全 文 ：第 wu卷 第 t期
u s s y年 t 月
林 业 科 学
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森林凋落物分解过程中酶活性研究进展
张东来 毛子军 张 玲 朱胜英
k东北林业大学森林植物生态学教育部重点实验室 哈尔滨 txsswsl
摘 要 } 凋落物的分解是生态系统养分循环的重要过程 ∀森林凋落物和土壤中的酶在森林凋落物分解过程中起
着重要的作用 ∀本文对森林凋落物分解过程中酶活性的测定方法及影响因素进行了综述 o结论为 }提取技术的不
断提高使得对森林凋落物分解过程中的酶进行定量测定及精确测定其活性成为可能 ~森林凋落物分解过程中的酶
活性受生物因素 !非生物因素及凋落物自身化学组成的影响 ~微生物群落是影响酶活性的主要生物因素 o土壤有机
质 !温度和湿度等是影响酶活性的重要非生物因素 ~对凋落物分解与酶系统相互作用机制的研究将成为凋落物分
解过程中酶活性研究的一个发展趋势 ∀
关键词 } 凋落物分解 ~酶活性 ~进展
中图分类号 }≥zt{1x 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussylst p stsx p sx
收稿日期 }ussx p sw p vs ∀
基金项目 }国家自然科学基金kvswztvzul资助 ∀
Αδϖανχεσ οφ Ενζψµε Αχτιϖιτιεσιν τηε Προχεσσ οφ Λιττερ ∆εχοµ ποσιτιον
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k ΚεψΛαβορατορψοφ Φορεστ Πλαντ Εχολογψo τηε Μινιστρψοφ Εδυχατιον οφ Χηιναo Νορτηεαστ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Ηαρβινtxsswsl
Αβστραχτ } ¬·¨µ§¨¦²°³²¶¬·¬²±¬¶¤¦µ∏¦¬¤¯ ³µ²¦¨¶¶¬±·«¨ ¦¼¦¯¬±ª²© ¦¨²¶¼¶·¨° ¨¯ °¨¨ ±·¶q∞±½¼°¨ ¶²©©²µ¨¶·¯¬·¨µ¤±§¶²¬¯ ³¯¤¼
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Κεψ ωορδσ} ¬¯·¨µ§¨¦²°³²¶¬·¬²±~ ±¨½¼°¨ ¤¦·¬√¬·¼~¤§√¤±¦¨
凋落物分解是森林生态系统养分循环中至关重要的过程 ∀凋落物是植物和微生物所需养分的主要来
源 o因此生态系统的稳定依赖于植物生长和凋落物分解之间长时期的平衡k≥¤·¦«¨¯¯ ot|zwl ∀凋落物的主要成
分是纤维素和木质素 o这些纤维素和木质素的降解是自然界维持碳素平衡不可缺少的过程k周存宇 oussvl ∀
凋落物的分解包括淋洗作用k¯ ¤¨¦«¬±ªl !机械破碎k°¨ ¦«¤±¬¦¤¯ ¥µ¨¤®§²º±l !土壤腐食动物的消化和腐生营养微
生物对有机物的酶解等过程kƒ¤¦¨¯¯¬ετ αλqot|zw ~• ²²§ot||tl o凋落物的彻底降解是在凋落物和土壤中酶系统
的综合作用下完成的 ∀一方面 o凋落物腐解释放酶进入土壤中 o提高土壤酶活性 ~另一方面 o由于凋落物生物
区系的变化 o尤其是微生物的数量和活性升高 o凋落物和土壤中的酶活性也会升高k杨万勤等 ousswl ∀森林
凋落物分解过程中酶活性是一个动态的过程 ∀酶活性升高有利于凋落物和土壤有机物质的分解 !养分元素
的释放 o对于维持森林生态系统的物质循环和能量流动及提高森林土壤肥力具有重要意义k杨万勤等 o
usswl ∀
国外对于森林凋落物分解过程中酶活性的研究相当活跃 o特别是欧洲地中海沿岸一些国家 o如法国 !意
大利等 ∀ ≤µ¬´∏¨·等法国学者连续几年采用先提取 !后测定酶活性的方法 o先后测定了森林凋落物分解过程中
漆酶 !酚氧化酶 !纤维素酶 !磷酸酶 !内切葡聚糖酶和 Βp葡聚糖酶的活性 o并对影响酶活性的生物 !非生物因
素进行了研究 ~意大利学者 ƒ¬²µ¨·²等kusss ~usstl也采用了类似的方法对凋落物分解过程中酶的活性进行了
测定 ~我国这方面的研究则相对滞后 ∀本文对国内外森林凋落物分解过程中酶活性的测定方法及影响酶活
性的因素进行了综述 o希望为我国的森林凋落物研究提供一些新的思路 ∀
t 研究进展
经研究发现 o大约有 xs多种酶存在于土壤里 o对氧化还原酶类和水解酶类的研究最多k周礼恺 ot|{|l o
如多酚氧化酶和纤维素酶 o这两种酶对于纤维素和木质素的降解以及有机物质的腐殖质化都有重要作用 ∀
目前 o森林凋落物分解过程中酶活性的研究较多集中于酶活性的测定方法及其影响因素方面 ∀
111 森林凋落物分解过程中酶活性测定方法的研究
在最适温度 !最适 ³‹值 !最适基质浓度和样品称重条件下 o通过定量测量反映过程中转化的基质或生
成产物来测定森林凋落物分解过程中酶的活性会有许多困难k≤µ¬´∏¨·ετ αλqot|||l ∀森林凋落物分解过程中
酶活性的测定是基于土壤酶学的方法展开的 o其研究机理和研究方法也与土壤酶相似 ∀由于土壤酶主要以
被吸附的状态累积在土壤颗粒表面 o所以其酶活性是根据一定时间内 o土壤称量k酶的数量l !基质浓度 !培养
温度及 ³‹值最适时酶催化反应过程中生成的产物量或剩余基质量间接测得的k周礼恺 ot|{|l ∀土壤酶活性
测定的通常方法是 }用防腐剂k甲苯l浸泡土壤样品 o加入最适于某种酶作用的一定 ³‹值的缓冲液和一定数
量的基质 ∀将反应混合物放在 vs ∗ vz ε 恒温箱中培养一定的时间 o并定量或定性测定反应产物 ∀以一定时
间内被转化的基质量或生成的反应产物量来表示酶的活性 ∀可采用光度计 !比色计 !旋光计等物理和化学方
法定量地测定反应的最终产物k哈兹耶夫 ot|{sl ∀
基于以上研究 o„¯ °¬±等kt|yzl和 ¤§§等kt|zul拟定出了许多测定土壤生物化学过程中大多数酶活性
的方法 o不同的方法是在不同条件下提出的 o某些方法可能不适于某些土壤 ∀因此 o在每一具体的条件下 o必
须通过比较分析确定最合适的方法 ∀以测定 Βp葡糖苷酶活性的方法为例 o⁄¬¯¯¼等kt||yl对德国北部的灰
桤木森林凋落物进行了研究 o其中 Βp葡糖苷酶活性的测定采用 ‹²©©°¤±±等kt|yxl的方法并对其进行了修
改 o在 ³‹值为 |1y时 o用 u oy p氯替二溴对苯醌亚胺 o将在 Βp葡糖苷酶的作用下由水杨苷裂解的水杨醇转
化成青色的靛酚 o并用比色法进行测定 ∀而 Ž²∏µ·¨√等kussul对美国新泽西硬木森林中 u种外来种和 u种本
土树种的凋落物分解过程中的酶活性进行了研究 oΒp葡萄苷酶等几种酶的活性测定采用的 ³p±¬·µ²³«¨ ±²¯
k³‘°l的方法k≥¬±¶¤¥¤∏ª« ετ αλqot||vl ∀
us世纪 |s年代以前 o从土壤或腐解的凋落物中定量的提取酶 o还没有办法不破坏酶结构和改变其活性
或在完全排除微生物k它们的酶l影响的情况下测定分解过程中酶的活性 o仅能成功地从土壤中提取出少数
几种酶类 o其纯度也不高 ∀因此 o不能定量地测定土壤或凋落物中的酶及精确测定其活性 ∀
随着分离提取技术的不断提高 o许多学者都在尝试新的研究方法 o但其研究思路基本相似 o都是直接从
凋落物中提取酶 o利用这种方法定量测定酶的含量并精确测定酶的活性 ∀基本步骤是 }首先将凋落物放入装
有缓冲液的容器内进行震荡培养 o然后经离心 !过滤制成粗提取液 o最后根据土壤中酶活性的测定方法进行
测定 ∀但是不同学者研究对象不同 o在研究方法上也有一定的差别 ∀具体如下 }
פªª¨µ等kt||{l对一种常绿橡树凋落物中分离出的白根菌k Μαρασµιυσ θυερχοπηιλυσl分泌的酶进行了测定 o
具体方法是 }先将叶片放置于装有 us °溶液ks1t h ׺¨ ±¨ {s n tss °°²¯ …¬¶p×µ¬¶缓冲液 o³‹ yl的容器里剧
烈摇动培养 ts °¬±o之后在 w ε 的条件下以 tu sssµ#°¬±pt的转速离心 us °¬±o再用 s1uu °°的微孔过滤器过
滤悬浮液 o制成粗提取液 ∀纤维素酶的活性测定是在 ³‹ 值为 x的醋酸钠缓冲液条件下 o以 s1x h的 ≤ ≤
k≤¤µ¥²¬¼°¨ ·«¼¯ ¦¨¯¯∏¯²¶¨l为底物 o根据 ¬¯¯ µ¨kt|x|l和 ≥²°²ª¼¬kt|xul的方法测定还原糖含量 ∀
≤µ¬´∏¨·等kt|||l对森林凋落物分解过程中凋落物和土壤中漆酶活性的变化规律进行了研究 o同时他们
也尝试着开发一套简单的程序来提取和定量测定凋落物中的酶及其活性 o并对影响酶提取及测定其活性的
因素进行了研究 ∀具体方法是 }首先将粉碎的凋落物加入到装有 ≤¤≤¯ u !׺¨ ±¨ {s和 ³²¯¼√¬±¼¯³²¯¼³¼µµ²¯¬§²±¨
k°∂°°l溶液的容器内 o在室温条件下震荡培养 t «o将悬浮液通过双层纱布去除悬浮在上面的碎片后进行离
心 o再用过滤器进行过滤 o然后装入透析管内进行透析 o将透析得到的溶液浓缩到初始体积的 tΠts o最后以
¶¼µ¬±ª¤¯§¤½¬±¨ 为底物用分光光度计测定浓缩的提取液中的漆酶活性 ∀通过对不同样品进行重复测定并绘制
出标准曲线 o经过分析证明其检测结果是精确的 ∀随后 o≤µ¬´∏¨·等又对森林凋落物分解过程中凋落物酚氧化
酶 !纤维素酶 !磷酸酶 !内切葡聚糖酶和 Βp葡聚糖酶等进行了研究k≤µ¬´∏¨·oussu ~≤µ¬´∏¨·ετ αλqousss ~ussu ~
usswl o其活性的测定都采用了上述方法 o对纤维素酶活性测定时 o与直接测定该酶活性的方法进行了对比 ∀
结果显示 o先提取酶 o后测定其活性的方法要比直接测定酶活性得到的活性值高出 t| h ∗ |w h ∀
yst 林 业 科 学 wu卷
ƒ¬²µ¨·²等kusssl在研究岩胶蔷薇k Χιστυσινχανυσl和香桃木k Μψρτυσχοµ µυνισl落叶分解过程中酶活性时也
采取了先提取后测定的方式 ∀由此可见 o提取技术的不断提高使得定量测定森林凋落物分解过程中酶含量
及精确测定其活性成为可能 o为今后深入研究森林凋落物分解过程中酶活性动态奠定了良好的基础 ∀
尽管我国研究森林凋落物分解过程中酶活性的历史相对较短 o但也做了一些工作 ∀蚁伟民等kt||wl对
鼎湖山黄果厚壳桂群落的凋落物及其氮素动态研究时测定了土壤中转化酶的活性 ~徐秋芳等kt||{l研究了
不同林木凋落物分解对土壤性质的影响 o并测定了过氧化氢酶等几种酶的活性 ~齐泽民等kusswl在研究川西
亚高山箭竹群落枯枝落叶层生物化学特性时 o对各林型枯枝落叶层酶活性进行了研究 o测定了蔗糖酶 !蛋白
酶 !酸性磷酸酶 !过氧化氢酶 !多酚氧化酶等酶的活性 ∀他们分别采用了郑洪元等kt|{ul和关松荫kt|{yl的
方法 o这 u种方法都直接将土壤或凋落物样品与底物混合 o然后进行培养 o根据一定时间内酶催化反应的产
物量或剩余底物量间接测得 ∀从中不难看出我国对凋落物分解过程中酶活性的测定方法还停留在原来的基
础上 o不能定量测定酶的含量及精确测定其活性 ∀
112 森林凋落物分解过程中酶活性影响因素的研究
由于土壤和凋落物中的酶在凋落物分解过程中起了重要作用 o所以有关森林凋落物分解过程酶活性影
响因素的研究也正在逐步展开 ∀森林凋落物分解受到生物因素k如凋落物和土壤中微生物群落l和非生物因
素k如气候l的制约k≤²∏·¨¤∏¬ ετ αλqot||xl ∀因此 o森林凋落物分解过程中酶活性也同样受到生物的和非生物
因素的影响 o同时还受到凋落物自身化学组成的影响 ∀ ≤µ¬´∏¨·等kt||| ~usssl和 ƒ¬²µ¨·²等kusssl通过研究都
发现凋落物和土壤中的酶活性动态与凋落物的分解密切相关 o并且受到土壤水热条件和凋落物质量的制约 ∀
t1u1t生物因素对森林凋落物分解过程中酶活性的影响 土壤酶的研究与土壤生物 o尤其是土壤微生物密
切相关k杨万勤 oussul ∀真菌在森林生态系统有机凋落物的分解过程当中扮演着重要角色k≤²²®¨ ot|{w ~≥º¬©·
ετ αλqot|z|l ∀早期研究表明 o木材腐烂过程中 o担子菌纲真菌能释放漆酶 !过氧化物酶 !±p过氧化物酶 !木
质素过氧化物酶等 o这对于木质素和纤维素等的降解具有重要作用kŠ¯ ±¨± ετ αλqot|{x ~≥¤µ¬¤¶¯¤±¬ετ αλqot|{| ~
׬¨± ετ αλqot|{wl ∀有研究表明 o放线菌能释放降解腐殖质和木质素的过氧化物酶 !酯酶和氧化酶等k⁄¤µ¬ ετ
αλqot||x ~¤ª±∏¶²± ετ αλqot||u ~≥¬°²¨¶ ετ αλqot||zl ∀ „±§¨µ¶¶²±等kusswl发现纤维素酶和几丁质酶的活性与
真菌的活动有很大的关联 ∀ ƒ¬²µ¨·²等kusstl在研究岩胶蔷薇落叶分解过程中发现纤维素酶和木聚糖酶的活
性呈季节性变化并与微生物的呼吸作用相关 ∀齐泽民等kusswl对我国川西亚高山箭竹群落枯枝落叶层生物
化学特性进行研究时 o发现随箭竹群落的恢复演替 o林下枯枝落叶层微生物数量逐渐降低 o分解酶活性也逐
渐降低 ∀ ⁄¬¯¯¼等kt||yl和 …¤±§¬¦®等kt|||l的研究也都发现分解酶活性与微生物量呈显著正相关 ∀可见 o微
生物群落是影响凋落物分解过程中酶活性的重要因素 ∀
t1u1u 非生物因素对森林凋落物分解过程中酶活性的影响 早期的研究已经表明 o土壤有机质的含量对土
壤中酶的活性有重要的影响 ∀ ‹²©°¤±±等kt|xxl发现土壤淀粉酶的活性随土壤有机质含量的增多而增强 o并
随土层深度增加而减弱 ∀温度和湿度是影响森林凋落物分解过程中酶活性的 u个重要气候因子 ∀ ƒ¬²µ¨·²等
kusssl在研究岩胶蔷薇和香桃木落叶分解过程中酶的活性时还发现纤维素酶和几丁质酶活性与凋落物含水
率正相关 o而 Α型和 Β型淀粉酶的活性没有季节变化规律 o淀粉酶活性与微生物呼吸作用 !凋落物含水率之
间没有相关性 ∀最近 o≤µ¬´∏¨·等kussu ~usswl对橡树凋落物分解过程的内切葡聚糖酶和 Βp葡聚糖酶 !磷酸酶
活性的年动态 !变化规律及其受生物和非生物因素控制的机制进行了研究 o结果表明 o在硬叶树森林凋落物
分解过程中降雨量是控制许多酶产量和活性的最重要因素 o酸性磷酸酶与凋落物的含水率 !蛋白质浓度及温
度有关 o而碱性磷酸酶只与温度有关 o酸性磷酸酶和碱性磷酸酶呈现出不同的变化规律 o纤维素酶 !木聚糖酶
和 Βp葡聚糖酶活性与凋落物的湿度有关 ∀除了温度和湿度等气象因子外 o还有许多非生物因素能够影响
森林凋落物分解过程中酶的活性 ∀如凋落物和土壤中氮的增加会刺激纤维素酶的活性k≤¤µµ¨¬µ² ετ αλqo
usss ~≥¤¬¼¤p≤²µ® ετ αλqoussu ~≥¬±¶¤¥¤∏ª« ετ αλqoussul ∀
t1u1v 森林凋落物自身化学组成对分解过程中酶活性的影响 有研究发现 o相同条件下不同种类植物的凋
落物在其分解过程中酶的活性具有较大差异 ∀ Ž²∏µ·¨√等kussul研究了美国新泽西阔叶森林中 w种ku个外
来种 ou个当地种l植物凋落物分解过程中的酶活性 o发现酶活性最大的不同源自于植物种类不同 o而不是源
自其是否为外来种或是当地种 ∀值得注意的是 ou个外来种酶活性变化样式相似 o但与 u个当地种有很大的
区别 o而 u个当地种的酶活性随时间变动的规律也极为相似 ∀其他有关凋落物分解过程中土壤和凋落物酶
zst 第 t期 张东来等 }森林凋落物分解过程中酶活性研究进展
活性的动态研究也发现了这一规律k¬±®¬±¶ ετ αλqot||s ~≤¤µµ¨¬µ² ετ αλqousssl o可知这一差异是由森林凋落物
自身化学组成不同引起的 ∀
综上所述 o不同酶类在森林凋落物分解过程中影响其活性的因素是不同的 o因此 o不同酶类在森林凋落
物分解过程中的变化规律具有较大的差异 ∀
u 展望
由于土壤或凋落物中的酶在森林凋落物分解过程中有着重要作用 o所以森林生态系统凋落物分解与酶
系统的相互作用机制将成为酶活性研究的一个发展趋势 ∀森林凋落物分解过程中酶活性的研究与土壤酶学
是紧密相关的 ∀土壤酶研究技术的创新为森林凋落物分解过程中酶活性的研究开辟了广阔的道路 ∀近年
来 o由于生物化学 !微生物学和分子生物学所取得的研究成果 o土壤酶的检测技术已经取得了长足的进展 ∀
例如 o¤µ¬等kusstl采用荧光微型板酶检测技术k°¬¦µ²³¯¤·¨ ∏¯²µ¬°¨ ·µ¬¦¤¶¶¤¼l来研究土壤酶多样性 o以便了解
土壤酶功能的多样性 ∀ ≤µ¬´∏¨·等kussul利用电泳技术检测了纤维素酶同工酶 ∀ ∂ ³¨¶¡¯¡¬±¨ ±等kusstl采用土
壤酶活性测试盒k¶²¬¯ ±¨½¼°¨ ¤¦·¬√¬·¼·¨¶·®¬·l在野外测定土壤酶活性 ∀另外 o超声波降解法 !凝胶电泳技术和
超速离心技术等也被应用于土壤酶活性的测定 ∀°≤• 技术 !⁄‘„技术和超声波降解法以及凝胶电泳技术和
超速离心技术等是未来土壤酶研究技术创新的基础 ∀由于土壤酶学和森林凋落物分解过程中酶活性研究关
系密切 o所以上述技术的应用也必将成为酶活性研究取得新突破的关键 ∀
大气 ≤’u 含量升高和氮沉降对森林生态系统的影响成为全世界的焦点问题 o各国学者竞相参预到这个
极具挑战性的研究领域 ∀大气 ≤’u 含量升高和氮沉降与森林凋落物的分解及这一过程中酶活性密切相关 ∀
可以预见 o森林凋落物分解过程中酶活性研究将对全球森林生态系统养分循环的研究起到积极的推动作用 ∀
参 考 文 献
关松荫 qt|{y1 土壤酶及其研究方法 q北京 }农业出版社
哈兹耶夫 qt|{s1土壤酶研究方法 q郑洪元 o译 q北京 }科学出版社
齐泽民 o王开运 o宋光煜 o等 qussw1 川西亚高山箭竹群落枯枝落叶层生物化学特性 q生态学报 ouwkyl }tuvs p tuvy
徐秋芳 o钱新标 o桂祖云 qt||{1 不同林木凋落物分解对土壤性质的影响 q浙江林学院学报 otxktl }uz p vt
杨万勤 o王开运 qussw1 森林土壤酶的研究进展 q林业科学 owskul }txu p tx|
蚁伟民 o丁 明 o张祝平 qt||w1 鼎湖山黄果厚壳桂群落的凋落物及其氮素动态 q植物生态学报 ot{kvl }uu{ p uvx
郑洪元 o张德生 qt|{u1 土壤动态生物化学研究法 q北京 }科学出版社
周存宇 qussv1 凋落物在森林生态系统中的作用及其研究进展 q湖北农学院学报 ouvkul }tws p twx
周礼恺 qt|{|1 土壤酶学 q北京 }科学出版社
„¯ °¬± Žo∞µ¬®¶¶²± Žqt|yz1∞±½¼°¬¦§¨ªµ¤§¤·¬²± ²©³²¯¼°¨ µ¶o∂¬¶¦²°¨ ·µ¬¦° ·¨«²§©²µ·«¨ §¨·¨µ°¬±¤·¬²± ²© ±¨½¼°¬¦¤¦·¬√¬·¼q…¬²¦«¬°¬¦¤ ετ …¬²³«¼¶¬¦¤ „¦·¤otv| }
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k责任编辑 于静娴 张君颖l
|st 第 t期 张东来等 }森林凋落物分解过程中酶活性研究进展