全 文 ：第 v|卷 第 y期
u s s v年 tt 月
林 业 科 学
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‘²√ qou s s v
杨树无性系根系吸收 ‹u°’w p动力学特征
与磷营养效率 3
张焕朝tl 王改萍vl 徐锡增wl
k南京林业大学森林资源与环境学院 南京 utssvzl
徐成凯ul 胡正义xl
k中国科学院南京土壤研究所 南京 utsss{l
摘 要 } 在温室条件下 o应用整株植物长期吸收的营养液培养方法研究杨树无性系根系吸收 ‹u°’w p 动力
学特性及其与磷营养效率的关系 o以揭示杨树不同无性系间磷营养效率差异的机理 ∀结果表明 o高效型无性
系 ≥tz !≥t|和 tsx根系对 ‹u°’w p离子的吸收能力明显强于低效型无性系 tsy !z|z !´ p y| !tv{{和 vuww ∀与低
效型无性系相比 o≥tz !≥t|和 tsx具有较小的米氏常数 Κ° 和吸收临界浓度 Χ°¬± o说明它们的根系对 ‹u°’w p 的
亲合力 !对低磷浓度的耐受能力较强 ∀在缺磷胁迫条件下 o≥tz !≥t|和 tsx根系系统对 ‹u °’w p 的亲合能力可增
加 us h以上 o其 Κ° 值分别从 tv1{ !tv1w和 tw1s Λ°²¯#pt下降到 ts1t !ts1z和 tt1u Λ°²¯#pt o而低效型无性系
的亲合力则变化很小 o增加不足 x h ∀同样 o高效型无性系对低磷的耐受能力可增加 {x h以上 o其 Χ°¬±分别从
u1xx !u1|w和 u1y{ Λ°²¯#pt下降到 s1vs !s1vx和 s1ws Λ°²¯#pt o但低效型无性系的增加均不足 tx h ∀杨树无
性系在根系吸收 ‹u °’w p动力学特性方面的不同是其磷营养效率差异的重要原因之一 ∀最大吸收速率 ς°¤¬ o
作为根系吸收动力学参数之一 o对阐明杨树无性系磷营养效率的作用尚不够确定 ∀
关键词 } 杨树 o无性系 o磷营养效率 o磷的吸收动力学
收稿日期 }usst p tu p tt ∀
基金项目 }国家自然科学基金资助项目kv|zzsytsl ∀
3 tl !ul !vl !wl !xl为作者排序 ∀
ΠΗΟΣΠΗΑΤΕ ΥΠΤΑΚΕ ΧΗΑΡΑΧΤΕΡΙΣΤΙΧΣ ΟΦ ΚΙΝΕΤΙΧΣ ΑΝ∆
ΠΗΟΣΠΗΟΡΥΣ ΕΦΦΙΧΙΕΝΧΨΙΝ ΧΛΟΝΕΣ ΟΦ ΠΟΠΛΑΡ
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kΧολλεγε οφ Φορεστ Ρεσουρχεσ ανδ Ενϖιρονµεντo Νανϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Νανϕινγutssvzl
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k Τηε Ινστιτυτε οφ ΣοιλΣχιενχε o Χηινεσε Αχαδεµψοφ Σχιενχεσ Νανϕινγutsss{l
Αβστραχτ } Œ± ²µ§¨µ·² ¬¨³¯²µ¨·«¨ °¨ ¦«¤±¬¶° ²©¬±·¨µ¦¯²±¤¯ §¬©©¨µ¨±¦¨¶²©³²³¯¤µ¬± ° ©¨©¬¦¬¨±¦¼¤±§·²©¬±§²∏·¤±¨ º º¤¼
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Κεψ ωορδσ} °²³¯¤µo≤¯ ²±¨ o°«²¶³«²µ∏¶ ©¨©¬¦¬¨±¦¼o°«²¶³«¤·¨ ∏³·¤®¨ ®¬±¨·¬¦¶
磷是植物生长发育所必需的主要营养元素之一 ∀土壤缺磷是植物高产的重要限制因子 ∀传统上 o
常用施磷肥来改善植物的磷营养 o但是 o由于磷素在土壤中易被固定导致利用率很低以及大量使用磷肥
带来的诸如资源匮乏 !能源危机和环境污染 o使得这一传统的农业技术措施面临重重困难 ∀因此 o应用
生物技术 o选择 !培育和利用磷营养高效型植物是改善缺磷状况的一条节能 !低耗 !高产 !高效的新途径 ∀
而在产生植物磷营养效率差异的诸多因素中 o植物根系磷吸收动力学特性具有特殊的作用和意义 ∀
植物之间或同种植物的不同品种之间 o根系的吸收动力学特性不同 o这说明植物根系的吸收动力学
特性具有遗传性 ∀许多研究结果表明根系吸收动力学特性是植物效率差异的一个重要因素 o不同基因
型植物根系对营养离子的吸收特性具有较大的差异k≤¯ ¤¤¶¶¨± ετ αλqot|zw ~⁄µ¨º ετ αλqot|{w ~∏±ª®ot|zw ~
∏±ª® ετ αλqot|zx ~‘¬¨ ¶¯¨± ετ αλqot|z{ ~t|{vl ∀植物根系吸收营养离子的动力学特性的特征主要是通过
吸收动力学参数来描述的 ∀这些动力学参数包括最大吸收速率 ς°¤¬ o米氏常数 Κ° 和吸收临界浓度
Χ°¬± ∀ Κ° 是吸收速率为最大吸收速率的一半时外界离子浓度 otΠΚ° 表征吸收系统的亲合力 oΚ° 值小 o
说明根系吸收系统对该离子的亲合能力大 ~Χ°¬±是净吸收为 s时外界离子的最低浓度 oΧ°¬±值小 o表明植
物能从有效性非常低的土壤中吸收该养分 o对低养分的耐受能力强 ∀国内外对农作物的根系吸收动力
学特性进行了大量研究 ∀ ‘¬¨ ¶¯¨±等kt|z{ ~t|{vl对玉米和大麦的研究表明 o不同磷营养效率的基因型植
物的 Κ° 和 Χ°¬±不同 o磷营养效率高的基因型有 ς°¤¬大 oΚ° 和 Χ°¬±小的特点 ∀林翠兰等kt||ul对玉米不
同品种的根系吸收动力学特性的研究也得出类似结论 ∀近年来 o国外对林木 o尤其是苗木根系吸收动力
学特性的研究逐渐增多 ∀ Ž¨¯¯¼等kt||t ~usst¤~usst¥l分别对火炬松k Πινυσταεδαl !红花槭k Αχερρυβρυµl
苗和一些阔叶树苗进行了根系磷 !钾和镁的吸收动力学特性研究 ~°¨ §¨µ¶¨±等kt|||l发现与草本植物
kΠανιχυµ χηαµαελονχηεl相比 o湿地松k Πινυσ ελλιοττιιl苗具有较高的 ς°¤¬和 Χ°¬± ∀国内在这方面的报道较
少 o仅见方从兵等kusstl对毛桃k Πρυνυσ περσιχαl幼苗磷 !钾吸收动力学的研究 ∀本研究选择我国主要速
生造林树种杨树为对象 o研究其根系吸收 ‹u°’w p的动力学特性 o探讨其与杨树无性系磷营养效率的关
系 o以揭示杨树无性系磷营养效率差异的机理 o并为杨树无性系新品种的培育提供理论依据和积累科学
资料 ∀
t 材料与方法
111 试验材料
采用美洲黑杨k Ποπυλυσ δελτοιδεσl与四川青杨k Πq χατηαψαναl !小叶杨k Πq σιµονιιl !欧美杨k Πq ευ2
ραµεριχαναlv个杂交组合 ƒt 代中选育出的 y个新无性系和 u个美洲黑杨无性系共 {个无性系作试材 o插
穗长 ux¦° o粗 u ∗ u1x¦°∀无性系分别为 }美洲黑杨 ≅ 四川青杨k Πq δελτοιδεσ ≅ Πqχατηαψαναlƒtk简称
≥tzl ~美洲黑杨 ≅四川青杨k Πq δελτοιδεσ≅ Πqχατηαψαναlƒtk简称 ≥t|l ~美洲黑杨 ≅小叶杨k Πq δελτοιδεσ≅
Πqσιµονιιlƒtk简称 tsxl ~美洲黑杨 ≅小叶杨k Πq δελτοιδεσ≅ Πqσιµονιιlƒtk简称 tsyl ~美洲黑杨 ≅欧美杨
k Πq δελτοιδεσ≅ Πqευραµεριχαναlƒtk简称 z|zl ~美洲黑杨 ≅欧美杨k Πq δελτοιδεσ≅ Πqευραµεριχαναlƒtk简称
tv{{l ~美洲黑杨 ´ p y| k Πq δελτοιδεσ¦√ q−∏¬. lk简称 y|l ~美洲黑杨 vuww k Πq δελτοιδεσ¦√ qvuwwlk简称
vuwwl ∀
112 试验方法
植物根系吸收动力学特性的研究通常有 u种方法 }t1切离根的短期吸收k¶«²µ··¨µ° ¤¥¶²µ³·¬²± ¥¼ ¬¨2
¦¬¶¨§µ²²·¶l ~u1整株植物长期吸收k¯ ²±ª·¨µ° ¤¥¶²µ³·¬²± ¥¼¬±·¤¦·³¯¤±·¶l ∀第 t种方法由于只能用于同位素
标记的离子的吸收特性测定 o并且吸收阶段较短 o奈等kt|{xl认为这种方法的测定结果不能确切地反映
根系实际吸收状况 ∀第 u种方法似乎更符合实际吸收情况 o且应用范围更广泛 ∀本研究应用第 u种方
tw 第 y期 张焕朝等 }杨树无性系根系吸收 ‹u°’w p动力学特征与磷营养效率
法 o即整株植物长期吸收的培养方法 o分 u个阶段 o即培养阶段和吸收试验阶段 ∀
t1u1t 培养阶段 将无性系插穗固定在盛有 u 相应处理的营养液的培养桶中 o每桶 u株 ∀试验设 u
个磷水平k n °与 p °l on °为施磷处理 op °为不施磷处理 ∀ n °施磷处理营养液的组成参照 ≤¯ ¤¤¶¶¨±
等kt|zwl和林翠兰等kt||ul推荐的配方 o并适当调整为 }≤¤≥’w s1x °°²¯ #pt o Ž‘’v s1zx °°²¯ #pt o
ªk‘’vlu s1vx °°²¯#pt oŽ‹u°’w s1x °°²¯#pt oƒ 2¨∞⁄ׄ t ≅ tsp w °²¯#pt o ‹v…’w { ≅ tsp y °²¯#pt o
≤∏≥’w t ≅ tsp y °²¯#pt o±≥’w u ≅ tspz °²¯#pt ok‘‹wly ²’uw u ≅ tspz °²¯#pt o±≥’w u ≅ tsp z °²¯#pt ∀
p °处理的营养液组成是将上述 n °处理营养液中 s1x °°²¯#pt的 Ž‹u°’w 用 s1x °°²¯#pt的 Ž≤¯ 代
替 o其余组分不变 ∀培养液的 ³‹值调节至 y1s ? s1t o光照为 us ®¯¬o培养温度为kux ? u ∗ tx ? ul ε ∀每 u
§换一次培养液 o连续通气 ∀培养时间为 w月 tx日至 x月 tx日 ∀培养液体积为 u ov次重复 ∀培养试
验在温室中完成 ∀
t1u1u 吸收试验阶段 采用 ≤¯ ¤¤¶¶¨±等kt|zwl提出的离子消耗曲线方法k·«¨ §¨ ³¯ ·¨¬²±¦∏µ√¨ ³µ²¦¨§∏µ¨l研
究整株杨树无性系根系对离子的吸收与外界离子浓度的关系 ∀该方法的一个最基本的假设就是一般认
为 o在低浓度范围内 o根系对许多离子的吸收服从 ¬¦«¤¨ ¬¯¶2 ±¨·¨±动力学方程 ∀因此 o可以用 ¬¦«¤¨ ¬¯¶2
 ±¨·¨±动力学方程描述根系对离子的吸收状况 ∀该方法的优点在于 }t1 采用整株植物在同一培养容器
中连续吸收培养 o可以准确地描述吸收速率与培养液浓度之间的关系 o减少了因植株之间差异所造成的
实验误差 ~u1可以得到由 ς°¤¬ !Κ° 和 Χ°¬±表达的连续函数 o减少了环境因素如温度 !植株年龄 !光照强度
等对离子吸收的影响 ~v1可以估计植物吸收离子的临界浓度 Χ°¬±参数 ~w1 比较适合于 ‹u°’w p !Žn的吸
收动力学研究 ∀x月 tx日 o将上述培养阶段的无性系试验材料转入去离子水中 o让植株处于饥饿状态 o
保持 uw «∀然后转入 u 含有 s1sx °°²¯#pt Ž‹u°’w 的营养液中k其它营养成分的浓度均为原培养阶段
组分的 tΠtsl ∀分别在 s1x ot ou ou1x ox o{ otu otv otw «后取样测定吸收液中 ‹u°’w p的浓度 ∀各处理每次
取样 u °o同时补充 u °去离子水 ∀吸收试验期间 o温度为kux ? ul ε o光照为 us ®¯¬o连续通气 o保持吸
收液的 ³‹值在 y1s ? s1t ∀试验重复 u次 ∀
t1u1v 吸收液 ‹u°’w p离子浓度的测定 用钼蓝法测定吸收液中 °的浓度 o再换算为 ‹u°’w p离子的浓
度 oΛ°²¯#pt ∀
u 结果与分析
211 杨树无性系对 ‹2 °’4 −的吸收状况
u1t1t p °处理下无性系对 ‹u°’w p的吸收 经 p °处理的杨树无性系 o在低浓度全营养液里生长 o随
吸收时间的延长 o培养液中 ‹u°’w p的浓度逐渐降低 o但下降的幅度不同 o无性系 ≥tz !≥t|和 tsx培养液中
‹u°’w p的下降幅度明显大于无性系 tsy !z|z !´ p y| !tv{{和 vuwwk表 tl ∀由于无性系 ≥tz !≥t|和 tsx是
磷营养高效型无性系 o而 tsy !z|z !´2y| !tv{{和 vuww均为磷营养低效型无性系k张焕朝等 ousstl o因此
经 p °处理后高效型无性系对 ‹u°’w p的吸收能力大于低效型无性系 ∀例如经过 { «的吸收 o高效型无
性系 ≥tz !≥t|和 tsx培养液中 ‹u°’w p浓度分别从 xs Λ°²¯#pt下降到 v1ux !w1sy和 w1|u Λ°²¯#pt o而低效
型无性系溶液浓度下降较少 o培养液中 ‹u°’w p浓度均在 tz Λ°²¯#pt以上 ∀
u1t1u n °处理下无性系对 ‹u°’w p的吸收 同 p °处理类似 on °处理的杨树无性系再次放入低浓度
全营养液里生长 o培养液中 ‹u°’w p的浓度也随吸收时间的延长而下降 o但下降幅度有差异 ∀降幅最快
的也是 ≥tz !≥t|和 tsx三种高效型无性系k表 tl o说明供磷充足时 o高效型无性系对 ‹u°’w p的吸收能力也
较强 o而低效型无性系对 ‹u°’w p的吸收能力较弱 o表现在培养液中 ‹u°’w p的浓度下降幅度较小 ∀如
tv{{和 vuww经 tu «吸收后 o培养液浓度仍为 tu Λ°²¯#pt左右 o而高效型无性系则已降低到 w Λ°²¯#pt
以下 ∀
uw 林 业 科 学 v|卷
表 1 不同磷营养状况下杨树无性系根系吸收培养液中 Η2 ΠΟ4 − 浓度的动态变化
Ταβ . 1 ∆ψναµιχ οφ Η2 ΠΟ4 − χονχεντρατιον ιν σολυτιον βψ ροοτ σψστεµσ οφ ποπλαρ χλονεσ υνδερ ϖαριουσ Πτρεατµεντσ
kΛ°²¯#ptl
无性系
≤¯ ²±¨
磷处理
°·µ¨¤·°¨ ±·
吸收时间 ˜³·¤®¨ ·¬° Π¨«
s s1x t u1x x { tu tv tw
≥tz
n ° xs1ss wz1wx ww1|t vz1vt ux1sz tu1|z v1tu u1y| u1xx
p ° xs1ss wz1sx ww1ts vx1uz us1yu v1ux s1ww s1vs s1vs
≥t|
n ° xs1ss wz1xx wx1tt vz1{s ux1{s tv1u{ v1wv v1s{ u1|w
p ° xs1ss wz1s{ ww1ty vx1wx ut1sz w1sy s1wt s1vx s1vx
tsx
n ° xs1ss wz1wy ww1|y vz1ws ux1us tv1t| v1y| v1tt u1y{
p ° xs1ss wz1sx ww1ts vx1vs us1{{ w1|u s1yt s1wz s1ws
tsy
n ° xs1ss wz1zv wx1wz v{1zx u{1sz ty1|s y1x{ y1uu y1sx
p ° xs1ss wz1y{ wx1v{ v{1yy u{1sv ty1|y y1us x1{s x1ys
z|z
n ° xs1ss wz1|s wx1{t v|1x| u|1w| t{1zz {1uw z1zx z1wz
p ° xs1ss wz1{| wx1z{ v|1w| u|1wy t{1x| {1st z1ts y1ww
y|
n ° xs1ss wz1|s wx1{t v|1xx u|1vu t{1vs {1ws z1xy z1sy
p ° xs1ss wz1{| wx1z{ v|1w| u|1t{ t{1ty z1w| y1{x y1tv
tv{{
n ° xs1ss w{1st wy1sv ws1ts vs1zw us1wv tt1wt ts1|z ts1zs
p ° xs1ss w{1st wy1sw ws1ty vs1yw us1wt tt1st ts1wt |1|{
vuww
n ° xs1ss wz1|{ wx1|y v|1|v vs1sw t|1ss tt1|y tt1|y tt1vw
p ° xs1ss w{1sw wy1tt ws1ws vs1|w us1xu tu1st tt1v| ts1|w
u1t1v 磷营养状况对无性系根系吸收 ‹u°’w p的影响 无性系对 ‹u°’w p离子的吸收动态还反映了不
同供磷状况下各无性系对 ‹u°’w p 吸收能力的差异 ∀从 s ∗ tw «op °处理的高效型无性系培养液中
‹u°’w p的浓度下降幅度均明显地高于同一种无性系的 n °处理 ∀例如 o≥tz吸收 x «时培养液浓度经 p °
处理仅 us1yu Λ°²¯ #pt o而 n °处理却为 ux1sz Λ°²¯ #pt k表 tl o表明高效型无性系在缺磷胁迫后对
‹u°’w p的吸收能力增强 ∀也就是说 o高效型无性系可以通过增加根系的吸收能力对低磷逆境作出适应
性反应 ∀而低效型无性系不具有这种适应性反应 ∀
从表 t还可以看出 o无论是经 n °处理 o还是经 p °处理 o随着吸收时间的延长 o各无性系的离子消
耗曲线逐渐趋于平滑 o特别是在吸收时间达到 tv «和 tw «后 ∀此时培养液中 ‹u°’w p浓度已降低到一
个很低的程度 o基本上不再降低或降低很小 ∀这表明无性系在此时从外界溶液吸入离子的量k¬±©¯∏¬l与
其根系向外界渗出的量 k ©¨©¯∏¬l 达到平衡 o即净吸收为 s ∀
212 杨树无性系根系对 ‹2 °’4 −的吸收动力学特征
u1u1t 无性系吸收动力学参数 根据各无性系对 ‹u°’w p的消耗曲线 o可以获得各无性系在不同吸收
培养液浓度时的吸收速率 ∀吸收速率为无性系单位时间单位根干重所吸收的 ‹u°’w p的量 ∀它实际上
是离子消耗曲线的导数 o如果令 Θ€ φkτl表示离子消耗曲线函数 o则吸收速率 ς€ p §ΘΠ§τ∀以 ςp Χ
作图 o可得各无性系吸收速率和培养液浓度的关系曲线 o如图 t所示 ∀杨树无性系根系对 ‹u°’w p的吸
收速率kςl随培养液浓度k Χl的增加而增加k图 tl ∀当培养液浓度增加到某一值时 o吸收速率达最大 o
此时吸收速率为 ς°¤¬ ∀各无性系的 ςp Χ曲线基本上服从于 ¬¦«¤¨ ¬¯¶2 ±¨·¨±动力学方程 o即 ς€ ς°¤¬#
ΧΠk Κ° n Χl ∀由于植物根系在吸收养分的同时也发生该养分的外流或渗出 o特别是磷 !钾 o因此 o用净
吸收速率来描述根系对离子的吸收比较合理 o所以上述方程应修正为 }ς€ ς°¤¬#k Χp Χ°¬±lΠk Κ° n Χp
Χ°¬±l ∀式中 oς为某浓度时的净吸收速率 oς°¤¬为最大吸收速率 oΚ° 为米氏常数k¬¦«¤¨ ¬¯¶2 ±¨·¨±常
数l oΧ为外界溶液浓度 oΧ°¬±为吸收临界浓度 ∀
由图 t可得能够描述各无性系根系动力学吸收特性的参数 ς°¤¬ !Κ° 和 Χ°¬± ∀如表 u所示 ∀关于根
系动力学吸收参数 ς°¤¬ !Κ° 和 Χ°¬±的获得 o不同的研究者采用不同的方法 ∀ ≤¯ ¤¤¶¶¨±和 …¤µ¥¨µkt|zwl将
vw 第 y期 张焕朝等 }杨树无性系根系吸收 ‹u°’w p动力学特征与磷营养效率
图 t 杨树无性系根系对 °的吸收速率与培养液 ‹u°’w p浓度的关系
ƒ¬ªqt • ¨¯¤·¬²± ¥¨·º¨¨ ±·«¨ µ¤·¨¶²©° ∏³·¤®¨ ¥¼µ²²·¶¼¶·¨°¶²©³²³¯¤µ¦¯²±¨ ¶¤±§
‹u°’w p ¦²±¦¨±·µ¤·¬²±¬± ¬¨·¨µ±¤¯ ¶²¯∏·¬²± ∏±§¨µ√¤µ¬²∏¶°·µ¨¤·° ±¨·¶
¬¦«¤¨ ¬¯¶2 ±¨·¨±动力学方程与离子消耗曲线数据拟合 o再通过计算获得 ∀林翠兰等kt||ul通过查阅曲
线获得 ∀本研究的 ς°¤¬ !Κ° 和 Χ°¬±是通过曲线查阅得到 ∀
u1u1u p °处理条件下无性系根系吸收动力学特性的差异 经 p °处理后 o无性系 ≥tz !≥t|和 tsx的 ς°¤¬
约在 w1us ∗ w1vs Λ°²¯#ªpt«p t之间 o而 tsy !z|z !y| !tv{{和 vuww则在 w1ss ∗ ts1{| Λ°²¯#ªpt«p t之间k表
ul ∀高效型无性系的 ς°¤¬比低效型无性系低 ∀这与通常所认为磷营养高效基因型植物具有较高的最大
吸收速率不一致 ∀事实上 o有不少研究者认为最大吸收速率在指示高磷供应对植物生长的限制上更有
意义k„±ª«¬±²±¬ετ αλqot|{s ~…¤µ¥¨µot|{w ~…²µ®¨µ·ετ αλqot|{xl ∀
吸收常数 Κ°k米氏常数l高效型无性系则明显低于低效型无性系 ∀ ≥tz !≥t|和 tsx的 Κ° 值分别为
ts1t !ts1z和 tt1u Λ°²¯#pt o而无性系 tsy !z|z和 y|则均在 tw1x Λ°²¯#pt以上 otv{{和 vuww更是接近
us Λ°²¯#ptk表 ul ∀由于吸收常数的大小反映了根系系统对 ‹u°’w p 的亲合能力 o是具有特征性的指
标 oΚ° 越小 o说明亲合力越强 o因此高效型无性系对 ‹u°’w p 离子的亲合能力明显高于低效型无性系 ∀
如 ≥tz的 tΠΚ° 值大约是 vuww的 t1|倍以上 ∀甚至亲合能力差别最小的也在 vs h以上 o如 tsx的亲合力
约高出 tsy无性系 vt h ∀
根系对 ‹u°’w p的吸收临界浓度 Χ°¬±反映了无性系对低磷的耐受能力 ∀ Χ°¬±越小 o说明该无性系越
能从有效磷低的环境中吸收磷 o从而对低磷的耐受能力就越强 ∀经 p °处理后 o无性系 ≥tz !≥t|和 tsx的
Χ°¬±值均在 s1ws Λ°²¯#pt以下 o大大低于磷营养低效型无性系 tsy !z|z !y| !tv{{和 vuww ∀后者的 Χ°¬±值
均在 x1xs Λ°²¯#pt以上 o尤其是 tv{{和 vuww oΧ°¬±值达 ts1ss Λ°²¯#ptk表 ul o这意味着当 ‹u°’w p离子
的浓度尚有 ts Λ°²¯ #pt之丰时 o它们已经基本上不能吸收这些磷素了 ∀高效型无性系k如 ≥tz !≥t|和
tsxl对低磷的耐受程度要比低效型无性系高出 tw ∗ ux倍 ∀强大的耐受低磷能力可能是 ≥tz !≥t|和 tsx等
无性系之所以磷营养效率高的重要原因之一 ∀
u1u1v n °处理条件下无性系根系吸收动力学特性的差异 经 n °处理后 o最大吸收速率 ς°¤¬同样为
高效型无性系小于低效型无性系 ∀米氏常数 Κ° o高效型无性系在 tv1w ∗ tw1s Λ°²¯#pt之间 o而低效型
无性系在 tx1t ∗ us1u Λ°²¯#pt之间 ∀虽然仍表现出高效型无性系对 ‹u°’w p离子亲合能力强于低效型
无性系这一趋势 o但差异程度明显下降 o除 tv{{和 vuww仍相差较大外 o其它无性系之间的差异很小k表
ul ∀这可能是在供磷充足的环境条件下 o由于根系对离子的主动吸收比例相对减少 o被动吸收的比例增
ww 林 业 科 学 v|卷
大 o从而抑制了根系对 ‹u°’w p的亲合能力 ∀
表 2 不同磷营养状况下杨树无性系根系磷吸收动力学参数
Ταβ . 2 Παραµετερσ οφ Π υπτακε κινετιχσ βψ ροοτ σψστεµσ
οφ ποπλαρ χλονεσ υνδερ ϖαριουσ Πτρεατµεντσ
无性系
≤ ²¯±¨
磷处理
°·µ¨¤·° ±¨·
吸收动力学参数 °¤µ¤° ·¨¨µ²©∏³·¤®¨ ®¬±¨ ·¬¦¶
ς°¤¬Π
kΛ°²¯#ªpt«p tl
Κ°Π
kΛ°²¯#ptl
Χ°¬±Π
kΛ°²¯#ptl
≥tz
n ° v1xw tv1{ u1xx
p ° w1us ts1t s1vs
≥t|
n ° v1xs tv1w u1|w
p ° w1vs ts1z s1vx
tsx
n ° v1xu tw1s u1y{
p ° w1uu tt1u s1ws
tsy
n ° w1vy tx1t y1sx
p ° w1yw tw1z x1ys
z|z
n ° w1wy tx1z z1wz
p ° z1sw tw1| y1ww
y|
n ° w1ss tx1z z1sy
p ° x1{y tw1{ y1tv
tv{{
n ° w1yu t|1s ts1zs
p ° y1wu t{1t |1|{
vuww
n ° y1xu us1u tt1vw
p ° ts1{| t|1u ts1|w
高效型无性系的根系吸收临界浓度
Χ°¬±小于低效型无性系 ∀前者在 u1xx ∗
u1|w Λ°²¯#pt之间 o后者在 y1sx ∗ tt1vw
Λ°²¯#pt之间 ∀说明高效型无性系的耐
受低磷能力在供磷充足的环境中仍强于
低效型无性系 o尽管这种耐受低磷能力
的差异程度因磷供应充足而减小了 ∀
u1u1w 磷营养状况对无性系根系吸收
动力学特性的影响 磷营养状况对无性
系的最大吸收速率 !吸收常数和吸收临
界浓度会产生较大影响 ∀与 n °处理相
比 o各无性系的 ς°¤¬经 p °处理后均有
增加 ∀高效型无性系增加 us h左右 o而
低效型无性系增加较多 o约在 wx h ∗
yx h之间k表 ul ∀吸收常数 Κ° 对磷营
养状况的反应 o不同无性系表现不一 ∀
缺磷胁迫使 ≥tz !≥t|和 tsx三种无性系的
Κ° 分别降低 uy1{ h !us1t h和 us1s h o
降幅均在 us h 以上 ∀表明其根系吸收
系统对 ‹u°’w p 的亲合力在受到磷胁迫
时明显增强 ∀而低效型无性系 tsy !z|z !y| !tv{{和 vuww的 Κ° 的降幅很小 o均在 y h以下k表 ul ∀说明
低效型无性系的根系吸收系统对 ‹u°’w p的亲合力基本上不能根据环境中磷的供应状况作出主动反应 ∀
这一研究结果与其他对农作物的研究结论基本一致k‘¬¨ ¶¯¨± ετ αλqot|z{ ~t|{v ~林翠兰等 ot||ul o证明磷
营养高效型无性系能在缺磷胁迫条件下 o通过某种机制主动改变其亲合能力 o从而达到磷营养高效的目
的 ∀各无性系根系吸收 ‹u°’w p的临界浓度 Χ°¬±也受到磷营养状况的影响 ∀≥tz !≥t|和 tsx经 p °处理后
Χ°¬±分别降低了 {{1u h !{{1t h和 {x1t h o表明高效型无性系受低磷胁迫时对低磷的忍耐能力可提高
{x h以上 ∀而低效型无性系在不同磷营养环境中 Χ°¬±的差异则很小 o其降幅均在 tx h以下 ∀
v 结论和讨论
杨树无性系在根系吸收 ‹u°’w p动力学特性方面存在着较大的差异 ∀高效型无性系 ≥tz !≥t| !tsx具
有对 ‹u°’w p亲合力强 o耐低磷能力强的特点 o表现在其具有较小的 Κ° 和 Χ°¬±值 o并且 Κ° 和 Χ°¬±在缺
磷胁迫的环境中有大幅度的下降 ∀这说明磷营养高效型无性系可以通过某种机制对缺磷胁迫作出主动
反应 o增强其根系系统对 ‹u°’w p的亲合能力和提高其对低磷的耐受能力 o从而使它们具有较高的磷营
养效率 o表现为在缺磷的环境中有较好的生长 ∀而低效型无性系的 Κ° 和 Χ°¬±值较大 o说明对 ‹u°’w p的
亲合能力和忍受低磷能力均较差 o并且在缺磷环境中不具有主动改变其亲合能力和耐受能力的吸收动
力学特性 ∀根系吸收常数 Κ° 和吸收临界浓度 Χ°¬±作为描述根系吸收动力学特性的重要参数 o在研究
杨树无性系磷营养效率差异的机理方面有着非常重要的意义 o较低的 Κ° 和 Χ°¬±是无性系 ≥tz !≥t|和 tsx
成为磷营养高效型无性系的重要原因 ∀
至于最大吸收速率 ς°¤¬ o虽然有研究者认为磷营养高效植物基因型具有较大的 ς°¤¬ o但也有不少研
究者认为 ς°¤¬在指示高磷状况下增产所受到的限制更有意义 ∀本研究发现高效型无性系的 ς°¤¬实际上
xw 第 y期 张焕朝等 }杨树无性系根系吸收 ‹u°’w p动力学特征与磷营养效率
并不比低效型无性系大 o甚至低于低效型无性系 ∀这一方面说明 ς°¤¬作为根系吸收动力学参数之一 o在
阐明营养效率高 !低这一问题时的作用尚不够确定 ~另一方面 o在表示 ς°¤¬时所用的单位也应谨慎 ∀考
虑到林业研究的对象大都是高大的乔木 o即使在苗期也具有比农作物大得多的根系干重 o因此用根系干
重表示 ς°¤¬可能会在一定程度上掩盖其真实差异 ∀尽管国内外不少研究者在对农作物做的类似研究中
都指出可以用根系干重代替根系长度或根表面积来表示 ς°¤¬ o但林业上用根系长度或根表面积来表示
ς°¤¬可能会取得更好的结果 o这在今后的研究中应加以考虑 ∀
参 考 文 献
方从兵 o孙其宝 o孙 俊 q桃 Žn !‹u°’w p吸收动力学研究 q中国林副特产 ousst ox{kvl }w p x
林翠兰 o曹一平 o张福锁 q缺磷对不同基因型玉米根系形态及吸收生理特性的影响 q见 }张福锁主编 q土壤与植物营养新动态 q第一卷 q
北京 }北京农业大学出版社 ot||u }tus p tuw
奈 ° ‹ o廷克 ° …著 q夏荣基等译 q溶质在土壤 p根系系统中的运动 q北京 }科学出版社 ot|{x }tuw p tuy
张焕朝 o徐成凯 o王改萍等 q杨树无性系的磷营养效率差异 q南京林业大学学报 ousst ouxkul }tw p t{
„±ª«¬±²±¬Œo…¤µ¥¨µ≥ „ q°«²¶³«²µ∏¶¬±©¯∏¬¤±§ªµ²º·«¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶²©¦²µ±µ²²·¶¤¶¬±©¯∏¨±¦¨§¥¼ ³«²¶³«²µ∏¶¶∏³³¯¼ q „ªµ²± ot|{s ozu }y{x p y{{
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∏±ª® „ q°«²¶³«¤·¨ ∏³·¤®¨ ¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶²©¬±·¤¦·µ²²·¶¼¶·¨°¶¬± ±∏·µ¬¨±·¶²¯∏·¬²± ¤¶¤©©¨¦·¨§¥¼ ³¯¤±·¶³¨¦¬¨¶o¤ª¨ ¤±§° ¶∏³³¯¼ q ‹¤±±²√¨ µ}°µ²¦qz·«
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∏±ª® „ o…¤µ¥¨µ≥ „ q°¯ ¤±·¤ª¨ ¤±§∏³·¤®¨ ¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶²©·µ¬°°¨ §¤±§∏±·µ¬°° §¨¦²µ±µ²²·¶¼¶·¨°¶q°¯ ¤±·≥²¬¯ot|zx owu }uuz p uv|
Ž¨¯¯¼   o…¤µ¥¨µ≥ „ q ¤ª±¨ ¶¬∏° ∏³·¤®¨ ®¬±¨ ·¬¦¶¬± ²¯¥¯²¯ ¼¯ ³¬±¨ ¶¨ §¨¯¬±ª¶q°¯¤±·≥²¬¯ot||t otvw }uuz p uvu
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‘¬¨ ¶¯¨± ‘∞o≥¦«­¨µµ¬±ªŽq∞©©¬¦¬¨±¦¼ ¤±§®¬±¨ ·¬¦¶²©³«²¶³«²µ∏¶∏³·¤®¨ ©µ²° ¶²¬¯ ¥¼ √¤µ¬²∏¶¥¤µ¯¨ ¼ ª¨ ±²·¼³¨¶q°¯ ¤±·≥²¬¯ot|{v ozu }uux p uvs
°¨ §¨µ¶¨± ≤ × o≥¬¯√¬¤ ⁄  o≥«¬¯¬±ª ⁄ Š q Πιολιτηυσ αρηιζυσ ¦¨·²°¼¦²µµ«¬½¤¤©©¨¦·¶³¯¤±·¦²°³¨·¬·¬²± ©²µ³«²¶³«²µ∏¶¥¨·º¨¨ ± Πινυσ ελλιοττιι ¤±§ Παχιχυµ
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