全 文 ：第 ww卷 第 {期
u s s {年 { 月
林 业 科 学
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持续干旱胁迫对女贞形态与生长的影响
黄 华t ou 梁宗锁u 韩蕊莲u
kt1 河南科技大学农学院 洛阳 wztssv ~u1 中国科学院水土保持研究所 杨凌 ztutssl
关键词 } 女贞 ~形态 ~生长 ~干旱 ~胁迫
中图分类号 }≥zt{1wv 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{ls{ p stwx p sw
收稿日期 }ussz p sz p s| ∀
基金项目 }中国科学院知识创新项目kŽ≤÷ p syl !国家自然科学基金/西部环境与生态学科重大研究计划0k|svsussxl和河南科技大学人
才科学研究基金kswsxwl资助 ∀
Εφφεχτσ οφ ∆ρουγητ Στρεσσ ον Μορπηολογψ ανδ Γροωτη οφ Λιγυστρυµ λυχιδυµ
‹∏¤±ª ‹∏¤tou ¬¤±ª²±ª¶∏²u ‹¤± •∏¬¯¬¤±u
kt1 Χολλεγε οφ ΑγρονοµψoΗεναν Υνιϖερσιτψοφ Σχιενχε & Τεχηνολογψ Λυοψανγ wztssv ~
u1 Ινστιτυτε οφ Σοιλανδ Ωατερ Χονσερϖατιον oΧηινεσε Αχαδεµψοφ Σχιενχε Ψανγλινγ ztutssl
Αβστραχτ } • ¶¨³²±¶¨¶²© °²µ³«²¯²ª¼ ¤±§ªµ²º·«²© Λιγυστρυµ λυχιδυµσ º¨ µ¨ ¬±√¨ ¶·¬ª¤·¨§·²§µ²∏ª«·¶·µ¨¶¶∏¶¬±ª³²·¨§2³¯¤±·¬±
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Κεψ ωορδσ} Λιγυστρυµ λυχιδυµσ~°²µ³«²¯²ª¼~ªµ²º·«~§µ²∏ª«·¶·µ¨¶¶
植物的生长不仅受自身遗传物质的控制 o而且还受环境因子的影响 o如光 !温 !水 !土壤营养物质等在时
空上的差异 ∀所以植物的生长过程是反应环境因子的变化过程 o也是对环境的适应过程 ∀环境因子对植物
生长的作用是综合的 ∀同时 o掌握植物生长对个别环境因子的依赖性 o尤其是影响植物生长的主导因子 o是
评价环境因子间相互作用和植物反应的前提 ∀在诸多环境因素中 o限制植物生长的最普遍的因素之一是水
分 o尤其在干旱的环境下更是如此k¤±ª¨ ετ αλqot|zyl ∀水分不仅是植物体内重要的物质组成部分 o同时植
物诸多生理过程都需要水分参与 ∀植物的生物量是植物生长最主要的参数 o在考虑水分变化对植物的影响
时 o首先受到关注的应是植物干物质的累积和分配 o在林业领域应尤其重视 ∀女贞k Λιγυστρυµ λυχιδυµl是重
要的造林树种和园林美化树种 o被广泛用作行道树 o并且还有一定的药用价值k江立虹 ousswl ∀有关持续干
旱对女贞形态和生长的影响报道还未见到 ∀为此 o采用盆栽控水的方法研究了女贞在受到严重持续干旱胁
迫后的生长动态规律和干物质的积累分配规律 o以期为干旱地区常绿植物生产力模拟提供参数 o进而为生态
造林和城市景观配置提供理论依据 ∀
1 材料与方法
t1t 研究地点与材料 试验设在中国科学院水利部水土保持研究所盆栽场 ∀地处暖温带半湿润气候区的
陕西杨凌 ∀年均温 tu1| ε ot月均温 p t1u ε oz月均温 uy1s ε o∴ts ε 年有效积温 w ty|1u ε o年干燥度
t1t o年均降水量 yvt1s °° o且集中于 z !{ !|月k刘淑明等 ot|||l ∀
试验材料苗木均为 t年生 o来自杨凌苗圃 o生长良好 o生长条件一致 ∀
t1u 试验设计 采用盆栽称量控水的方法进行研究 ∀所用盆内径 vs ¦°o高 ws ¦°o试验所用土采自水保所
试验地表层 s ∗ us ¦°土壤 o每盆装 tw ®ª过筛土k含水量 tt1xx h l o最大田间持水量为 vs h ∀ussu年 v月 ty
日每盆栽植 v ∗ w株 o从栽入到 ussu年 z月这段时间内 o保证土壤水分充足 o之后设 u个水分处理 o即适宜水
分和干旱胁迫 o前者为田间最大持水量的 zs h k土壤含水量 t| h ∗ uv h l o后者为田间最大持水量的 vs h k土
壤含水量 z h ∗ tt h l ∀整个试验过程除雨天用防雨棚外 o其余时间露天放置 o取自然温度与光照 ~为使土壤
水分达到设计要求 o称量及时补充消耗水量 ∀主要测定了 ussv年全年生长特性以及 ussw年 w月试验结束时
的形态特征和干物质分配 ∀
t1v 测定方法 tl成活率 }ussw年 w月试验结束时 o计算各处理成活数与总植入数的比值 ∀ul株高和新枝
长度 }采用米尺定期测量 ∀vl干物质 }试验结束后烘干称量 ∀wl各级枝条总数和总长 }分别量取后累加 ∀xl
总体分枝率 }Ρ¥ € k Ν× p Ν≥lΠk Ν× p Νtl o式中 }Ν× 为所有枝条总数 oΝt 为第一级的枝条数 oΝ≥ 为最高枝级
的枝条总数 ∀枝序按 ≥·µ¤«¯ µ¨法确定k¦¤«²± ετ αλqot|zyl o即由外及内 o外层的第一小枝为第一级枝 ou个
第一级相遇即为第二级枝 o依次类推k肖春旺等 oussul ∀在文中图表中用/ ‘0表示适宜水分 o即土壤含水量
us h o/ ≥0表示严重干旱胁迫 o即土壤含水量 | h ∀
2 结果与分析
u1t 株高与新枝生长动态 严重的干旱胁迫对女贞幼苗的株高和新枝生长均产生明显地影响k图 t !ul ∀
两者均表现为生长速率减缓 o生长量减少 ∀适宜水分条件下 o从 w月到 y月初株高增长最快 o以后至 |月缓
慢增长 o严重干旱胁迫条件下 o株高缓慢增长 o而开始生长时期滞后 o结束生长时间提前 ∀新枝生长适宜水分
条件下出现 u个速生期 o即 v月底至 x月初和 y月初到 {月底 o整个曲线呈/ ≥型0 o严重干旱条件下没有明显
的速生期 ∀
图 t 不同土壤含水量对株高变化的影响
ƒ¬ªqt ∞©©¨¦·²©§¬©©¨µ¨±·¶²¬¯ º¤·¨µ¦²±·¨±·²± ¶¨ §¨¯¬±ª«¨¬ª«·
图 u 不同土壤水分对新枝长度的影响
ƒ¬ªqu ∞©©¨¦·²©§¬©©¨µ¨±·¶²¬¯ º¤·¨µ¦²±·¨±·²± ±¨ º ¥µ¤±¦«
u1u 枝条分布格局 枝条的生长量不仅是植物干物质积累的一种形式 o而且它的分布格局也影响着植物对
空间和光资源的利用 o从而影响植物的生长和代谢 ∀严重干旱胁迫条件下 o无论是枝条的总长度还是总数量
都显著低于适宜水分条件下的总长度和总数量 ∀一级枝条的长度 !数量和干质量均产生极其显著的变化 o枝
条长度和干质量 o适宜水分条件是干旱胁迫的近 y倍 o数量则增加了 t倍多 ~二级枝条的各项指标也有显著
差异 o三级枝条除干质量以外 o长度和数量已无明显差异k表 tl ∀严重的干旱造成分枝率显著下降k图 vl ∀
表 1 不同土壤水分对枝条生长的影响 ≠
Ταβ .1 Τηε εφφεχτ οφ διφφερεντ σοιλ ωατερ χοντεντ ον βρανχη γροωτη
处理
×µ¨¤·° ±¨·
长度 ¨±ª·«Π¦° 数量 ‘∏°¥¨µ 干质量 ⁄µ¼ °¤¶¶Πª
´ µ ¶ ´ µ ¶ ´ µ ¶
‘ z{{1{ tsxw1{ tzs1u tv{ ws w z1{ ys1{{ |s1st
≥ t{y1z xzw1y tz|1v xv u| w t1tu tx1{z v|1u{
≠ ´ !µ !¶分别为一级 !二级和三级枝条 ∀ ´ oµ o¶ }°µ¬°¤µ¼o¶¨¦²±§¤µ¼ ¤±§·¨µ·¬¤µ¼ ¥µ¤±¦«µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q
u1v 树木形态与干物质分配 连续的严重干旱胁迫 o造成女贞幼苗的株高 !基径增长缓慢 o干物质积累减
少 o各部分的分配比例发生变化 ∀表 u是女贞的形态学主要指标发生的变化情况kussw年 w月l ∀
ywt 林 业 科 学 ww卷
图 v 不同土壤水分对分枝率的影响
ƒ¬ªqv ׫¨ ©¨©¨¦·²©§¬©©¨µ¨±·¶²¬¯ º¤·¨µ
¦²±·¨±·²± ¥¬©∏µ¦¤·¬²±µ¤·¬²
表 2 不同土壤水分对女贞形态的影响
Ταβ .2 Εφφεχτ οφ διφφερεντ σοιλ µ οιστυρε ον µ ορπηολογψ ¦°
处理
×µ¨¤·°¨ ±·
主根长
פ³µ²²·
¯¨ ±ª·«
株高
‹ ¬¨ª«·
基径
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§¬¤°¨ ·¨µ
叶片厚度
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·«¬¦®±¨ ¶¶
节间距
…∏µ¯
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‘ ys1z tts t1wyw s1sx w
≥ wx |t s1||z s1sw t1|
相对适宜水分条件下 o严重的水分胁迫使女贞的
株高 !基径 !主根长度 !节间距均显著减小 o但却没有显
著改变女贞的叶片厚度 ∀累积生物量见表 v o鲜质量
和干质量均显著减少 ∀根冠比是衡量树木抗旱能力的
一个重要的参考指标 o女贞的根冠比反而低于适宜水
分条件下的对照值 ∀所以持续的严重干旱并没有增加
表 3 不同土壤水分对女贞生物量的影响
Ταβ .3 Εφφεχτ οφ διφφερεντ σοιλ µ οιστυρε ον βιοµασσ ª
处理
×µ¨¤·° ±¨·
地上部分 ײ³ 根 •²²·
鲜质量
ƒµ¨¶« °¤¶¶
干质量
⁄µ¼ °¤¶¶
鲜质量
ƒµ¨¶« °¤¶¶
干质量
⁄µ¼ °¤¶¶
根冠比
•Π×
总干质量
ײ·¤¯ §µ¼ °¤¶¶
‘ wzz1tv uuu1uv vwu1wy uux1uy t1stw wwz1w|
≥ tww1vy yz1|y twv1|v wv1tt s1yvw ttt1sz
根冠比 o常言所说的/旱生根0也可能是植物在一定的干旱条件下才会出现根冠比增大的现象 ∀女贞在受到
严重干旱胁迫后 o茎干的干物质增加了 tx h o而根和叶片的干质量均减少 o叶片减少了 v h o根干质量下降幅
度较大 o为 tu h k图 w !xl ∀
图 w 适宜水分条件下女贞干物质分配情况
ƒ¬ªqw ׫¨ ¤¯ ²¯¦¤·¬²± ²©¥¬²°¤¶¶²© Λqλυχιδυµ
²± ±²µ°¤¯ ¶²¬¯ º¤·¨µ¦²±·¨±·
图 x 严重干旱条件下女贞干物质分配情况
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Λqλυχιδυµ ²± ¶¨√¨ µº¤·¨µ§¨©¬¦¬·
从以上分析可以清楚地看出 }女贞随土壤水分的变化 o干物质在根 !茎干和叶片的分配确实有所改变 o这
也是树木适应环境所做出的反应 ∀减少叶的密度来适应缺水的环境 o限制叶片的生长不仅表现在干质量的
下降 o而且 o叶面积的减少也非常显著 o这样可以减少叶的蒸腾失水 o使有限的水分用到存活必需的部分 ∀
3 结论与讨论
严重的干旱胁迫对女贞的成活率影响不大 o但生长受到严重影响 o对干物质分配产生了很大的影响 o叶
干质量比例下降 o茎的干质量增加 ∀叶面积的增大受到强烈抑制 o叶片数量的变化以及叶的扩展性增长 o非
常容易受到环境因子的影响 ∀在试验过程中 o叶片数量下降很多 o功能叶的平均面积也只有适宜水分的 tΠv
左右 ∀严重的干旱胁迫下 o无论对枝条的总长度还是总数量都造成了大幅度的下降 o它们的分枝能力也下
降 o尤其表现在最外层的枝条数量明显减少 o这反过来又对植物的生长和干物质积累产生负面影响 ~不同的
分枝格局影响着植物对空间和光资源的不同利用k‹∏·¦«¬¶²± ετ αλqot|{y ~ ‹²¯ ¬¯±ª¨µot|{| ~ …¤µ®¨µ ετ αλqo
t||yl o而不同的光环境可能会影响植物树冠的氮的分布格局 o进而影响着植物整个树冠对碳的获取kƒ¬¨ §¯o
t|{v ~‹¬µ²¶¨ ετ αλqot|{zl o研究发现女贞在受到严重干旱胁迫后外部枝条干质量仅为对照的 tw h o而外部枝
条长度和数量分别相当于对照的 uv h和 v{ h o也就是说植物在生物量严重不足的情况下 o也是尽最大能力
zwt 第 {期 黄 华等 }持续干旱胁迫对女贞形态与生长的影响
来增加外部枝条的长度k表 tl o以尽可能占据更大的空间和资源 ∀这主要是通过降低外部枝条的粗度来优
先保证枝条的长度和数量来实现的 ∀在北方冬季 o常绿植物面临的环境要严峻得多 o尽管代谢缓慢 o但相对
于进入休眠期的落叶植物而言代谢还是要快的多 o它们仍然进行缓慢的光合 !蒸腾作用k陈恺等 ot||tl o而此
时空气湿度往往较低 o使常绿树种大量蒸腾水分 ~土壤结冰 o加上盆栽试验更易使根系受冻 o从而抑制其吸
水 o这样就使得叶片水分亏缺不易补偿 o从这个意义上来说 o实际上在北方严寒的冬季 o适宜水分也因前述原
因而经常处于干旱胁迫状态 o造成女贞叶片边缘大量干枯 o长期这样必然导致一系列生理代谢紊乱 o渗透调
节能力也会下降 o所不同的是适宜水分条件下植物能在入冬前积累更多的有用物质 o以适应冬季低温 ∀
参 考 文 献
陈 恺 o蒙世杰 qt||t1 常绿树种在越冬过程中光合速率的变化及其对低水势的反应 q林业科学 ouzkxl }xwu p xww1
江立虹 qussw1 女贞子开发研究现状及前景 q江西林业科技 okwl }wy p w{1
刘淑明 o孙丙寅 o孙长忠 qt|||1 油松蒸腾速率与环境因子关系的研究 q西北林学院学报 otwkwl }uz p vs1
肖春旺 o周广胜 o马风云 qussu1 施水量变化对毛乌素沙地优势植物形态与生长的影响 q植物生态学报 ouyktl }y| p zy1
…¤µ®¨µ Š o…²²·« • ∞qt||y1 ∂ µ¨·¬¦¤¯ ³µ²©¬¯¨ ¶¬±¤…µ∏±¨ ¬µ¤¬±©²µ¨¶·µ }¨¤©¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶²© ∆ρψοβαλανοπσλανχεολατα q²∏µ±¤¯ ²©×µ²³¬¦¤¯ ƒ²µ¨¶·µ¼ ≥¦¬¨±¦¨ o
| }xu p yy1
ƒ¬¨ §¯ ≤ …qt|{v1 „¯ ²¯¦¤·¬±ª¯¨ ¤©±¬·µ²ª¨ ±©²µ·«¨ °¤¬¬°¬½¤·¬²± ²©¦¤µ¥²± ª¤¬±}¯¨ ¤©¤ª¨ ¤¶¤¦²±·µ²¯ ²±·«¨ ¤¯ ²¯¦¤·¬²± ³µ²ªµ¤° q’ ¦¨²¯²ª¬¤oxy }vwt p vwz1
‹¬µ²¶¨ × o • µ¨ª¨µ „ qt|{z1 ¤¬¬°¬½¬±ª§¤¬¯¼ ¦¤±²³¼ ³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶º¬·«µ¨¶³¨¦··²·«¨ ¯¨ ¤©±¬·µ²ª¨ ± ¤¯ ²¯¦¤·¬²± ³¤·¨µ±¬±·«¨ ¦¤±²³¼q’ ¦¨²¯²ª¬¤ozu }xus p
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‹²¯ ¬¯±ª¨µ⁄ ≠ qt|{|1 ≤¤±²³¼ ²µª¤±¬½¤·¬²± ¤±§©²¯¬¤ª¨ ³«²·²¶¼±·«¨·¬¦¦¤³¤¦¬·¼¬± ¤¥µ²¤§2¯ ¤¨√ §¨ √¨¨ µªµ¨ ±¨ °²±·¤±¨ ©²µ¨¶·qƒ∏±¦·¬²±¤¯ ∞¦²¯²ª¼ ov }xv p yu1
‹∏·¦«¬¶²± … „ o ¤·⁄ • o ¦¬¯¯ ±¨ • × o ετ αλqt|{y1 ׫¨ ¤µ¦«¬·¨¦·∏µ¨ ²©¤§¨¦¬§∏²∏¶©²µ¨¶·¦¤±²³¼¬± ¤¨¶·¨µ± × ±¨±¨ ¶¶¨¨q˜≥„ ²∏µ±¤¯ ²©∞¦²¯²ª¼ozw }yvx p
ywy1
¤±ª¨ ’ oŽ¤³³¨ ± o≥¦«∏¯½¨ ∞ ⁄qt|zy1 • ¤·¨µ¤±§³¯¤±·¯¬©¨ }³µ²¥¯ °¨¶¤±§ °²§¨µ± ¤³³µ²¤¦«¨¶q …¨ µ¯¬±o ‹ ¬¨§¨ ¥¯¨µª}≥³µ¬±ª¨µ2∂ µ¨¯¤ªq
¦¤«²± × „ oŽµ²±¤∏¨µ• ∞qt|zy1 ×µ¨¨¶·µ∏¦·∏µ¨¶}§¨§∏¦¬±ª·«¨ ³µ¬±¦¬³¯¨²© °¨ ¦«¤±¬¦¤¯ §¨¶¬ª±q²∏µ±¤¯ ²©×«¨ ²µ¨·¬¦¤¯ …¬²¯²ª¼ox| }wwv p wyy q
k责任编辑 郭广荣l
{wt 林 业 科 学 ww卷