全 文 ：第 wv卷 第 t期
u s s z年 t 月
林 业 科 学
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蜜环菌群体遗传规律的初步研究
赵 俊t 秦国夫t 张 来u 徐振昌u 赵日良u 蔺成阁u 彭广增u
kt1 国家林业局森林病虫害防治总站 沈阳 ttssvw ~ u1 吉林省黄泥河林业局 敦化 tvvzswl
摘 要 } 在长白山保护区天然针阔混交林和张广才岭地区红松人工林内 o设立 x个样地 o采集蜜环菌样本 vvt号 ∀
利用体细胞非亲和性的试验方法 o鉴定出东北地区林木病原菌奥氏蜜环菌在林间的遗传体密度较低 o是以菌索的
形式存在 o并为主要传播方式 ∀在防治中应以切断病原菌的土壤传播为主要原则 ∀
关键词 } 奥氏蜜环菌 ~病原菌 ~遗传体 ~群体遗传
中图分类号 }≥zt{1{t 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusszlst p sszu p sy
收稿日期 }ussx p sw p t{ ∀
基金项目 }国家自然科学基金kv|zzsyt{l !国家自然科学基金国际合作kv||tttvsu||l和吉林省林业厅≈t||z 第 uv|号项目资助 ∀
Πριµαρψ Στυδψ ον Αρµιλλαρια Ποπυλατιον Ηερεδιτψ Λαω
«¤²∏±t ±¬± Š∏²©∏t «¤±ª¤¬u ÷∏«¨ ±¦«¤±ªu
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kt1 ΓενεραλΣτατιον οφ Φορεστ Πεστ Χοντρολo Στατε Φορεστρψ Αδµινιστρατιον Σηενψανγ ttssvw ~ u1 Ηυανγνιηε Φορεστρψ Βυρεαυ o ϑιλιν Προϖινχε ∆υνηυα tvvzswl
Αβστραχτ} Œ± ·«¨ ±¤·∏µ¤¯ ¦²±¬©¨µ²∏¶2¥µ²¤§2°¬¬©²µ¨¶·²©·«¨ ≤«¤±ª¥¤¬ ²∏±·¤¬± ¤±§·«¨ Πινυσ κοραιενσισ ³¯¤±·¤·¬²± ²©·«¨
«¤±ªª∏¤±ª¦¤¬²∏±·¤¬± µ¤±ª¨ ox ³¯²·¶ º¨ µ¨ ¶¨·∏³ovvt Αρµιλλαρια ¶³¨¦¬°¨ ±¶ º¨ µ¨ ¦²¯¯¨ ¦·¨§q ≥²°¤·¬¦¬±¦²°³¤·¬¥¬¯¬·¼ ·¨¶·
¶«²º¨ §·«¤··«¨ §¨±¶¬·¼ ²© Αρµιλλαρια οστοψαε ª¨ ±¨ ·º¤¶ ²¯º¨ µ¬±·«¨ ±²µ·«¨¤¶·©²µ¨¶·²©·«¨ ≤«¤±ª¥¤¬²∏±·¤¬±o¤±§¬·¨ ¬¬¶·¨§¬±
µ«¬½²°²µ³«¶º«¬¦« º¤¶ °¤¬± §¬¶¶°¬±¤·¬²± °²§¨ q ׫¨ °¤¬± ³µ¬±¦¬³¯¨²© ³µ¨√¨ ±·¬²± ¶«²∏¯§ ¥¨ ·² ¶·²³·«¨ §¬¶¶°¬±¤·¬²± ²©·«¨
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Κεψ ωορδσ} Αρµιλλαρια οστοψαε ~³¤·«²ª¨±~ª¨ ±¨·~³²³∏¯¤·¬²± «¨µ¨§¬·¼
群体遗传学主要是通过鉴定群体k³²³∏¯¤·¬²±l无性和有性繁殖的组成及其随寄主在时间 !空间上的变异 o
来了解群体的基因流kª¨ ±¨ ·©¯²ºl !遗传漂变k§µ¬©·l以及交配和重组格局k³¤·¨µ±l o进而明确繁殖方式在病害初
侵染和流行中的作用 !对寄生适合度k©¬·±¨ ¶¶l的影响k„±§¨µ¶²± ετ αλqot||xl o是以遗传个体kª¨ ±¨ ·¬±§¬√¬§∏¤¯l或
称遗传体kª¨ ±¨ ·l为基点的 ∀因此 o遗传体的鉴定在土传病原菌的群体结构中尤为重要k„±§¨µ¶²± ετ αλqo
t||xl o遗传体的大小和密度分别是无性繁殖和有性繁殖的结果 o也是病害发生的直接原因 ∀
蜜环菌根朽病k¤µ°¬¯¯¤µ¬¤µ²²·µ²·l是世界性的病害 ot{zv年由 ‹¤µ·¬ª首次发现 o现已在 zs多个国家造成经
济损失k≥«¤º ¶ ετ αλqot||tl ∀国内鞠国柱kt|z|l首次报道以来 o东北地区由蜜环菌引起的根朽病普遍发生
k何军等 ot||v ~秦国夫等 ot|||l ∀在蜜环菌的群体遗传多样性方面 o• ²¯ 2¯‹¤±¶¨±kt|{xl认为在整个北半球 oΑq
µελλεα仅寄生于阔叶树上 o具有极强的致病力 ~寄生针叶树 o则引起根朽病 ∀在阔叶林中 oΑq γαλλιχα具有发
达的菌索网络 o无性繁殖力强 o基因多样性较低 o遗传体占据较大空间k„±§¨µ¶²± ετ αλqot||xl ∀针叶林的主要
靠担孢子飞散建立遗传体 o基因多样性较高k•¬½½² ετ αλqot||x ~ • ²µµ¤¯¯ot||wl ∀ • ²µµ¤¯ k¯t||wl发现 o混交林
中蜜环菌种类多 o遗传体面积小 !密度高 o而只有一个生物种的纯林中 o遗传体面积大 !密度低 ∀
我国东北地区的森林是重要的经济林和生态林 o在国民经济和自然调控方面 o起着不可估量的作用 ∀我
国蜜环菌群体遗传规律方面的研究较弱 o基本上停留在 us世纪 zs年代的水平 ∀笔者调查和研究了东北地
区蜜环菌的种类及分布 o现将研究结果报道如下 ∀
t 材料与方法
111 样地的设定
详细地调查了长白山自然保护区林内蜜环菌的发生情况 o在天然针阔混交林设定了 v块样地 o以东西 !
南北方向建立直角坐标系 os1x °范围内视为同一个样本 o统一编号 o作好寄主 !坐标值的记录 o共采集了 tzs
号标本 ∀
在张广才岭的额穆地区人工次生林内 o以同样方法设定了 u块样地 o共采集了 tyt号标本 ∀
112 菌种分离
每一个样本 o野外进行组织分离的同时 o制作孢子印k¶³²µ¨ ³µ¬±·l o低温带回室内备用 ∀组织分离的菌株
纯化后 o用 t1x h ∞„培养基k¨¯·∞¬·µ¤¦·tx ª!„ª¤µtz ª!‹u ’ t l保存 o对组织分离不好的样本号 o室内促进
孢子萌发后再分离 o纯化后保存备用 ∀
113 单孢分离
根据各个样本实际分布特点 o把样地划分为若干个小的区域 o在每个小区域中选取具有代表性的样本为
代表株 o在直径 | ¦°的培养皿中 o到入 u h水琼脂培养基k„ª¤µus ª!‹u ’ t lv °°厚 o无菌环境下用野外制
作的孢子印 o在培养基表面进行均匀涂抹 oux ε 培养待孢子萌发后在显微镜下kts ≅ tsl进行单孢分离 o具体
方法参照赵俊等kt|||l o选取具有白色棉絮状的菌落保存备用 ∀
114 遗传体的测定
采用体细胞非亲和性k¶²°¤·¬¦¬±¦²°³¤·¬¥¬¯¬·¼o≥Œl的方法 o在 v h ∞„k¨¯·∞¬·µ¤¦·vs ª!„ª¤µtz ª!‹u ’ t l
培养基上 ou个菌落相距至少 x °°对接 oux ε 对接培养 w周后观察记录 ∀
115 生物种测定
利用 u h ∞„培养基分离得到的单孢菌株分别与东北地区的 x个生物种进行对接 o测定其种类 o具体
方法参照文献k秦国夫等 ot|||l ∀
116 坐标图的绘制
根据记录的具体位置情况 o按样地分别绘制了相对位置图 o为室内试验的设计 o提供了详细 !直观的资料
k图略l ∀
u 结果与分析
211 遗传体之间的亲和反应
u个遗传体之间 o采用距离较远的长白山及张广才岭额穆的 u个菌株k同一个种类l o进行对抗性培养试
验 ∀其表现出明显的拮抗反应 o即 u个菌落互不融合 o保持一定的距离 o产生明显的拮抗区域 o但没有黑褐色
的拮抗线 ∀在接种点超过 x °°时 ou个菌落的褐色壳状壳皮深入培养基直达底部 o在背面可看到明显的 v
°°左右的拮抗区域 o拮抗区域两侧具有两条褐色线 ∀正面拮抗区域不明显 o但有时也可看见k图 tl ∀这是 u
个遗传体之间相互拮抗 o各自产生酚类物质 o抑制对方生长所致 ∀
图 t 不同遗传体之间的拮抗反应
ƒ¬ªqt ׫¨ ¤±¤ª²±¬¶° µ¨¤¦·¬²±¬± §¬©©¨µ¨±·ª¨ ±¨ ·
图 u 同遗传体之间的拮抗反应
ƒ¬ªqu ׫¨ ¤±¤ª²±¬¶° µ¨¤¦·¬²±¬± ¶¤°¨ ª¨ ±¨ ·
当受到杂菌感染时 o蜜环菌菌落与杂菌菌落之间也产生明显的拮抗反应 o与蜜环菌 u个遗传体之间的表
现相同 ∀这一现象说明无论是种内还是种间 o只要是 u个遗传体 o彼此之间就产生拮抗反应 ∀因此 o当受到
杂菌感染时 o试验结果不可靠 ∀从理论上来说 o不同种的 u个遗传体之间 o在反应出明显拮抗作用的同时 o还
应该具有一条黑色拮抗线k¥¯¤¦® ¬¯±¨ l o但由于拮抗线的颜色与 u个菌落的颜色相同或相近 o很难辨认 o必须
做生物种的测定 ∀
相同遗传体之间 o采用同一个遗传体的菌株 o进行对抗性培养试验 ∀其表现为不产生拮抗反应 ou个菌
落相互融合k图 ul ∀
vz 第 t期 赵 俊等 }蜜环菌群体遗传规律的初步研究
在接种 v周时 o已经有部分呈现出培养性状 o在接种 w周时 o大部分对接培养点能够表现出培养性状 ∀
但仍有部分未能表现 o有的菌落刚变色 o有的菌落甚至没变色 ∀到接种 x周时现已全部表现 ∀
212 长白山样地遗传体的测定
根据各个样点在空间的分布情况 o选取了 vw !wy !xw !zw !zx !zz !{z !|t !|w !tst !ttt !ttv !tt{ !tuu !tux !tu{ !
tvv !tvy !twt !twy !txu !tx| !tys !tyt !tyv !tyy !tzs号等 uz个号为代表性样本 o按照就近原则划分出 uz个小区
域 ∀每个小区域内的样本菌株分别与代表性样本的菌株进行对接培养 o结果表明在每个小区内 o大部分样本
菌株都与代表性样本菌株融合 o表现为同一个遗传体k表略l o只有 t{号与 xw号 !wu号与 vw号之间似乎有拮
抗反应 ∀扩大范围进行了 t{ !wu号分别与 t{ !vw !wu !ttt !ttv号对接培养 o结果表明 t{号与 vw !wu号无拮抗
反应 o而与 ttt !ttv号之间具有明显的拮抗反应 ~wu号与 vw号无拮抗反应 o而与 ttt !ttv号之间似乎有明显
的拮抗线 ∀造成这种假拮抗现象 o主要是由于一方菌落老化造成菌索变黑 o致使培养基同时也变黑 o并非菌
落之间拮抗作用的结果 o在判断时应特别注意 ∀
uz个小区代表性菌株之间进行大循环对接培养 o结果 vw !wy !xw !zw !zx !zz !|w !tt{ !tuu !tux !tu{ !tvv !
tvy !twt !txu !tx| !tys !tyt !tyv !tyy !tzs号为 t个组 o{z !|t !tst !ttt !ttv号为另 t个组 ∀组内每个号与多个
号有不产生拮抗反应试验配对 o如果两两之间用线段连接 o可组成错综复杂 !闭合的相互网络 o因此可推出相
互间为同一遗传体 ∀组间每个号至少与 u个号有产生拮抗反应试验配对 o从而可推出每个组分别是 t个遗
传体k表 tl ∀
表 1 长白山代表样本的循环试验 ≠
Ταβ . 1 Τηε χψχλε τεστ οφ τηε ρεπρεσεντατιϖε σπεχιµενσιν τηε Χηανγβαι Μουνταιν
样本号 ‘²q
²©¶³¨¦¬°¨ ±¶ vw wy xw zw zx zz {z |t |w tst ttt ttv tt{ tuu tux tu{ tvv tvy twt twy txu tx| tys tyt tyv tyy tzs
tzs ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ⁄ ⁄ ≥ ⁄ ⁄ ⁄ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ° ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥
tyy ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ⁄ ⁄ ≥ ⁄ ⁄ ⁄ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥
tyv ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ⁄ ⁄ ≥ ⁄ ⁄ ⁄ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥
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xw ≥ ≥ ≥
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vw ≥
≠ ≥ }同一遗传体 ≥¤°¨ ª¨ ±¨ ·~⁄}不同遗传体 ⁄¬©©¨µ¨±·ª¨ ±¨ ·~° }污染 °²¯ ∏¯·¨ ~‚}不清楚 ˜±®±²º±q下同 ∀׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
tyt号与 {z !ttv号之间 otwy号与 {z号之间无拮抗现象 o而与 |t !ttt号之间 otwy 号与 |t !tst !ttt !ttv
号产生拮抗反应 ∀{z !|t !tst !ttt !ttv号 !可以肯定为同一遗传体 o这样似乎产生矛盾 ∀唯一可以解释的是
不产生拮抗反应的配对中 o可能是只有一个接种点的缘故 ∀为此又重复了 twy !tyt号与 {z !ttv号之间的对
接培养 o结果明显地表现出拮抗反应 o这一现象说明在无拮抗反应的情况下应注意是否为单点所致 ∀
wz 林 业 科 学 wv卷
从生长状态上看 o长白山第 u组遗传体的菌落生长缓慢 o褐色壳状壳皮明显 !发亮 o菌落表面中间有少量
的白色气生菌丝 o从背面看对应菌落处色泽偏红褐色 ∀而第 t组遗传体的菌落生长快 o褐色壳状壳皮不明
显 !菌落表面发暗 o无白色气生菌丝 o从背面看对应菌落处色泽偏白 o如同菌丝底层有一层白布 ∀两组的差别
很大 o可以从另一方面证明是 u个遗传体 ∀
213 张广才岭额穆样地遗传体的测定
根据各个样点在空间的分布情况 o选取了 tzw !t{w !t|z !us| !uuz !uv{ !uxt !uzz !u{x !u|x !vux !vuy !vvt号等
tv个为代表性样本 o按照就近原则划分出 tv个小区域 ∀每个小区域内的样本菌株分别与代表性样本菌株
进行对接培养 o结果表明在每个小区内 o样本菌株都与代表性样本菌株融合 o表现为同一个遗传体k表略l ∀
tv个小区代表性样本菌株之间进行大循环对接培养 o结果见表 u ∀从结果可看到 otzw !t{w !t|z !us| !
uuz !uv{ !uxt !uzz !u{x !u|x !vux !vuy !vvt号每个号均与多个号不产生拮抗反应而相互融合 ~如果两两之间用
线段连接 o可组成错综复杂 !闭合的相互网络 ~从培养性状上看 o菌落的表现形式相同或相近 o因此 o可推出相
互间为同一遗传体 ∀tzw !vux号与长白山的 tzs号明显区分为不同的遗传体 ∀
表 2 张广才岭代表样本的循环试验
Ταβ . 2 Τηε χψχλε τεστσ οφ τηε ρεπρεσεντατιϖε σπεχιµενσιν τηε Ζηανγγυανγχαι Μουνταιν
样本号
‘²q²©¶³¨¦¬°¨ ±¶ tzw t{w t|z us| uuz uv{ uxt uzz u{x u|x vux vuy vvt
tzs ⁄ ⁄
vvt ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥
vuy ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ° ≥ ≥
vux ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥
u|x ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥
u{x ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥
uzz ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥
uxt ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥
uv{ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥ ≥
uuz ≥ ≥ ≥ ≥ ≥
us| ≥ ≥ ≥ ≥
t|z ≥ ≥ ≥
t{w ≥ ≥
tzw ≥
214 生物种的测定
张广才岭额穆的 u个样地的 tyt号 o经测试属于同 t个遗传体 o且均为奥氏蜜环菌k秦国夫等 ot|||l ∀而
长白山的 v个样地的 tzs号样点 o经测试分属于 u个遗传体 o由于种间的拮抗线很难判断 o因此 o必须用单倍
体菌株进行互交不育性试验 ∀首先第 t组中选取了 v{ !xw !x{ !tyv !tzs o第 u组中选取了 ttv有代表性的样点
进行单孢分离 o经互交不育性试验 o均为奥氏蜜环菌k秦国夫等 ot|||l ∀
215 群体在林间的分布
张广才岭的样地 o位于吉林敦化额穆 o为多年生红松k Πινυσ κοραιενσισl人工林 o很多树木遭受蜜环菌侵
染 o也是作者开展防治试验的样地 o面积大约 s1x «°u o东侧为谷底溪流 o西侧为道路 o南北两侧为农田地 ∀试
验结果表明 }样地范围内样本属于同一个遗传体k图 vl ∀
长白山的样地位于白河黄松蒲附近 o为针阔混交的原始林 o部分生长势弱的林木遭受蜜环菌的侵染而死
亡或濒临死亡 o面积大约 t1uv «°u o东西向为 v °宽的小路 o南北向为稍明显的小道 ou条道路把整个样地分
成 w部分 o西南区域未发现蜜环菌 o其余 v个区域分别对应 t个样地 ∀试验结果表明 }样地包含了 u个遗传
体 ot个遗传体在西北角 o只涵盖了一小部分 o另 t个遗传体较大k图 wl ∀
v 讨论
311 遗传体的拮抗种类
目前共有 w种方法用于检测菌物的遗传结构 }交配型等位基因k°¤·¬±ªp·¼³¨ ¤¯¯¨ ¯¨ ¶l !体细胞非亲合性
xz 第 t期 赵 俊等 }蜜环菌群体遗传规律的初步研究
图 v 张广才岭遗传体样点分布图
ƒ¬ªqv ׫¨ §¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²©¶³¨¦¬°¨ ±¶ª¨ ±¨ ·¬±·«¨ «¤±ªª∏¤±ª¦¤¬²∏±·¤¬±µ¤±ª¨
k¶²°¤·¬¦¬±¦²°³¤·¬¥¬¯¬·¼o≥Œl !同工酶和分子
标记技术k如 • „°⁄!• ƒ°l o它们鉴别遗
传体的效果一致 ∀交配型等位基因和同
工酶方法现很少采用 o因为前者工作量极
大 o而且抽样调查的分离株基本是来自病
腐木 !天麻块茎和菌索的双倍体菌株 ~后
者易受环境条件 !单双倍菌体等诱导基因
表达因素的影响 ∀ ≥Œ配对是鉴定蜜环菌
和其他担子菌个体基因型的常用方法 o简
便快速 ∀分子标记技术是 ≥Œ的补充 ∀在
≥Œ配对接种实验时 ou个接种点之间的距
离不得小于 x °° o留有足够的反应空间 ∀
在判断时存在 v种情况 }一是相同遗传体
的 u个菌落相互融合变为一体 ~二是同种
的 u个不同遗传体的菌落之间产生拮抗
图 w 长白山遗传体样点分布
ƒ¬ªqw ׫¨ §¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²©¶³¨¦¬° ±¨¶ª¨ ±¨ ·¬±·«¨ ≤«¤±ª¥¤¬²∏±·¤¬±
反应 o但不产生黑色拮抗线 ~三是不
同种类的遗传体的菌落之间产生拮
抗反应 o并且产生黑色拮抗线 o结果
与 ¤¯¯¨·等kt|{yl 对于双倍体的蜜
环菌的判断都呈现 v种交配反映类
型相同 ∀由于菌落颜色的影响 o通
常情况下很难观察到黑色拮抗线 o
必须用单孢菌株进行互交不育性实
验 o以区分是否为相同的种类 ∀
312 我国林木根朽病的病原菌奥氏
蜜环菌的传播方式
试验表明 }我国东北地区红松
林内 o林木根朽病的病原菌奥氏蜜
环菌 o其遗传体在林间的密度较低 o
同一个体占据着较大的区域 o以菌
索形式在土壤中传播 !侵染 o不同于
•¬½½²等kt||xl ! • ²µµ¤¯¯kt||wl针叶
林的奥氏蜜环菌主要靠担孢子飞散
建立遗传体 o基因多样性较高的结
论 ∀在天然针阔混交林中 o虽然林
木根朽病的病原菌奥氏蜜环菌的遗
传体在林间仍然以菌索形式在土壤
中传播 !侵染 o但其遗传体的密度比
纯林要高 o从图 w中存在的空白情况
可以得到验证 ∀与 • ²µµ¤¯ k¯t||wl混
交林中蜜环菌种类多 o遗传体面积小 !密度高的结论雷同 ∀长白山地属于针阔混交林 o林内蜜环菌的种类较
为丰富 o从 {月下旬到 ts月上旬 o各个种类相继出现 ∀在样本采集时以子实体为主 o没有采集腐木 !枯枝并
进行分离 o缺少其他蜜环菌种类的分布状况 o造成图 w中的空缺现象 ∀
313 林木根朽病的防治措施
我国东北林区随着人工林面积的不断增加 o纯林所占的比重也不断增加 o人为活动日趋频繁 o森林生态
yz 林 业 科 学 wv卷
环境趋于恶化 o林木根系范围内的菌落失去平衡 o有益菌的衰退 o造成病原菌的入侵 ∀感病初期 o树木表现不
明显 o潜伏期较长 o不易引起重视 o表现症状后又较难治愈 ∀病原菌蜜环菌在林间是以菌索形式传播 !蔓延 !
侵染的 o菌索的分布与土壤的湿度与土壤中氧气分布密切相关 o主要集中在土壤表层 ts ∗ us ¦°深度之间
k⁄¤¼ot|uz ~ • §¨©¨µ±ot|zvl o所以侵染经常发生在树木的根茎处或根系的开始部位 o而不是在根系的边缘
kŽ²µ«²±¨ ± ετ αλqot|zwl ∀因此在蜜环菌根朽病的防治策略上 o一是改良林木的生长环境 o采伐迹地应当把枝
桠材清理干净 o铲除根基附近地面的杂草 o疏松表面土壤 ~二是用无致病性的木腐菌快速处理伐桩 o首先占领
最佳生态位 o使病原菌无法迅速扩展蔓延 ~三是实行菌根化育苗 o提高苗木的质量 !等级 o增强抵抗病原菌侵
染的能力 ~四是大力营造针阔混交林 o提高土壤中菌物种类的多样性 o降低病原菌的密度 ∀
参 考 文 献
何 军 o马文春 o陈国义 o等 qt||v q落叶松根朽病生物防治研究 q东北林业大学学报 outkvl }|z p tst
鞠国柱 qt|z|1 红松根朽病研究 q东北林学院学报 okul }w| p xy
秦国夫 o赵 俊 o戴玉成 o等 qt|||1 中国东北蜜环菌根朽病病原菌的鉴定 qƒ∏±ª¤¯ ≥¦¬¨±¦¨ otwkt oul }xv p yu
赵 俊 o田淑敏 o王玉玲 o等 qt||| q蜜环菌遗传测定的单孢分离和培养方法 q微生物学通报 ouykvl }usz p us|
„±§¨µ¶²± …oŽ²«±  qt||x1 ≤¯ ²±¤¯¬·¼¬± ¶²¬¥²µ±¨ o³¯¤±·p³¤·«²ª¨ ±¬¦©∏±ª¬q„±±∏ • √¨ ²©°«¼·²³·«²¯²ª¼ ovv }vy| p v|t
⁄¤¼ • • qt|uz1 ׫¨ ³¤µ¤¶¬·¬¶° ²© Αρµιλλαρια µελλεᬱ µ¨ ¤¯·¬²±·²¦²±¬©¨µ¶q±∏¤µ·¨µ¯¼ ²∏µ±¤¯ ƒ²µ¨·µ¼out }| p ut
Ž²µ«²±¨ ± Žo ‹¬±·¬®®¤ ∂ qt|zw1 ≤¼·²¯²ª¬¦¤¯ √¨¬§¨±¦¨ ©²µ¶²°¤·¬¦§¬³¯²¬§¬½¤·¬²±¬± §¬®¤µ¼²·¬¦¦¨¯¯¶²© Αρµιλλαριελλα µελλεα q„µ¦« ¬¦µ²¥¬²¯ o|x }t{z p t|u
¤¯¯¨·ŽŒo ‹²³®¬± „ „ o …¯ ±¨¬¶° ∂ qt|{y1 ∂ ª¨¨·¤·¬√¨¬±¦²°³¤·¬¥¬¯¬·¼¬± §¬³¯²¬§¬¶²¯¤·¨¶²© Αρµιλλαρια ‘²µ·« „° µ¨¬¦¤± ¥¬²¯²ª¬¦¤¯ ¶³¨¦¬¨¶Œ ¤±§ ∂ q ≤¤±¤§¬¤±
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•¬½½² ⁄  o …¯¤±¦«¨·¨ • „ o ¤¼ Š qt||x1 ⁄¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²© Αρµιλλαρια οστοψαε ª¨ ±¨ ·¶¬± ¤ ΠινυσρεσινοσαpΠινυσ βανκσιανα©²µ¨¶·q≤¤± …²²·ozv }zzy p z{z
• ²¯ 2¯‹¤±¶¨± ƒ qt|{x q׫¨ „µ°¬¯¯¤µ¬¤¶³¨¦¬¨¶¬± ∞∏µ²³¨ q∞∏µƒ²µ°¤·«otx }uu p vt
≥«¤º ¶ ≤ Š oŽ¬¯¨ Š „ qt||t1 Αρµιλλαριαµ²²·§¬¶¨¤¶¨ qƒ²µ¨¶·≥ µ¨√¬¦¨ ˜±¬·¨§≥·¤·¨¶⁄¨ ³¤µ·° ±¨·²© „ªµ¬¦∏¯·∏µ¨ q„ªµ¬¦∏¯·∏µ¨ ‹¤±§¥²²® ‘²qy|t ot p uvv
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k责任编辑 朱乾坤l
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