µ¨¬§¨±·¬©¬¦¤·¬²±¶¦«¨ °¨ oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q∞√¨ µ¼ ªµ²∏³²µ¶∏¥2
ªµ²∏³º¤¶µ¨³µ¨¶¨±·¤·¬√¨ ²©¦¤±§¬§¤·∏¶¶³¨¦¬¨¶²© °«¼·²³¯¤¶°¤o·²·¤¯ ¼¯ ©¬√¨ ¦¤±§¬§¤·∏¶¶³¨¦¬¨¶²© °«¼·²³¯¤¶°¤ º¨ µ¨ ³∏¥2
¬¯¶«¨§o¬q¨ q/ Χανδιδατυσ °«¼·²³¯¤¶°¤¤∏µ¤±·¬©²¯¬¤0 o/ Χανδιδατυσ °q¤∏¶·µ¤¯¬¨±¶¨0 o/ Χανδιδατυσ °q¤∏¶·µ¤¯¤¶¬¤0 o/ Χανδιδα2
τυσ °q©µ¤¬¬±¬0 ¤±§/ Χανδιδατυσ°q­¤³²±¬¦∏°0 q׫¨ ¨ .¨ ¶¬§¨±·¬©¬¦¤·¬²±¶¦«¨ °¨ º¤¶¯¬¶·¨§q׫¨ ³µ²¥¯ °¨¶²©¦¤±§¬§¤·∏¶¶³¨2
¦¬¨¶¦²±¦¨³·¬± °«¼·²³¯¤¶°¤¶º¨ µ¨ §¬¶¦∏¶¶¨§¬± §¨·¤¬¯q
Κεψ ωορδσ} °«¼·²³¯¤¶°¤¶o≤¤±§¬§¤·∏¶¶³¨¦¬¨¶o ²¯ ¦¨∏¯¤µ·¤¬²±²°¼
人类最初对植物黄化类病害的认识是 t|su年发现的翠菊黄化病 o此后植物病理学家一直认为这种
类型的病害是由病毒引起的 o因为它不能人工培养且能够通过细菌滤膜 ∀t|yz年 o日本的土居养二在
表现这类症状的植物筛管细胞中发现了一种在形态和大小类似于动物和人类菌原体的生物 o称之为类
菌原体k¼¦²³¯¤¶°¤ ¬¯®¨ ’µª¤±¬¶°¶o’¶l o从 t|yz年到 t||u年 ovss多种植物的黄化和丛枝病害被鉴定
为 ’ o直到 t||u年 o类菌原体才被正式俗名k·µ¬√¬¤¯ ±¤°¨ l植原体k°«¼·²³¯¤¶°¤l取代 ∀近 ts¤来 o植原体
的分子分类学进展很快 o对植原体病害的检测 !流行和防治产生了深远影响 o并有望对这类当前最小的
细胞生物的遗传学和系统学研究取得重大进展 ∀
t 植原体的系统学位置
×∏¯¯ ¼和 …²√¨ 等kt||vl对柔膜菌进行了重新分类 o设立了虫原体k Εντοµοπλασµαl和中原体k Μεσοπλασ2
µαl两个新属 o将两属归于新成立的虫原体科k Εντοµοπλασµαταχαεl中 o与螺原体科k Σπιροπλασµαl共同组成
虫原体目k Εντοµοπλασµαταλεσl o重新修正了菌原体目和科的描述 ∀按照该系统 o柔膜菌纲包括四个目 o菌
原体目k Μψχοπλασµαταλεσl !虫原体目k Εντοµοπλασµαταλεσl !无胆甾原体目k Αχηολεπλασµαταλεσl和厌氧原体目
kΑναεροπλασµαταλεσl ∀国际系统细菌学委员会kŒ±·¨µ±¤·¬²±¤¯ ≤²°°¬·¨¨²©≥¼¶·¨°¤·¬¦…¤¦·¨µ¬²¯²ª¼oŒ≤≥…l柔膜
菌分类分会k≥∏¥¦²°°¬·¨¨²±·«¨ ·¤¬²±²°¼ ²© °²¯¯¨ ¦∏·¨¶lkt||xl承认该分类系统并进一步修订了新种描述
的标准 o列出了各属包含的种类k表 tl ∀暂定的植原体k Πηψτοπλασµαl属没有正式包括在本系统中 o但综
表 1 柔膜菌纲成员的分类和特征
Ταβ . 1 Ταξονοµψ ανδ χηαραχτεριστιχσ οφ µεµ βερσ οφ τηε Μολλιχυτεσ
鉴 定
Œ§¨±·¬©¬¦¤·¬²±
种数
‘²q²©
• ¦¨²ª±¬½¨ §¶³¨¦¬¨¶
Š n ≤含量
Š n ≤
≤²±·¨±·
基因组
Š¨ ±²°¨
¶¬½¨ΠŽ¥
胆固醇需求
≤«²¯ ¶¨·¨µ²¯
µ¨ ∏´¬µ¨°¨ ±·
习 性
‹¤¥¬·¤·¶
其他特征
’·«¨µ§¬¶·¬±¦·¬√¨
©¨¤·∏µ¨¶
目 t 菌原体目
’§¨µt ¼¦²³¯¤¶°¤·¤¯ ¶¨
科 t 菌原体科
ƒ¤°¬¯¼ t ¼¦²³¯¤¶°¤·¤¦¨¤¨
属 t 菌原体属
Š¨ ±∏¶t ¼¦²³¯¤¶°¤ tss uv ∗ ws yss ∗ t vxs
是
≠ ¶¨
人 !动物
‹∏°¤±¶o
¤±¬°¤¯¶
最适生长温度 vz ε
’³·¬°∏° ªµ²º·« ∏¶∏¤¯ ¼¯
²¦¦∏µ¶¤·vz ε
属 u 尿原体属
Š¨ ±∏¶t ¼¦²³¯¤¶°¤ y uz ∗ vs zys ∗ t tzs
是
≠ ¶¨
人 !动物
‹∏°¤±¶o
¤±¬°¤¯¶
水解尿素 ∀
˜µ¨¤«¼§µ²¯¼¶¬¶
目 u 虫原体目
’§¨µu ∞±·²°²³¯¤¶°¤·¤¯ ¶¨
科 t虫原体科
ƒ¤°¬¯¼ u
∞±·²°²³¯¤¶°¤·¤¦¨¤¨
属 t 虫原体属
Š¨ ±∏¶t ∞±·²°²³¯¤¶°¤ x uz ∗ u| z|s ∗ t tws
是
≠ ¶¨
昆虫 !植物
Œ±¶¨¦·o°¯¤±·¶
最适生长温度 vs ε ∀
’³·¬°∏° ªµ²º·« ∏¶∏¤¯ ¼¯
²¦¦∏µ¶¤·vs ε
属 u 中原体属
Š¨ ±∏¶u  ¶¨²³¯¤¶°¤ tu uz ∗ vs {zs ∗ t tss
否
‘²
昆虫 !植物
Œ±¶¨¦·o°¯¤±·
最适生长温度 vs ε o
只在含 s1sw h吐温 {s
的无血清培养基上生
长 ∀
’³·¬°∏° ªµ²º·« ∏¶∏¤¯ ¼¯
²¦¦∏µ¶ ¤· vs ε ~ ≥∏¶2
·¤¬±¨ §ªµ²º·«¬± ¶¨µ∏°2
©µ¨¨ ° §¨¬∏° ²¦¦∏µ¶²±¯¼
¬± ·«¨ ³µ¨¶¨±¦¨ ²©
s1sw h ׺¨¨ ±
科 u 螺原体科
ƒ¤°¬¯¼ u ¶³¬µ²³¯¤¶°¤·¤¦¨¤¨
属 t 螺原体属
Š¨ ±∏¶t ≥³¬µ²³¯¤¶°¤ ws ux ∗ ys |ws ∗ u uws
是
≠ ¶¨
昆虫 !植物
Œ±¶¨¦·o°¯¤±·
螺线型 o最适生长温
度 vs ∗ vz ε ∀
‹¨¯¬¦¤¯ ©¬¯¤° ±¨·¶~’³·¬2
°∏° ªµ²º·«²¦¦∏µ¶¤·vs
∗ vz ε q目 v 无胆甾原体目
’§¨µv „¦«²¯ ³¨¯¤¶°¤·¤¯ ¶¨
科 t 无胆甾原体科
ƒ¤°¬¯¼ t „¦«²¯ ³¨¯¤¶°¤·¤¦¨¤¨
属 t 无胆甾原体属
Š¨ ±∏¶t „¦«²¯ ³¨¯¤¶°¤ tv uy ∗ vy t xss ∗ t yxs
否
‘²
动物 !某些植物
和昆虫
„±¬°¤¯¶o¶²°¨³¯¤±·¶
¤±§¬±¶¨¦·¶
最适生长温度 vs ∗
vz ε ∀
’³·¬°∏° ªµ²º·« ∏¶∏¤¯ ¼¯
²¦¦∏µ¶¤·vs ∗ vz ε q
目 w 厌氧原体目
’§¨µw „±¤¨µ²³¯¤¶°¤·¤¯ ¶¨
科 t 厌氧原体科
ƒ¤°¬¯¼ t „±¤¨µ²³¯¤¶°¤·¤¦¨¤¨
属 t 厌氧原体属
Š¨ ±∏¶t „±¤¨µ²³¯¤¶°¤ w u| ∗ vw t xss ∗ t yss
是
≠ ¶¨
牛 !羊等反刍动物 ∀
…²√¬±¨ ¤±§
²√¬±¨ µ∏°¬±¤
对氧敏感的厌氧菌 ∀
’¬¼ª¨ ±2¶¨±¶¬·¬√¨ ¤±¤¨µ2
²¥¨¶
属 u 星原体属
Š¨ ±∏¶u „¶·¨µ²¯ ³¨¯¤¶°¤ t ws txss
否
‘²
牛 !羊等反刍动物 ∀
…²√¬±¨ ¤±§
²√¬±¨ µ∏°¬±¤
对氧敏感的厌氧菌 ∀
’¬¼ª¨ ±2¶¨±¶¬·¬√¨ ¤±¤¨µ2
²¥¨¶
yut 林 业 科 学 v{卷
合分析植原体 ty≥µ• ‘„序列 !ty≥2uv≥• ‘„间隔区序列和 ρπ序列等分子系统学研究结果 o已证实植原体
是单系发育类群 o同无胆甾原体目成员 Αχηολεπλασµα παλµαε 和 Αqµοδιχυµ 等关系最近k⁄¤√¬¶ot||z ~
≥¨ °¨∏¯¯¨µot||{l ∀植原体作为柔膜菌的一员 o其系统学位置得到了公认 ∀
u 植原体的分子分类学研究
us世纪 {s年代末期 o由于分子生物学技术 o特别是分子克隆和 °≤• 技术的渗入大大加快了包括植
原体在内的细菌系统学研究进展 ∀ • ²¨ ¶¨kt|{zl首次提出利用保守的 ty≥µ• ‘„基因序列分析来确定植
原体系统学关系的建议 o• ¬¨¶¥¨µªkt|{|l首次用该方法确定了柔膜菌同其他有壁细菌的关系 o与此同时 o
¬° i ≥¨ ¤µ¶在 t|{|年第一次克隆并测定了 ’基因组中 ty≥µ• ‘„基因的全序列 o系统分析了 ’与
Αχηολεπλασµα的遗传关系 o后来他们又用分子克隆和 °≤• 方法测定了两个核蛋白基因 ρπtuu和 ρπv的全
序列 o进一步证明了 ’的 ⁄‘„序列和氨基酸顺序与 Αχηολεπλασµα λαιδλαωιι关系最近而与 Μψχοπλασµα
关系较远 ∀ ’的 ty≥µ• ‘„基因和核蛋白基因序列的发表是一项里程碑性的工作 o使得后来的许多作
者能够用 °≤• 方法扩增这两个基因进行分子系统学分析 ∀如 ⁄¨ ±ªkt||tl和 „«µ¨±¶kt||ul等早期的对类
菌原体的 °≤• 扩增和初步分类 o尽管他们设计的引物特异性较差 o未能在以后的研究中普遍采用 o但是
为后续研究奠定了基础 ∀在 t||u年 {月召开的国际系统细菌学委员会kŒ≤≥…l柔膜菌分类分会公报上 o
Œ≤≥…同意了 Ž¬µ®³¤·µ¬¦和 ≥¨ ¤µ¶提出的方案 o即根据 t||u年以前的分子系统学研究 o该类具有较低的 Š n
≤含量kuv h ∗ u|1x h l !很小的基因组kyss ∗ t sxsŽ¥l !植物筛管细胞内寄生和 ty≥µ• ‘„基因序列相似
性的生物既不是 ’ o也不是 Μψχοπλασµα o而是一个独特的类群 o称为植原体k Πηψτοπλασµασl o该俗名是
科学有效而不违反任何细菌命名法规 ∀同时作者界定了植原体的内涵 o即所谓植原体必须满足以下 y
个条件 }ktl透射电镜下缺少细胞壁的多型原核生物 ~kul应发现于植物筛管细胞内并与植物的衰退 !叶
片黄化或发育不正常的症状相关 ~kvl由植物筛管取食的叶蝉 !飞虱或木虱传播 ~kwl抗青霉素并对四环
素高度敏感 ~kxl基因组大小在 yss ∗ t ussŽ¥间而且 ⁄‘„的 Š n ≤ 含量低 o在 uv h ∗ vs h之间 ~kyl⁄‘„
系统分析应该在柔膜菌纲内 ∀植原体的俗名一经提出即为全世界细菌和植物病理学家广泛采用 oײ·«
和 ≥¨ ¤µ¶kt||wl用核蛋白基因序列有进一步确认了植原体与 Αχηολεπλασµα παλµαε ¶·µquvv关系最近 o该菌
株生活在椰子树根的边缘 o浸染造成椰子的黄化病害 o但并不侵入树木体内 o所以这是一个处于植原体
与无胆甾原体过渡状态的菌株 o后来的一系列研究都将该菌作为分子系统学分析的外群 ∀从而明确了
植原体在柔膜菌纲中的系统学位置 ∀
从 t||v年开始 o美国的 ⁄¤√¬¶和德国的 ≥¨ °¨∏¯¯ µ¨两个实验室开始采用 ty≥µ• ‘„基因的 • ƒ°和全
序列来对植原体进行分子分类 ot||v年几乎同时发表了植原体的 ty≥µ⁄‘„ 的 • ƒ°图谱k¨¨ot||v ~
≥¦«±¨ ¬§¨µot||vl o并用其进行了类群划分 ot||w年又几乎同时发表了各类植原体的 ty≥µ• ‘„基因序列的
分子分类结果kŠ∏±§¨µ¶¨±ot||w ~≥¨ °¨∏¯¯¨µot||wl o至此植原体的分子分类学框架基本组成 ∀日本的难波
成任kt||vl和秦国夫等也进行了本国的植原体的分子系统分类 ∀到 t||w年召开 Œ≤≥…会议时 o全球已
经报道了 tw个 ty≥µ• ‘„群 o如何以分类学的观点处理这些遗传上差别很大的 ty≥µ• ‘„群就成为会议的
焦点 ∀最后会议决定使用暂定分类状态来建立植原体的分类学体系 ∀
v 暂定学名的含义
|s年代以来 o随着分子系统学研究的深入 o过去一些用纯培养的表型特征难以鉴定的原核微生物
的系统学关系越来越清晰 o而且利用一些生物大分子的序列也能够对它们进行分类 ∀但是对于一些至
今尚不能人工培养的原核微生物来说 o仅仅用一个或几个 ⁄‘„片段还无法将它们同过去几百年来用纯
培养特征建立起来的分类系统合并 o也就是缺乏符合5国家细菌命名法规6kŒ±·¨µ±¤·¬²±¤¯ ≤²§¨ ²© ‘²°¨ ±2
¦¯¤·∏µ¨ ²©…¤¦·¨µ¬²¯²ª¼oŒ≤‘…l的可比较的表型特征 ∀按照 Œ≤‘…制定的准则 o细菌完整的基因组序列可以
作为划分基本分类学单元的依据 o一个种的应该是包括具有 zs h ⁄‘„同源性的菌株 ∀但由于目前人们
还不可能分离到纯的植原体 ⁄‘„进行同源性研究 o只能以部分基因的序列进行类群的鉴定 ∀而细菌系
zut 第 y期 秦国夫等 }植原体分子分类的现状与问题
统学家一直反对仅用少数 ⁄‘„片段建立分类学单元的做法 o认为下述四种情况不应该描述为新的细菌
属或种 }ktl当信息仅来自一个样品的一段 ⁄‘„序列 ~kul通过序列特异性 °≤• 引物的重新扩增 o遗传材
料的真实性得到证实 o但是出现了一些含有无法证实的 ⁄‘„序列 ~kvl在一个自然样品中 o能够检测到
来自活细胞的遗传材料 o但是不能用原位杂交证明寄主中存在该细菌细胞 ~kwl通过原位杂交技术 o能够
检测到样品活细胞中的遗传材料 o但是缺乏除系统学位置和形态学以外的有关特征 ∀但是与此同时 o细
菌系统学家又不能完全忽视 ⁄‘„分子数据在细菌系统学研究中的重要性和贡献 o特别是对于象植原
体 !类细菌等很多原核生物来说 o⁄‘„是目前唯一有效的分类鉴定手段 ∀针对这一情况 o∏µµ¼和 ≥¦«¯ 2¨
¬©¨µkt||wl提议用 ≤¤±§¬§¤·∏¶k暂定状态l来容纳那些不能人工培养的 o以非常有限的数据k如基因组中很
小一部分的核酸序列l确定的原核生物分类单元 ∀ Χανδιδατυσ不是一个分类级别 o而是一个没有被5国
际细菌命名法规6正式承认的分类状态 ∀该建议同时提供了暂定分类单位的描述模式k表 ul ∀这一建
议在 t||w年 z月召开的国际系统细菌学会议上并得到一致同意 ∀Œ≤≥…柔膜菌分会也在同一会议上提
出使用暂定属名和种名k≤¤±§¬§¤·¬√¨ ª¨ ±∏¶¤±§¶³¨¦¬¨¶±¤°¨ ¶l来处理植原体 o暂定属名即 Πηψτοπλασµα∀
∏µµ¼和 ≥·¤¦®¨ ¥µ¤±§kt||xl暂定状态的命名模式有做了补充 o需要记载的项目和略语如下 }
表 2 暂定分类学状态的书写顺序与缩略语
Ταβ . 2 Ιτεµσφορ ινχλυσιον ιν τηε χοδιφιεδ ρεχορδ οφ α προϖισιον ταξον
书写顺序 ’µ§¨µ²© ° ±¨·¬²± 例证与简写 ∞¬¤°³¯¨µ¨¶³²±¶¨¶
状态 ≥·¤·∏¶ Χανδιδατυσ
俗名 ∂ µ¨±¤¦∏¯¤µ ³¨¬·«¨· / °«¼·²³¯¤¶°¤¤∏¶·µ¤¯¤¶¬¤0
系统发育系或可能的属 °«¼¯²ª¨ ±¨ ·¬¦ ¬¯±¨ ¤ª¨ ²µ³²¶2
¶¬¥¯¨ª¨ ±∏¶ k Μολλεχυτεσl
培养特性 ≤∏¯·¬√¤·¬²± 能培养的k≤l或不能培养的k‘≤l≤∏¯·¬√¤·¨§²µ‘²·≤∏¯·¬√¤·¨§
革兰氏反应 Šµ¤° µ¨¤¦·¬²± Š n oŠ p o可变的k∂l或不可应用的k‘„lŠ n oŠ p o∂¤µ¬¤¥¯¨o²µ±²·„³2³¯¬¦¤¥¯¨
形态学 ²³«²¯²ª¼
杆状k• l o球菌k≤l o丝状kƒl o菌丝体的kl o其它k’l o不详k˜l
• ²§o≤²¦¦∏¶oƒ¬¯¤° ±¨·²∏¶o¼¦²¯¬¤¯ o’·«¨µo˜±®±²º±
归类基础 …¤¶¬¶²©¤¶¶¬ª° ±¨·
核酸序列≈‘„≥k数据库号l  o形态学 o等
‘∏¦¯ ¬¨§¤¦¬§¶¨ ∏´¨±¦¨k§¤·¤¥¤±®f l o²³«²¯²ª¼ o¨·¦
形态型的特异鉴定 ≠
≥³¨¦¬©¬¦¬§¨±·¬©¬¦¤·¬²± ²© °²µ³«²·¼³¨
探针鉴定 °µ²¥¨ ¬§¨±·¬·¼
习性 o关联或寄主 ‹¤¥¬·¤·o¤¶¶²¦¬¤·¬²±o²µ«²¶·
共生≈≥k寄主名和组织l  o自由生活kƒl o等
≥¼°¥¬²·¬¦k±¤°¨«²¶·¤±§·¬¶¶∏¨l oƒµ¨ 2¨¯¬√¬±ªo¨·¦
代谢和异常特点  ·¨¤¥²¯¬¶° ¤±§∏±∏¶∏¤¯ ©¨¤·∏µ¨¶ 好氧 o厌氧 o微氧等 „ µ¨o„±¤¨µqo¬¦µ²¤¨µqo¨·¦
生长温度 Šµ²º·«·¨°³¨µ¤·∏µ¨ 中间 o嗜冷 o嗜热  ¶¨²2 o°¶¼¦«µ²2 o׫¨µ°²³«¬¯¯¬¦
来源  ≥²∏µ¦¨ 如来自猪肠细胞 ƒµ²° ¬¯¨ ¤¯ ¦¨¯¯¶²©³¬ª¶q
作者 „∏·«²µk¶l 参考文献 ∞¶¶¨±·¬¤¯ µ¨©¨µ¨±¦¨
≠ !为 ∏µµ¼和 ≥·¤¦®¨ ¥µ¤±§t||x补充时所加 Œ·º¤¶¶∏³³¯ °¨ ±¨·¨§¥¼ ∏µµ¼ ¤±§≥·¤¦®¥µ¤±§¬± t||x q
如 • «¬·¨等 t||{年报道的一个新的植原体暂定种的描述为 }/ Χανδιδατυσ °«¼·²³¯¤¶°¤ ¤∏¶·µ¤¯¤¶¬¤0
≈k²¯ ¬¯¦∏·¨¶l‘≤ ~‘„ ~’ ~‘„≥ ~k∞…≠ tss|zl o²¯¬ª²±∏¦¯ ²¨·¬§¨ ¶¨ ∏´¨±¦¨¶²©∏±¬´∏¨ µ¨ª¬²±¶²©·«¨ ty¶• ‘„ ª¨ ±¨
x. 2ׄ„„ „ŠŠ≤„×≤×××ׄ×≤2v. ¤±§x. 2≤„„ŠŠ„„Š„„„„Š≤„„„׊Š≤Š„„≤≤„××׊×××2v. ~°k≤¤µ¬¦¤³¤³¤2
¼¤oΛψχοπερσιχον εσχυλεντυµ oπηλοεµl ~ k • «¬·¨ ετ αλqot||{l ∀用于暂定种鉴定的可以是各类 ⁄‘„序列 o但
是如果使用 ty≥µ• ‘„序列 o必须不得少于 t sss对碱基 ∀在植原体鉴定的形态特异型项目中 o要注明一
段暂定种特异性的 ⁄‘„序列作为探针 ∀书写暂定种时必须加引号 ∀一旦某一暂定种的培养特性得以
清楚 o就可以按照细菌命名法规 o赋予相应的分类学名称 ~如果暂定种的学名存在错误鉴定 o澄清后也要
{ut 林 业 科 学 v{卷
取消暂定学名 ∀暂定种的出现 o解决了包括植原体在内的许多不能培养的微生物的分类学问题 ∀如按
照 ty≥µ• ‘„序列等 o柑桔黄龙病在亚洲和亚洲的两种病原菌被分别鉴定为/ Χανδιδατυ󏬥¨µ²¥¤¦·¨µ¤¶¬¤·¬2
¦∏°0和/ Χανδιδατυ󏬥¨µ²¥¤¦·¨µ¤©µ¬¦¤±∏°0k¤ª²∏¨¬¬ot||zl ∀
目前 oŒ≤≥…认为 o在暂定种鉴定和可培养的柔膜菌分类鉴定中 oty≥µ• ‘„基因是首选的系统学标记 o
但有时也不足以确定种 o用大量的一系列的保守基因序列进行系统学分析是非常必要的 o目前使用的有
Œ×≥区 !核蛋白基因 !Τυφ基因 !φτσΖ基因 !Β2操作元序列 o热休克蛋白基因等 o选择合适的基因并评价其同
tyΣρ• ‘„基因序列的有用性是今后柔膜菌分子系统学的研究方向kŒ≤≥…柔膜菌分类分会公报 ousssl o
这也是植原体暂定分类学的研究方向 ∀
w 植原体暂定分类体系与问题
暂定分类学一经提出 o植原体分类学家在植原体的暂定属名中 o将已经鉴定的各 ty≥µ• ‘„类群赋予
了暂定种名 ot||y年植原体分类学工作组在李英敏和 ≥¨ °¨∏¯ µ¨划分的 ty≥µ• ‘„类群的基础上 o提出了
tu个暂定学名k表 v中具有学名的类群 o难波成任 ot||yl oŒ≤≥…柔膜菌分类分会同意将每一个 ty≥µ• ‘„
类群作为一个暂定种k后续研究证明这可能并非合适 o后详l o但把他们提出的 tu个类群的暂定学名作
为建议名而非正式暂定名 o只承认正式发表的酸橙丛枝病 Χανδιδατυσ ° q¤∏µ¤±·¬©²¯¬¤的暂定学名kµ¨¬®o
t||xl ∀随着研究的深入 o李英敏进一步将已报道的植原体分为 tw个 ty≥µ• ‘„类群k暂定种lv{个亚组
k¨¨ ετ αλqot||{l ∀ ≥¨ °¨∏¯¯¨µkt||{l用完整或接近完整的 ty≥µ• ‘„序列 o将 xz个植原体划分为 us个 ty2
≥µ• ‘„类群k暂定种lk图 tl o并将另外 t{|种植原体按其 ⁄‘„限制性图谱或血清学数据 o归并到这 us
个 ty≥µ• ‘„类群中 ∀在 t||y年 tu个类群的基础上 o又增加了 {个类群 ∀李英敏和 ≥¨ °¨∏¯¯¨µ的分类系
统有一些区别k表 vl ∀
表 3 植原体暂定种建议学名和目前的两个分类体系比较
Ταβ . 3 Τηε προποσεδ ναµε ανδ χοµ παρινγ οφ τωο ιδεντιφιχατιον σψστεµσιν Πηψτοπλασµα
植原体工作组建议学名
׫¨ ±¤°¨ ³µ²³²¶¨§¥¼
°«¼·²³¯¤¶°¤ º²µ®¬±ª·¨¤°
类群名称
׫¨ ±¤°¨²©·«¨
ty≥µ⁄‘„ ªµ²∏³
≥¨¨ °∏¯¯¨µ类群简称
׫¨ „¥¥µ¨√¬¤·¬²± ²©
≥¨¨ °∏¯¯¨µ. ¶ªµ²∏³
李英敏类群代码
׫¨ • ²°¨¦²§¨ ²©
¨ .¨ ¶ªµ²∏³
Πηψτοπλασµα αστερι „¶·¨µ¼¨ ¯¯²º¶ „≠ ty≥µ´
°¨ ¤±∏·•¬·¦«¨¶. …µ²²° ²µƒ¤¥¤¥¨¤± ³«¼¯ ²¯§¼ ƒ…° ty≥µµ
Πqπρυνι ÷2§¬¶¨¤¶¨ • ÷ ty≥µ¶
Πqπαλµι ≤²¦²±∏·¯ ·¨«¤¯ ¼¨ ¯¯²º¬±ª ≠ ty≥µ ·
Πqυλµι ∞¯ ° ¼¨ ¯¯²º¶ ∞≠2„ ty≥µ∏2„
Πqζιζιεπηι ∏­∏¥¨ º¬·¦«¨¶. ¥µ²²° ∞≠2… ty≥µ∏2…
Πqτριφολιι ≤¯ ²√¨ µ³µ²¯¬©¨µ¬·¬²± ≤° ty≥µ√
Πqφραξινι „¶«¼¨ ¯¯²º¶ „¶«≠ ty≥µº
Πqλυφφα ²²©¤« º¬·¦«¨¶. ¶¥µ²²° ©• … ty≥µ¬
Πqχαϕανυσ °¬ª¨¤± ³¨ ¤ º¬·¦«¨¶. ¥µ²²° °°• … ty≥µ¼
Πqροσαχεαε „³³¯¨³µ²¯¬©¨µ¤·¬²± „° ty≥µ½
Πqορψζαε •¬¦¨ ¼¨ ¯¯²º §º¤µ©²µ≥∏ª¤µ¦¤±¨ º«¬·¨ ¯¨ ¤© ≥≤ •  ty≥µ¾
Πqσολανι ≥·²¯¥∏µ ≥ג ty≥µ¿
 ¬¨¬¦¤± ³¨µ¬º¬±®¯¨√¬µ¨¶¦¨±¦¨ „≠2Œ ty≥µ½ ¶
…¨ µ°∏§¤ªµ¤¶¶º«¬·¨ ¯¨ ¤© …Š•  ty≥µ½ ·
„∏¶·µ¤¯¬¤± ªµ¤³¨ √¬±¨ ªµ²∏³ „˜≥Š≠
Œ·¤¯¬¤± ¥¬±¨ º¨¨§¶·²∏¯¥∏µ Œ…≥
…∏¦®·«²µ± º¬·¦«¨¶. ¶¥µ²²°¶ …• …
≥³¤µ·¬∏° º¬·¦«¨¶. ¶¥µ²²° ≥³¤• …
Œ·¤¯¬¤± ¤¯©¤¯©¤ º¬·¦«¨¶. ¶¥µ²²° Œ„ • …
≤¬µ¶¬∏° ³«¼¯ ²¯§¼ ≤¬µ°
פ±½¤±¬¤± ¯¨·«¤¯ §¨ ¦¯¬±¨ ׏⁄
|ut 第 y期 秦国夫等 }植原体分子分类的现状与问题
图 t 植原体 ty≥µ• ‘„类群支序分类图k≥¨ °¨∏¯¯ µ¨ot||{l
ƒ¬ªqt °«¼¯²ª¨ ±¨·¬¦§¨±§µ²ªµ¤° ²©·«¨ °«¼·²³¯¤¶°¤¶¦²±¶·µ∏¦·¨§¥¼ ty≥ µ⁄‘„ ¶¨ ∏´¨±¦¨¶

此后 o一些植原体分类学家按照暂定种分别鉴定 o并正式发表了另外 w个暂定种 }≤¤±§¬§¤·∏¶ Πqαυσ2
τραλιενσεk⁄¤√¬¤ot||zl o≤¤±§¬§¤·∏¶ Πqαυστραλασιαk • «¬·¨ot||{l o≤¤±§¬§¤·∏¶ ΠqφραξινιkŠµ¬©©¬·«¶ot|||l和 ≤¤±§¬2
§¤·∏¶ Πqϕαπονιχυµk≥¤º¤¼¤±¤ª¬ot|||l ∀在此过程中 o研究者发现在 ty≥µ• ‘„类群内的系统学变异很大 o类
群内植原体在核蛋白基因和 ty≥2uv≥• ‘„基因间隔区无论在 • ƒ°还是序列方面都有差异 o能够分为很
多亚组 o而且它们在生态学特性差别也较大 ∀以上五个发表的暂定种中 o有 w个是原来 ty≥µ• ‘„类群的
亚组 o≤¤±§¬§¤·∏¶ Πqαυστραλασια和 ≤¤±§¬§¤·∏¶ Πqαυραντιφολια是同属于花生丛枝 ty≥µ• ‘„类群kƒ…°或 ty≥µ
µl的两个亚组 o但是它们在系统学和 ⁄‘„序列上都有差异 o应该作为暂定种处理 ~≤¤±§¬§¤·∏¶ Πqαυσ2
τραλιενσε 和 ≤¤±§¬§¤·∏¶Πqϕαπονιχυµ 也同属于 ≥גty≥µ• ‘„类群kty≥µ¿l的两个亚组 ∀只有 ≤¤±§¬§¤·∏¶Πq
φραξινι是白虹黄化 ty≥µ• ‘„类群 ∀
因此 o目前植原体分子分类首要的问题是建立暂定种的标准 o究竟以多大的 ty≥µ• ‘„序列差异作为
类群k暂定种l的划分阈值更为合适 o是以 Œ≤≥…推荐的 ty≥µ• ‘„类群作为暂定种 o还是以 ty≥µ• ‘„类群
内的亚组作为暂定种 o迄今还没有一致的标准 ∀在种内的序列同源性标准上 o∞≠ !„≠ 和 „°ty≥µ• ‘„类
群内的序列差异分别在 t1u h !t1y h和 t1z h以下 o而 • ÷ 和 ƒ…°ty≥µ• ‘„类群内的序列差异为 u1u h和
u1z h以内 ~在 ty≥µ• ‘„类群间划分标准上 o国际比较菌原体学研究组kŒ±·¨µ±¤·¬²±¤¯ • ¶¨¨¤µ¦«°µ²ªµ¤°°¨ ²©
svt 林 业 科 学 v{卷
≤²°³¤µ¤·¬√¨ ¼¦²³¯¤¶°²¯²ª¼oŒ• °≤l植原体学工作组早期同意以 u1x h的序列差异作为 „≠ 和 ≥ג两个
ty≥µ• ‘„类群的划分阈值 o≥¨ °¨∏¯¯ µ¨kt||{l也以 u1v h和 u1w h分别作为 „˜≥Š≠ 和 Œ„ • …的划分发阈值 o
但这只是一个大体的分类群标准 o实际上有的 ty≥µ• ‘„ 类群 o如 ≥≤ • 内不同菌株间的差异达到了
u1v h和 u1z h o已超过了 ty≥µ• ‘„类群间的划分界限 o但仍然作为一个类群处理 ∀由于划分 ty≥µ• ‘„类
群的标准难以统一 o不同的作者得到的结果有一定出入 o如对于墨西哥长春花变叶k ¬¨¬¦¤± ³¨µ¬º¬±®¯¨
√¬µ¨¶¦¨±¦¨ o°∂l植原体 o≥¨ °¨∏¯¯ µ¨kt||{l将其归到 „≠ty≥µ• ‘„ 类群作为 ´亚组 o而李英敏k¨¨ ετ αλqo
t||{l则作为一个新的 ty≥µ• ‘„类群k ½ ¶l处理 ∀对于枣疯病植原体 o植原体工作组 t||y年作为两个
ty≥µ• ‘„类群处理 o后来都放在 ∞≠ 类群中 ∀
尽管 ty≥µ• ‘„基因序列比其 • ƒ°图谱得到的结果更为精确 o但对于大量的植原体的分类鉴定 o目
前难以逐一分析 ty≥µ• ‘„基因序列 o特别是许多实验室不一定都具备 ⁄‘„测定条件 o而且对于一个未
知的植原体也未必需要进行 ⁄‘„测序 ∀用 °≤• 扩增 ty≥µ• ‘„基因序列 o并用一系列的内切酶产生的
• ƒ°图谱 o进行分类鉴定 o被证明是一个简便 !可靠而实用的手段 o其鉴定结果同 ⁄‘„测序基本相同 ∀
目前研究者一般先应用 • ƒ°进行类群和亚组的划分 o如确定属于新的类群 o再进行序列测定和系统学
分析 ∀李英敏kusssl发表了 tw个类群 v{个亚组的分类系统 o≥¨ °¨∏¯¯ µ¨kt||{l发表了一个 us个类群的鉴
定体系 o两个分类体系都综合了全世界研究发表的 ty•µ• ‘„ 序列 !各类基因区和非基因区的 °≤•2
• ƒ° !⁄‘„杂交和血清学等研究结果 o充分反映了植原体分类学的最新研究现状 ∀限于篇幅 o此文仅介
绍李英敏的分类表k表 wl o事实上 ≥¨ °¨∏¯¯¨µkt||{l的鉴定表更为完整 o包含的种类也较多 ∀
表 4 根据 16ΣρΡ ΝΑ的 ΡΦΛΠ和核蛋白基因序列的植原体分类表(Λεε ,2000)
Ταβ . 4 Χλασσιφιχατιον οφ πηψτοπλασµασ βασεδ ον ΡΦΛΠ αναλψσισ οφ 16Σ ρ∆ΝΑ ανδ ρπ γενε σεθυενχε
植原体群和亚组
°«¼·²³¯¤¶°¤ªµ²∏³¤±§¶∏¥ªµ²∏³
病 害
⁄¬¶¨¤¶¨
地理分布
Š¨ ²ªµ¤³«¬¦¤¯ §¬¶·µ¬¥∏·¬²±
Αστερ ψελλοω γρουπktyΣρ´l
ty≥µ´ 2„ o
ty≥µ´ 2„kρπ2„l
„¶·¨µ¼¨ ¯¯²º¶k¬± ≤«¬±¤l o¨·∏¦¨ ¼¨ ¯¯²º¶oײ°¤·² ¥¬ª¥∏§ ……
k„µ®¤±¶¤¶l o°¨ µ¬º¬±®¯¨ ¬¯·¯¨¯¨ ¤© ≤‘t oª¯¤§¬²¯∏¶√¬µ¨¶¦¨±¦¨kŒ·2
¤¯¼l o°∏µ³¯¨ ¦²±¨ ©¯²º µ¨¼¨ ¯¯²º¶k •¬¶¦¬±¶¬±l o∞µ¬ª¨µ²± ¼¨ ¯¯²º¶
k˜≥„l o¤«¶§²ªº²²§¶·∏±·k˜≥„l q
‘²µ·« „°¨ µ¬¦¤o∞∏µ²³¨
ty≥µ´ 2…o
ty≥µ´ 2…kρπ2…l
„¶·¨µ¼¨ ¯¯²º¶k¬± ¦¨¯¨µ¼ o¦¤µµ²·o³²·¤·²o¦¯²√ µ¨l o¦¤¥¥¤ª¨ º¬·¦«2
¶¨. ¥µ²²° o²±¬²± √¬µ¨¶¦¨±¦¨ k¼¨ ¯¯²º¶l o¯ ·¨∏¦¨ ¼¨ ¯¯²º¶kŒ·¤¯¼l o
«¼§µ¤±ª¨¤³«¼¯ ²¯§¼kŒ·¤¯¼ oƒµ¤±¦¨l o¦«µ¼¤±·«¨ °∏° ¼¨ ¯¯²º¶kŒ·¤2
¼¯l o°¤µª∏¨µ¬·¨ ¼¨ ¯¯²º¶k¤³¤±l o¥µ²¦¦²¯¬³«¼¯ ²¯§¼kŒ·¤¯¼l o·²°¤2
·² ¥¬ª ¥∏§kŒ·¤¯¼l o¦¼¦¯¤° ±¨ √¬µ¨¶¦¨±¦¨ k Š¨ °¤±¼l o°∏¯¥¨µµ¼
§º¤µ©o³²³∏¯¤µº¬·¦«¨¶. ¥µ²²°kƒµ¤±¦¨ l o¨ ªª³¯¤±·§º¤µ©k¤2
³¤±l o·∏µ±¬³ √¬µ¨¶¦¨±¦¨ kŒ·¤¯¼l o²¨ ±²·«¨µ¤ √¬µ¨¶¦¨±¦¨ k ¬¦«¬2
ª¤±l o¦¤¦·∏¶√¬µ¨¶¦¨±¦¨k˜Žl o¤±§§²ª©¨ ±±¨ ¯ ¼¨ ¯¯²º¶kƒ¯ ¤µ¬§¤l q
• ²µ¯§º¬§¨
ty≥µ´ 2…oty≥µ´ 2…kρπ2Žl ‹¼§µ¤±ª¨¤}³«¼¯ ²¯§¼ Œ·¤¯¼
ty≥µ´ 2…oty≥µ´ 2…kρπ2l ¤¬½¨ ¥∏¶«¼ ¶·∏±· ‘²µ·«o≤ ±¨·µ¤¯ o¤±§ ≥²∏·«
„° µ¨¬¦¤
ty≥µ´ 2≤
ty≥µ´ 2⁄
≤ ²¯√¨ µ³«¼¯ ²¯§¼ o≥·µ¤º¥¨µµ¼ ªµ¨ ±¨ ³¨·¤¯
•¤±∏±¦∏¯∏¶³«¼¯ ²¯§¼o¤±¨ °²±¨ √¬µ¨¶¦¨±¦¨ o¤±§ ²¯¬√¨ º¬·¦«¨¶.
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°¤∏¯²º±¬¤ º¬·¦«¨¶. ¥µ²²° °¤• …
‘²µ·« „°¨ µ¬¦¤o
∞∏µ²³¨
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ty≥µ´ 2∞ …¯∏¥¨µµ¼ ¶·∏±·o ‘²µ·« „°¨ µ¬¦¤
ty≥µ´ 2ƒ „³µ¬¦²·¦«¯²µ²·¬¦¯¨ ¤©µ²¯¯ ≥³¤¬±
ty≥µ´ 2Ž ≥·µ¤º¥¨µµ¼ °∏¯·¬³¯¨ ‘²µ·« „°¨ µ¬¦¤
Πεανυτ Ωιτχηεσ. Βροοµσ γρουπktyΣρµl
ty≥µµ2„ °¨ ¤±∏·º¬·¦«¨¶. ¥µ²²°¶o≥º¨¨·°²·¤·² •¬·¦«¨¶. …µ²²°¶kפ¬2º¤±l o≥∏±«¨ °³ «¨ °³ •¬·¦«¨¶. …µ²²°¶
„¶¬¤
ty≥µµ2…k° q¤∏µ¤±·¬©²¯¬¤l ¬°¨ º¬·¦«¨¶. ¥µ²²° „µ¤¥¬¦°¨ ±¬±¶∏¯¤
tvt 第 y期 秦国夫等 }植原体分子分类的现状与问题
ty≥µµ2≤ ƒ¤¥¤¥¨¤± ³«¼¯ ²¯§¼ o¶²¼¥¨¤± ³«¼¯ ²¯§¼o¦²·²± ³«¼¯ ²¯§¼ „©µ¬¦¤o„¶¬¤
ty≥µµ2⁄ ≥º¨¨·³²·¤·² ¬¯·¯¨¯¨ ¤© „∏¶·µ¤¯¬¤
ty≥µµ2∞k° q¤∏¶·µ¤¯¤¶¬¤l °¤³¤¼¤¼¨ ¯¯²º ¦µ¬±®¯¨o°¤³¤¼¤o°²¶¤¬¦oײ°¤·²¥¬ª¥∏§ „∏¶·µ¤¯¬¤
Ξ2δισεασε γρουπktyΣρ¶l
ty≥µ¶2„ °¨ ¤¦«o¦«¨µµ¼ ÷2§¬¶¨¤¶¨ ‘²µ·« „°¨ µ¬¦¤
ty≥µ¶2… ≤ ²¯√¨ µ¼¨ ¯¯²º §¨ª¨ k≤¤±¤§¤l oŠ¨ ±·¬¤± º¬·¦«¨¶. ¥µ²²°k¤³¤±l o
׶∏º¤¥∏®¬º¬·¦«¨¶. ¥µ²²°k¤³¤±l oŒ·¤¯¼ ¦¯²√¨ µ³«¼¯ ²¯§¼ „° µ¨¬¦¤o„¶¬¤o∞∏µ²³¨
ty≥µ¶2≤ °¨ ¦¤± ¥∏±¦« ˜≥„
ty≥µ¶2⁄ Š²¯§¨±µ²§¼¨ ¯¯²º¶ ˜≥„
ty≥µ¶2∞ ≥³¬µ¤¨¤¶·∏±· ˜≥„
ty≥µ¶2ƒ ¬¯®º¨¨§¼¨ ¯¯²º¶ ‘²µ·« „°¨ µ¬¦¤
ty≥µ¶2Š • ¤¯±∏·º¬·¦«¨¶. ¥µ²²° ˜≥„
ty≥µ¶2‹ °²¬±¶¨·¬¤¥µ¤±¦«2¬±§∏¦¬±ª • ²µ¯§º¬§¨
Χοχονυτ λετηαλ ψελλοωσ γρουπktyΣρ·l
ty≥µ·2„ ≤²¦²±∏·¯ ·¨«¤¯ ¼¨ ¯¯²º¶ ƒ¯ ²µ¬§¤o≤¤µ¬¥¨¤±
ty≥µ·2… פ±½¤±±¬¤± ¦²¦²±∏·¯ ·¨«¤¯ §¨ ¦¯¬±¨ „©µ¬¦¤
Ελµ ψελλοωσ γρουπktyΣρ∏l
ty≥ ∏2„ oty≥ ∏2„kµ³2„l ∞¯ ° ¼¨ ¯¯²º¶o∞¯ ° º¬·¦«¨¶. ¥µ²²° o•∏¥∏¶¶·∏±·o„¯ §¨µ¼¨ ¯¯²º¶ ‘²µ·« „°¨ ·¬¦¤ ∞∏µ²³¨
ty≥ ∏2…oty≥ ∏2…kµ³2…l ≤«¨µµ¼ ¯¨·«¤¯ ¼¨ ¯¯²º¶ ≤«¬±¤
ty≥ ∏2…oty≥ ∏2…kµ³2≤l ∏­∏¥¨ •¬·¦«¨¶. …µ²²° • … „¶¬¤
ty≥ ∏2≤ oty≥ ∏2∂kµ³2≤l ƒ¯ ¤¦¨¶¦¨±¦¨ §²µ¨¨ ∞∏µ²³¨
Χλοϖερ προλιφερατιον γρουπ ktyΣρ √ l
ty≥µ√ 2„ ≤ ²¯√¨ µ³µ²¯¬©¨µ¤·¬²±oײ°¤·²¥¬ª¥∏§k≤¤¯¬©²µ±¬¤l o°²·¤·² º¬·¦«2
¶¨. ¥µ²²° o„¯ ©¤¯©¤ º¬·¦«¨¶. ¥µ²²°
‘²µ·« „°¨ µ¬¦¤
ty≥µ√ 2… ≥·µ¤º¥¨µµ¼ °∏¯·¬³¯ µ¨k≤¤±¤§¤oƒ¯ ²µ¬§¤l ‘²µ·« „°¨ µ¬¦¤
˜±¦¯¤¶¶¬©¬¨§ • ¬¯¯²º º¬·«¨¶. ¶¥µ²²° k˜≥„l o…µ¬±­¤¯ ¬¯·¯¨¯¨ ¤©kŒ±§¬¤l ‘²µ·« „°¨ µ¬¦¤Œ±§¬¤
Αση ψελλοωσ γρουπktyΣρ º l
ty≥µº 2„ ° q©µ¤¬¬±¬ „¶«¼¨ ¯¯²º¶o¬¯¤¦º¬·¦«¨¶. ¥µ²²° ‘²µ·« „°¨ µ¬¦¤
Λοοφαη ωιτχηεσ. βροοµ γρουπktyΣρ ¬l
ty≥µ¬2„ ²²©¤« º¬·¦«¨¶. ¥µ²²° ©• … ²²©¤«}פ¬º¤±
Πιγεον πεα ωιτχηεσ. βροοµ γρουπktyΣρ ¼ l
ty≥µ¼ 2„ °¬ª¨²± ³¨ ¤ º¬·¦«¨¶. ¥µ²²° °°• … ‘²µ·« „°¨ µ¬¦¤
˜±¦¯¤¶¶¬©¬¨§ ∞¦«¬∏° √∏¯ª¤µ¨ ¼¨ ¯¯²º¶o≤µ¨³¬¶³«¼¯ ²¯§¼o°¬¦µ¬¶³«¼¯ ²¯§¼oŽ±¤∏2
·¬¤³«¼¯ ²¯§¼oŠ¯¬·¬¦¬§¬¤ ¬¯·¯¨¯¨ ¤©
Œ·¤¯¼ o≤ ±¨·µ¤¯ „° µ¨¬¦¤
Αππλε προλιφερατιον γρουπ ktyΣρ ½ l
ty≥µ½ 2„ „³³¯¨³µ²¯¬©¨µ¤·¬²±o‹¤½¨ ¯ §¨ ¦¯¬±¨ o…¬±§º¨¨§¼¨ ¯¯²º¶ ∞∏µ²³¨
ty≥µ½ 2… „³µ¬¦²·¦«¯²µ²·¬¦¯¨ ¤©µ²¯¯o°¯ ∏° ¯¨ ³·²±¨ ¦µ²¶¬¶o∞∏µ²³¨¤± ¶·²µ¨
©µ∏¬·¼¨ ¯¯²º¶
∞∏µ²³¨
ty≥µ½ 2≤ °¨ ¤µ§¨¦¯¬±¨ o°¨ ¤¦«¼¨ ¯¯²º ¯¨ ¤©µ²¯¯ ∞∏µ²³¨ o‘²µ·« „°¨ µ¬¦¤
Ριχε ψελλοω δωαρφ γρουπ ktyΣρ¾l
ty≥µ¾2„ •¬¦¨ ¼¨ ¯¯²º §º¤µ© „¶¬¤
uvt 林 业 科 学 v{卷
ty≥µ¾2… ≥∏ª¤µ¦¤±¨ º«¬·¨ ¯¨ ¤©oªµ¤¶¶¶«²²· „¶¬¤
˜±¦¯¤¶¶¬©¬¨§ ¨¤©«²³³¨µ2¥²µ± …∂Ž Š¨ µ°¤±¼
Στολβυρ γρουπktyΣρ¿l
ty≥µ¿2„ ≥·²¯¥∏µk°¨ ³³¨µo·²°¤·²l o≤¨¯ µ¨¼ ¼¨ ¯¯²º¶k…²¬¶ ±²¬µl o≤¤µµ²·
k„³¤¬±l
∞∏µ²³¨ oŒ·¤¯¼ o≥³¤¬±
ty≥µ¿2…k° q¤∏¶·µ¤¯¬¨±¶¨l „∏¶·µ¤¯¬¤± Šµ¤³¨ √¬±¨ ¼¨ ¯¯²º¶o°«²µ°¬∏° ¼¨ ¯¯²º ¯¨ ¤©o°¤³¤¼¤§¬¨¥¤¦® „∏¶·µ¤¯¬¤o‘¨º  ¤¨¯¤±§
ty≥µ¿2≤k° q¤³²±¬¦∏°l ¤³¤±¨ ¶¨ «¼§µ¤±ª¨¤³«¼¯ ²¯§¼ ¤³¤±
Μεξιχαν περιωινκλε ϖιρεσχενχε γρουπktyΣρ
½ ¶l
ty≥µ½ ¶2„  ¬¨¬¦¤± ³¨µ¬º¬±®¯¨√¬µ¨¶¦¨±¦¨  ¬¨¬¦²
ty≥µ½ ¶2… ≥·µ¤º¥¨µµ¼ ªµ¨ ±¨ ³¨·¤¯ ƒ¯ ²µ¬§¤
Βερµυδαγρασσ ωηιτελεαφ γρουπktyΣρ ½·l
ty≥µ½ ·2„ …¨ µ°∏§¤ªµ¤¶¶º«¬·¨ ¯¨ ¤©o„±±∏¤¯ ¥¯∏¨ º«¬·¨ ¯¨ ¤© „¶¬¤oŒ·¤¯¼
对于 ty≥µ• ‘„类群内的进一步划分 o用 ty≥µ• ‘„类群作为分类标准显得过于保守 o研究者也利用
ty≥Πuv≥间隔区序列 !uv•¶• ‘„序列 !核蛋白kρπl基因和 τυφ基因序列进行系统学研究 ∀在这些 ⁄‘„序
列中 ouv≥µ• ‘„序列比 ty≥µ• ‘„序列还要保守kŠ∏²ot||{l oΤυφ基因序列比 ty≥µ• ‘„序列的变异程度要
高 o如 ≥¦«±¨ ¬§¨µkt||zl研究表明 o按照 Τυφ基因序列 o≥ג类群与 „≠ 类群的距离要比以 ty≥µ• ‘„序列
建立的遗传距离还要远 o进一步证实 o≥ג不应该是 „≠ 的亚组 ∀ ρπ基因序列的变异性较大 o进化速率
较快 o是进行亚组分类的有效手段 o李英敏使用 ρπ基因的 • ƒ°进行了亚组划分 ∀ty≥Πuv≥间隔区序列
的进化速率介于 ty≥µ• ‘„序列和 ρπ基因序列之间 o也是一个变异程度较高的区域 o是亚组区分和检测
植原体的一个有效手段k≥°¤µ·ot||zl ∀
第二个问题是植原体基因组中存在两种 ty≥µ• ‘„基因 o主要是两个基因操作元k’³¨µ²±l的序列间
存在差异 o就是两个菌株间的 ty≥µ• ‘„基因序列的差异可能是同一种植原体的操作元序列不同 o而不是
真正的两个类群k¯ ¬¨©·¬±ªot||yl ∀这种异质性在植原体中最早由 ≥¦«±¨ ¬§¨µkt||wl发现 o后来发现它在其
它柔膜菌和植原体中都普遍存在k⁄¤√¬¶ot||{ ~¤∏¨µousssl o而且在同一种中导致 ty≥µ• ‘„基因序列异质
性的机制也不同 o可能是复制错配和水平基因转移k«²µ¬½²±·¤¯ ª¨ ±¨ ·µ¤±¶©¨µl造成的k˜ §¨¤ot|||l ∀这可能
导致依据 ⁄‘„序列的植原体分子分类的错误 o¤µ¦²±¨ kusssl试验证明 o翠菊黄化暂定种中 o许多亚组间
的µ⁄‘„的 • ƒ°差异实际上是两个植原体µ• ‘„操作元的序列异源性引起的 o这种序列异质性在该种
的 ty≥µŒ2⁄o2⁄o2∞o2Žo2o2 亚组中都存在 o而且该种的2和2 亚组同2…亚组间的差异实际上就是由于
操作元序列差异造成的 o它们实际上是同一个类群 o并据此修订了该种的亚组划分 ∀该种 ⁄亚组的泡
桐丛枝病植原体以前一直认为存在 „和 …两个类型 o它们并不是混合侵染的两个株系 o实际上也是由
于操作元序列差异产生的 ∀这表明 o以前由于没有认识到这种操作元序列异源性的影响 o可能还有一些
亚组水平的鉴定错误 ∀但是这一问题对于植原体的大的分子分类框架不会造成大的影响 ∀
第三个问题是当描述一个新植原体时 o还要特别注意植原体的混合侵染的问题 o同一寄主上可能存
在差别很大的或是密切相关的植原体种类 o这时需要使用多个引物进行扩增 o如果可能 o要使用引物和
特异性引物来进行检测 o否则也将导致错误的分类鉴定 ∀
x 植原体分子分类的发展方向
关于植原体的系统学今后的研究方向 ∀鉴于植原体在柔膜菌纲中是一个单系进化类群 o其生理特
性和生态特点又十分特殊 o而且在分子系统发育关系上 o它同目前建立的柔膜菌其它几个目是并系发育
类群k¨¨ ετ αλqousssl ∀所以笔者认为应该将其作为柔膜菌纲中的一个独立的目 o即植原体暂定目似乎
更符合实际情况 o含有一科 o每一个 ty≥µ• ‘„类群至少应作为一个属来处理 o大的属应包括多个种k亚
vvt 第 y期 秦国夫等 }植原体分子分类的现状与问题
组l o如 ≤¤±§¬§¤·∏¶ Πqαυστραλιενσε 和 ≤¤±§¬§¤·∏¶ Πqϕαπονιχυµ o小的属目前可含单个种 o如 ≤¤±§¬§¤·∏¶ Πq
φραξινι ∀主要理由是 }
511 16ΣρΡΝΑ序列极为保守
在Œ≤≥…的分类规则中 o明确规定了一个细菌种应包括至少 zs h的 ⁄‘„同源性的菌株 o而以 zs h ∗
{x h同源性作为划分亚种的标准 o对植原体还难以开展这项实验 ∀但是根据目前其他细菌中的研究 o
ty≥µ⁄‘„的序列实际上比上述规定的 ⁄‘„同源性更为保守 o一些用 ⁄‘„同源性和表型特征鉴定的细菌
近似种 o经分析它们的 ty≥µ⁄‘„序列相似性达到了 || h或更高k¨¨ ετ αλqousssl o而目前我们用 |x h ∗
|| h作为 ty≥µ⁄‘„ty≥µ⁄‘„类群亚组的划分标准 o用 {{ h ∗ |w h作为 ty≥µ⁄‘„类群的划分标准 o都远远
低于已知细菌的种间的 ty≥µ⁄‘„的序列相似性 ∀这表明 Œ≤≥…推荐的植原体暂定种的标准过于保守 ∀
512 16ΣρΡΝΑ类群内实际上包含着很多异源性的亚组
图 u „≠ty≥µ• ‘„类群内的亚组支序图k¤µ¦²±¨ ousssl
ƒ¬ªqu °«¼¯²ª¨±·¬¦·µ¨¨²©·«¨ „¶·¨µ¼¨ ¯¯²º¶2ªµ²∏³
¦²±¶·µ∏¦·¨§¥¼ Τυφ ª¨ ±¨ ¶¨ ∏´¨±¦¨¶

且不论上述 ≥≤ • 类群内的菌株间异源性高
达 u1z h o就是同源性很高的 „≠ 类群中 o¤µ¦²±¨
ετ αλqkusssl用µ⁄‘„序列和 τυφ基因序列发现也
明显存在 {个亚组 o它们作为一个种是完全可以
接受的k图 ul oŠ∏±§¨µ¶¨± ετ αλqkt||yl也发现了同
样的现象 ∀事实上目前已经鉴定的 w个暂定种就
是 ty≥µ• ‘„类群的亚组 ∀
这种将植原体作为柔膜菌单独分类群的观点
实际上代表了相当一部分学者的看法 o李英敏等
一些作者早就建议用 ty≥µ• ‘„类群作为暂定属的
标准 o而用核蛋白等基因序列作为暂定种划分标
准 ∀但 t||{年召开的 Œ≤≥…柔膜菌分类分会没有
批准 ∀这主要是因为目前应用的 ⁄‘„片段较少 o
分析的 ⁄‘„ 序列还不足以代表整个植原体基因
组的 ⁄‘„同源性 ∀近年来 o很多研究者正在进行
植原体全因组的物理图谱建立 o期望通过近缘原
体基因组间的比较 o获得更多的 ⁄‘„序列或基因
形状来进行分子分类 o并进而探讨它们的 ⁄‘„同
源性kƒ¬µµ¤²oετ αλqt||y ~¤∏¨µετ αλqousssl o但是迄
今研究表明 o植原体基因组是相当异质性的 o不同
植原体的基因组大小相差很大k°¤§²√¤± ετ αλqo
usssl ∀能否以此绕开纯培养的难题 o开展植原体的分类学研究 o还需要进一步探讨 ∀今后一个时期 o种
的概念界定 !植原体分类级别等仍然是植原体研究的焦点问题之一 ∀但我们相信 o随着研究的进一步深
入和大量证据的积累 o植原体的分类问题最终将会得到解决 o并得到 Œ≤≥…的承认 ∀
参 考 文 献
邱并生 o李横虹 o史春霖等 q从我国 us种感病植物中扩增植原体 tyΣρ⁄‘„片段及其 • ƒ°分析 q林业科学 ot||{ ovwkyl ~yz ∗ zv
难波成任 q从 ’到植原体 q植原体的分类 q植物防疫 ot||y oxskwl }txu ∗ txy
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xvt 第 y期 秦国夫等 }植原体分子分类的现状与问题
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¦∏·¨¶·²²µ§¬±¤¯ µ¤±®k∞±·²°²³¯¤¶°¤·¤¯ ¶¨²µ§q‘²√ ql oº¬·«³µ²√¬¶¬²±©²µ©¤°¬¯¬¤¯ µ¤±®·²¶¨³¤µ¤·¨ ¶³¨¦¬¨¶º¬·«±²±«¨ ¬¯¦¤¯ °²µ³«²¯²ª¼k∞±·²°²³¯¤¶°¤·¤2
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