全 文 ：第 ws卷 第 v期
u s s w年 x 月
林 业 科 学
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¤¼ou s s w
不同家系马尾松苗木水分参数的研究 3
施积炎 丁贵杰
k贵州大学造林生态研究所 贵阳 xxssuxl
袁小凤
k浙江中医学院生命科学系 杭州 vtssxvl
摘 要 } 应用 ° p ∂ 技术对不同家系马尾松苗木膨压为 s时的渗透势k Υ¶·¯³l !充分膨胀的渗透势k Υ¶¶¤·l !膨压为 s
时的相对含水量k ΡΩΧ·¯³l !膨压为 s时的相对渗透含水量k ΡΟΩΧ·¯³l !细胞最大弹性模量kΕ°¤¬l和膨压随叶水势下降
而下降的速率k βl等水分参数进行了研究 o并用反隶属函数的方法对不同家系苗木保持膨压的能力进行综合评价 ∀
结果表明各家系马尾松 Ω¶·¯³ !Υ¶¶¤·!ΡΩΧ·¯³ !ΡΟΩΧ·¯³ !Ε°¤¬和 β值都较低 o显示了较强的保持膨压的能力 ∀综合评价表
明 wxy !{v !us家系和台江种源保持膨压的能力最强 ozx !v{和 tuz家系保持膨压的能力较强 o而 uv !wyw和 t{y家系
保持膨压的能力则相对较弱 o说明马尾松苗木耐旱性存在较大的种内遗传变异 ∀干旱胁迫下 o对 {v家系与 wyw家
系的研究表明 o在一定水势范围 oβ值出现一个低值 oΥ¶·¯³也有一定程度的下降 oΕ°¤¬值有一定程度的上升 o但升幅不
大 ∀说明在一定的干旱胁迫范围内 o马尾松苗木随着干旱胁迫的加剧渗透调节能力有所提高 ∀
关键词 } 马尾松 o家系 o苗木 o干旱胁迫 o水分参数
中图分类号 }≥zt{1wv 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusswlsv p ssxt p sx
收稿日期 }ussu p ts p ux ∀
基金项目 }国家/九五0科技攻关课题/马尾松纸浆用材树种良种选育及培育技术研究0k|y p stt p st p stl及贵州省跨世纪科技人才专项基
金课题/马尾松优质工业用材林持续稳定发展的机理及技术研究0k黔科合人字 usss|{sul ∀
3 丁贵杰为通讯作者 ∀施积炎现在浙江大学环境工程系攻读博士学位 ∀
Στυδιεσ ον Ωατερ Παραµετερσιν Πινυσ µασσονιανα Σεεδλινγσ οφ ∆ιφφερεντ Φαµιλιεσ
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k Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Πλαντινγ ανδ ΕχολογψoΓυιζηου Υνιϖερσιτψ Γυιψανγxxssuxl
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kΛιφε Σχιενχε ∆επαρτµεντ οφ Ζηεϕιανγ ΤΧΜ Ηανγζηουvtssxvl
Αβστραχτ } ˜¶¬±ªº¤·¨µ³¤µ¤°¨ ·¨µ¶º«¬¦«¬±¦¯∏§¨¶·«¨ ²¶°²·¬¦³²·¨±·¬¤¯ º«¬¯¨ ·∏µª²µº¤¶½¨ µ²kΥ¶·¯³l !·«¨ ²¶°²·¬¦³²·¨±·¬¤¯ º«¬¯¨
·∏µª²µº¤¶°¤¬¬°∏°kΥ¶¶¤·l !·«¨ µ¨ ¤¯·¬√¨ º¤·¨µ¦²±·¨±·º«¬¯¨ ·∏µª²µº¤¶½¨ µ²k ΡΩΧ·¯³l !µ¨ ¤¯·¬√¨ ²¶°²·¬¦º¤·¨µ¦²±·¨±·º«¬¯¨ ·∏µª²µ
º¤¶½¨ µ²k ΡΟΩΧ·¯³l !·«¨ °¤¬¬°∏° ¦¨¯¯ ©¯ ¬¨¬¥¬¯¬·¼ °²§∏¯ k¨Ε°¤¬l ¤±§·«¨ µ¤·¬²²©§¨¶¦¨±§¨±·²©·∏µª²µº¬·«·«¨ ¯¨ ¤©º¤·¨µ³²·¨±·¬¤¯
kβl o¤³³µ¤¬¶¨§·«¨ ¤¥¬¯¬·¼ ²© °¤¬±·¤¬±¬±ª·∏µª²µ²© Πινυσ µασσονιανα ¶¨ §¨¯¬±ª¶©µ²° §¬©©¨µ¨±·©¤°¬¯¬¨¶¦²°³µ¨«¨ ±¶¬√¨ ¼¯ qΥ¶·¯³ !
Υ¶¶¤·!ΡΩΧ·¯³ !ΡΟΩΧ·¯³ !Ε°¤¬ ¤±§ β ²© ¤¨¦«©¤°¬¯¼ º¨ µ¨ µ¨ ¤¯·¬√¨ ¼¯ ²¯º oº«¬¦«¶«²º¨ §·«¨ ¶·µ²±ª¤¥¬¯¬·¼ ²© °¤¬±·¤¬±¬±ª·∏µª²µq
≥¼±·«¨·¬¦¤¯ ¼¯ ¤³³µ¤¬¶¨§o·«¨ ¤¥¬¯¬·¼ ²© °¤¬±·¤¬±¬±ª·∏µª²µ²©©¤°¬¯¬¨¶‘²qwxy o{v ¤±§us ¤±§×¤¬­¬¤±ª³µ²√¨ ±¤±¦¨ º¤¶¶·µ²±ª¨¶·o
·«¨ ±©¤°¬¯¬¨¶‘²qzx ov{ ¤±§tuz o¤±§·«¤·²©©¤°¬¯¬¨¶‘²quv owyw ¤±§t{y º¤¶µ¨ ¤¯·¬√¨ ¼¯ º¨ ¤®qŒ·°¨ ¤±··«¨ §µ²∏ª«··²¯ µ¨¤±¦¨ ²©
Πqµασσονιανα ¶¨ §¨¯¬±ª¶«¤§√¤µ¬¤·¬²± ¤·¬±·µ¤¶³¨¦¬¨¶q•¬·«¬±·¨±¶¬©¼¬±ª²©§µ²∏ª«·¶·µ¨¶¶o¦²°³¤µ¬±ª©¤°¬¯¼ ‘²q{v º¬·«wyw o
º¬·«¬± ¦¨µ·¤¬± º¤·¨µ³²·¨±·¬¤¯ oβ º²∏¯§ ¥¨ ²¯º oΥ¶·¯³ º²∏¯§ §¨¦µ¨¤¶¨ º«¬¯¨ Ε°¤¬ º²∏¯§ ¬±¦µ¨¤¶¨ q„¯¯ ·«¨¶¨ ¶«²º¨ § ·«¤·
²¶°²µ¨ª∏¯¤·¬²± ²© Πq µασσονιανα ¶¨ §¨¯¬±ª¶º¤¶ ±¨«¤±¦¨§º¬·«¬± ¤ ¬¯°¬·§µ²∏ª«·¶·µ¨¶¶q
Κεψ ωορδσ} Πινυσ µασσονιαναoƒ¤°¬¯¼o≥¨ §¨¯¬±ªo⁄µ²∏ª«·¶·µ¨¶¶o • ¤·¨µ³¤µ¤°¨ ·¨µ
研究树木对干旱胁迫的适应性 o探索耐旱机理 o进而培育耐旱且高产品种 !家系或无性系 o是提高树木生
产潜力 o摆脱干旱胁迫的最基本途径 ∀李吉跃kt|{{l和郭连生kt|{|l将 ° p ∂ 技术引入树木耐旱性研究 o标
志着我国树木耐旱性研究进入了一个新的阶段 ∀树木耐旱性方面作了大量研究 o但大都比较不同树种间的
耐旱性差异 o对于种内耐旱性遗传变异研究较少 ∀马尾松k Πινυσ µασσονιαναl是优质建筑 !纤维 !松香k脂l材 o
也是我国南方主要工业用材和造林灭荒树种 ∀本文应用 ° p ∂ 技术对不同家系马尾松的渗透势kΥ¶·¯³l !充分
膨胀的渗透势kΥ¶¶¤·l !膨压为 s时的相对含水量k ΡΩΧ·¯³l !膨压为 s时的相对渗透含水量k ΡΟΩΧ·¯³l !细胞最大
弹性模量kΕ°¤¬l和膨压随叶水势下降而下降的速率kβl等水分参数进行了研究 o并对各家系渗透调节和保持
膨压的能力作了综合评价 o探讨马尾松的耐旱适应性及种内不同家系耐旱性遗传变异 o筛选耐旱性相对较强
的优良家系 o从而为马尾松造林的家系选择 !立地选择和培育技术提供理论依据和现实指导 ∀
t 材料与方法
111 试验材料
t|||年 t月选用 t个贵州本地台江种源k作对照l和 |个广西优良家系k家系号分别为 us !uv !v{ !zx !{v !
tuz !t{y !wxy和 wywl马尾松 t ¤生苗k同一种苗木其形态基本一致l在温室中进行盆栽 ∀盆栽土壤为熟土
kzs h l n黄土kus h l n火烧土kts h l混匀而成 o密度为 t1s{ ª#°pv ∀盆子规格为 }高 vs¦° o直径 vu ¦°∀待
苗长至 usss年 x月开始进行试验 ∀
112 试验方法
t1u1t 供水良好时不同家系水分参数 在供水良好时k土壤含水量 ΣΩΧ均高于 uy h l o应用  p w型植物
水分状况测定仪k压力室l测定叶水势和制作 ° p ∂ 曲线 o各指标测定 v次 ∀具体方法详见 ×¼µ¨ k¨t|zul和王
万里kt|{wl ∀最大弹性模量 Ε°¤¬的计算采用沈繁宜等kt||wl的新方法 ∀采用 ≥°≥≥软件进行数据分析 ∀
t1u1u 干旱胁迫下水分参数的变化 选择 {v和 wyw家系进行研究 ∀马尾松苗木在干旱处理前 o充分浇水 v
§k土壤水分基本处于饱和状态l o以后不再浇水 o使其自然干燥 o每隔 v §取土样测定土壤含水量和取枝叶进
行指标测定 o每个处理 v个重复 ∀叶水势测定和 ° p ∂ 曲线的制作同上 ∀
表 1 符号索引说明
Ταβ . 1 Ιλλυστρατιον οφ σψµ βολινδεξ
符号索引
≥¼°¥²¯ ¬±§¨¬
说明
Œ¯ ∏¯¶·µ¤·¬²±
符号索引
≥¼°¥²¯ ¬±§¨¬
说明
Œ¯ ∏¯¶·µ¤·¬²±
Υº³ 叶水势 • ¤·¨µ³²·¨±·¬¤¯ ς¤ 束缚水 …¬±§¬±ªº¤·¨µ
Υ³ 膨压 ×∏µª²µ ς¶ 自由水 ƒµ¨¨ º¤·¨µ
Υ¶·¯³
膨压为 s时的渗透势
’¶°²·¬¦³²·¨±·¬¤¯ º«¬¯¨ ·∏µª²µ¬¶±¨ ¤µ½¨ µ² Ε
°¤¬ 细胞最大弹性模量
׫¨ °¤¬¬°∏° ¦¨¯¯ ©¯ ¬¨¬¥¬¯¬·¼ °²§∏¯∏¶
Υ¶¶¤·
充分膨胀的渗透势
’¶°²·¬¦³²·¨±·¬¤¯ º«¬¯¨ ·∏µª²µ¬¶·«¨ °¤¬¬°∏° β
膨压随叶水势下降而下降的速率
⁄¨ ¦µ¨¤¶¬±ª√¨ ²¯¦¬·¼ ²©·∏µª²µº¬·« º¤·¨µ³²·¨±·¬¤¯
ΡΩΧ·¯³ 膨压为 s时的相对含水量׫¨ µ¨ ¤¯·¬√¨ º¤·¨µ¦²±·¨±·º«¬¯¨ ·∏µª²µ¬¶±¨ ¤µ½¨ µ² ∃
综合评价指数
Œ±§¨¬²©¶¼±·«¨·¬¦¤¯ ¼¯ ¤³³µ¤¬¶¨§
ΡΟΩΧ·¯³ 膨压为 s时的相对渗透水含量• ¨¯¤·¬√¨ ²¶°²·¬¦º¤·¨µ¦²±·¨±·º«¬¯¨ ·∏µª²µ¬¶±¨ ¤µ½¨ µ²
Λk ξl或 Λ
ΣΩΧ
隶属函数 ׫¨ ¶∏¥­¨¦·¬²±©∏±¦·¬²±
土壤含水量 ≥²¬¯ º¤·¨µ¦²±·¨±·
u 结果与讨论
211 不同家系 Υ¶·¯³和 Υ¶¶¤·的比较
春夏之际是树木展叶和嫩枝生长 !耐旱能力最弱的时期 o这一时期耐旱性强弱对树木当年的生长和存活
有决定性的作用 o因此本试验重点对这一时期不同家系马尾松苗木的水分参数进行了研究 ∀
Υ¶·¯³值反映了树木维持最低膨压的极限渗透势 ∀ ×¼µ¨ k¨t|zul曾指出植物耐旱特性表现在组织的细胞出
现质壁分离时具有一个大的整体渗透势kΥ¶·¯³l和一个高的整体弹性模量kΕl ∀ Υ¶·¯³越低 o表明植物维持膨压
的能力越强 o所以 Υ¶·¯³值的大小被公认为是衡量植物耐旱性强弱的最佳指标之一k张建国等 ot||w ¤l ∀根据
Υ¶·¯³的排序k表 ul o供试家系保持膨压的能力为 }wxy  {v  us  v{  tuz 台江  wyw  uv  zx  t{y ∀不同家
系 Υ¶¶¤·大小排序与 Υ¶·¯³的排序有差异 o总体看 o保持膨压能力强的家系 oΥ¶¶¤·值较低 o而保持膨压能力弱的家
系 Υ¶¶¤·值较高 ∀植物细胞的 Υ¶¶¤·主要决定于 u个方面 }一是细胞中可溶性溶质的数量和种类 ~二是细胞体积
的变化 o主要是指细胞中自由水与束缚水的变化k张建国等 ot||w¥l ∀
ux 林 业 科 学 ws卷
表 2 不同家系马尾松水分参数 ≠
Ταβ . 2 Ωατερ παραµετερσ οφ Π . µασσονιανα σεεδλινγσφροµ διφφερεντ φαµιλιεσ
家系 ƒ¤°¬¯¼ ΣΩΧΠh Υº³Πk p °¤l Υ¶·¯³Πk p °¤l Υ¶¶¤·Πk p °¤l ΡΩΧ·¯³Πh ΡΟΩΧ·¯³Πh ς¶Πh ς¤Πς¶ Ε°¤¬Π°¤
פ¬­¬¤±ª uy1{s ¦ s qxy ¤ u q{yv t ¦ t qww| z § zy quy ¦ xs qyv ¦ w{ qtt § t qsz{ z § x quzs u §
us u{ qvv ¥ s qvy ¦ v qtxv x ¥ t qytw z ¦ zy qzv ¥ xt qus ¦ wz qy{ § t qs|z v § x q{uv w ¦
uv u{ qut ¥ s qv{ ¦ u qzvw y ¦ t qxwt { ¦§ zu qx| ¦ xy qv{ ¥ yu q{w ¤ s qx|t v ¤ z qvvv { ¤
v{ u{ qx{ ¥ s qwy ¥ v qtvs z ¤¥ t q|ss w ¤¥ z{ qsu ¥ ys qzs ¤¥ xw qtw ¦ s q{wz t ¦ z qwvy u ¤
zx uz qsz ¦ s qxs ¥ u qzvs v ¥ t qxw{ x ¦§ zy qyw ¥¦ xy qzt ¥ xv q|x¦ s q{xv w ¦ x qzy| | ¦
{v uz q|s ¥ s qxu ¤¥ v qvzy z ¤¥ t q|zx t¤ zz qx| ¥ x{ qw| ¥ xv q||¦ s q{xu t ¦ z qu{| w ¤
tuz uz qwy ¥¦ s qxw ¤ u q|sx t ¦ t q{u{ {¥ z{ qxy ¥ yu q|x ¤ xz q{z¥ s qzu{ t ¥ y qy|{ x ¥
t{y uz qvu ¦ s qwu ¥¦ u qy{s y ¦ t qywu s ¦ {t qtz ¤ yt quy ¤ w{ qx| § t qsx{ s § y qzxz { ¥
wxy uy qyu ¦ s qw{ ¥ v qww| { ¤ t q{sw z¥ zv qu| ¦ xu qu| ¦ xy qss¥¦ s qz{x z ¥¦ y qztw z ¥
wyw u| qw| ¤ s qww ¥ u qz{x { ¦ t qxxy t § z{ qvw ¥ ys qtx ¤¥ xw qvw ¦ s q{ws u ¦ x q{zu | ¦
≠采用 ≥⁄k Π [ s1sxl检验 o每一栏的平均数后字母相同则表明差异不显著 ∀ „√¨ µ¤ª¨¶©²¯ ²¯º §¨ ¥¼ ·«¨ ¶¤°¨¯¨ ·¨µ¶¬± ·«¨ ¶¤°¨ ¦²¯∏°± ¤µ¨ ±²·
¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ §¬©©¨µ¨±·k Π [ s1sxl¤¦¦²µ§¬±ª·²≥⁄q下同 ∀ ׫¨ ¶¤°¨ ¥¨ ²¯º q
212 不同家系 ΡΩΧ¯³ !ΡΟΩΧ·¯³和 ς¤Πς¶的比较
ΡΩΧ·¯³ !ΡΟΩΧ·¯³是组织细胞初始质壁分离时的相对含水量和相对渗透水含量 ∀ ΡΩΧ·¯³ !ΡΟΩΧ·¯³值越低 o
表明细胞在很低的含水量下才发生质壁分离 ∀所以这 u个指标在一定程度上反映了组织细胞对脱水的忍耐
能力 ∀从表 u可以看出 ouv家系与 wxy家系的 ΡΩΧ·¯³值最低 o分别为 zu1x| h和 zv1u| h ot{y家系 ΡΩΧ·¯³值则
相对较高 o为 {t1tz h ∀但仅根据 ΡΩΧ·¯³值还不能准确判定不同家系苗木组织细胞对脱水的忍耐能力大小 o
植物或家系不同 o束缚水和自由水的含量比例不同 o其组织细胞初始质壁分离时的相对含水量也就不一致 o
又因为植物组织细胞代谢所利用的水主要为渗透水 o所以认为 ΡΟΩΧ·¯³值的大小能客观地反映植物组织细
胞对脱水的忍耐能力 ∀台江种源 !家系 us和家系 wxy具有较低的 ΡΟΩΧ·¯³值 o因此其组织细胞具有较强抗脱
水能力 ∀而 t{y !wyw和 v{家系 ΡΟΩΧ·¯³值较高 o其组织细胞抗脱水能力也相对较弱 ∀
ς¤Πς¶表示苗木束缚水和自由水含量之比 ∀各家系的 ς¤Πς¶都很高 o除 uv家系 ς¤Πς¶为 s1x|t v外 o其
余家系 ς¤Πς¶都在 s1zu{ t以上 o比一般阔叶树高很多 ∀一般认为 ς¤Πς¶越高 o表明细胞原生质粘滞性及原
生质胶体的亲水性越强 o因而越有利于树木吸水和保持体内水分 o对提高树木的耐旱能力有重要意义k李吉
跃等 ot||zl ∀因此 o从 ς¤Πς¶看 o这些家系具有很强的保水能力 o但在干旱胁迫下 ς¤Πς¶的提高究竟对耐旱
性起多大的作用 o很难准确定论 ∀此外 oς¤Πς¶还是影响渗透调节的一个因素 o所以与植物保持膨压有关 ∀
213 不同家系细胞弹性模量(Ε°¤¬)的比较
树木叶组织的细胞弹性大小影响着细胞膨压的变化 ∀叶组织的细胞弹性可以用细胞弹性膜量kΕl来表
示 ∀ Ε值越大 o表示细胞壁越坚硬 o弹性越小 o反之 o则说明细胞越柔软 o弹性越大 ∀通常 Ε被定义为组织在
失去一部分水分后细胞部分压力势的变化 }Ε€ ς≅ k§ΠΠ§ςl ∀式中 oς是细胞自由水体积 oΠ是压力势k李
吉跃等 ot||z ~刘友良 ot||ul ∀
由于 Ε不是一个常数 o所以在分析中一般取最大体积弹性模量 Ε°¤¬表示细胞弹性大小来揭示树木在干
旱胁迫下的适应能力 ∀研究表明 o在正常水分条件下 o各马尾松家系 Ε°¤¬都很小 o为 x1uzs u ∗ z1vvv { °¤o说
明马尾松细胞有比较大的弹性 o因而保持膨压的能力比较强 o其中台江种源的最小 o为 x1uzs u °¤o显示出
细胞有比较大的弹性 ∀而 v{家系的值最大 o为 z1vvv { °¤o细胞弹性相对较小 ∀
214 不同家系膨压(Υ³)与叶水势(Υº³)关系
当植物含水量下降而引起水势下降时 o组织细胞能够保持膨压就是一种重要的耐旱机理k李吉跃等 o
t||wl o这对维持植物的生长和生存以及正常的生理功能都是至关重要的 ∀研究表明 ots个家系苗木膨压 Υ³
随叶水势 Υº³下降而下降k表 vl o并且有良好的线性关系kΥ³ € α n β Υº³l o而且这种线性关系十分稳定 o不随
土壤干旱胁迫的加剧而发生变化 ∀在线性方程中 o参数 α值表示树木充分膨胀时叶子细胞能够达到的最大
膨压 o参数 β值则反映树木渗透调节能力的大小 oβ值越小 o表明随着水势的下降 o膨压下降的速率越小 o因
而保持膨压的能力也就越强 ∀ β值为 t时 o表明树木没有渗透调节能力 ∀
从表 v可以看出 o各家系 β值都小于 s1ztu v o说明所有供试马尾松家系都有一定的渗透调节能力 o但家
系间差异较大 ∀依据 β值的大小 ots个家系渗透调节能力由大到小的顺序为 }wxy 台江  zx  {v  t{y 
tuz  wyw  v{  us  uv ∀应指出 β值的排序k表 vl和 Υ¶·¯³的排序k表 ul并不一致 o这是因为 β值的大小除了
vx 第 v期 施积炎等 }不同家系马尾松苗木水分参数的研究
与 Υ¶·¯³有关外 o还与细胞弹性以及 Υ¶¶¤·等因素有关 ∀
表 3 苗木膨压( Υπ )与水势( Υωπ )的关系( Υπ = α + β Υωπ )
Ταβ . 3 Τηε ρελατιονσηιπ βετωεεν Υπ ανδ Υωπ( Υπ = α + β Υωπ )
家系 ƒ¤°¬¯¼ ΣΩΧΠh Υº³Πk p °¤l α β Ρu
פ¬­¬¤±ª uy q{s s qxy t qu{t w s qyus u s q|{s z
us u{ qvv s qvy t qxsw v s qzsz v s q||x y
uv u{ qut s qv{ t qwzy { s qztu v s q||x s
v{ u{ qx{ s qwy t qy{w y s qyzz z s q||v |
zx uz qsz s qxs t qwtx w s qyuu { s q|{z {
{v uz q|s s qxu t q{ty s s qyvs w s q|{z v
tuz uz qwy s qxw t qyww v s qyw{ z s q||s u
t{y uz qvu s qwu t qwyw t s qyv{ | s q|zw z
wxy uy qyu s qw{ t qxt| u s qxyv u s q|z| y
wyw u| qw| s qww t qvyz y s qyys s s q|{{ y
215 不同家系保持膨压能力综合评价
图 t 不同家系保持膨压能力系统聚类图
ƒ¬ªqt ≥¼¶·¨° ¦¯∏¶·¨µ²© Υ³ ¦¤³¤¦¬·¼©µ²° §¬©©¨µ¨±·©¤°¬¯¬¨¶
为了较为准确地评价不同家系马尾松间耐旱性
的差异 o选取了 Υ¶·¯³ !Υ¶¶¤·!ΡΩΧ·¯³ !ΡΟΩΧ·¯³ !Ε°¤¬和 β值
y个水分参数指标 o对供试家系苗木保持膨压能力进
行了综合评价 ∀具体方法是将水分参数隶属函数数
值化 o这样既可使水分参数无量纲化 o又可对水分参
数在保持膨压方面的贡献直接度量 o由于参加评价的
上述 y个水分参数与保持膨压的能力呈负相关关系 o
所以用反隶属函数的方法来计算每个水分参数在保
持膨压方面的贡献大小 ∀其具体计算公式为k张建国
等 ot||w¥~陈贻源 ot||ul }Λk ξϕl € t p k ξϕ p ξ°¬±lΠk ξ°¤¬
p ξ°¬±l o式中 oξϕ表示水分参数 oΛk ξϕl Ι ≈s ot  ~综合
评价结果 ∃ € ty 6
y
ϕ€ t Λk ξϕl ∀
各家系保持膨压能力综合评判结果见表 w ∀由于树木耐旱能力的强弱不是一个绝对概念 o其排序也只
是相对而言 o尤其对于同一树种的不同家系k或种源l o它们的耐旱能力非常相近 o因此 o根据耐旱能力的强
弱 o把家系划分成若干类群更有实际应用价值 ∀聚类分析结果k图 tl表明 }所有家系可明显分成 v类 o第 t类
包括 wxy !us家系和台江种源 o是保持膨压能力最强的类群 ~第 u类包括 {v !tuz !v{家系 o是保持膨压能力较
强类群 ~第 v类包括 uv !t{y !wyw和 zx家系 o是保持膨压能力相对较弱类群 ∀
表 4 水分参数隶属度及综合评判结果
Ταβ . 4 ∆εγρεε οφ µεµ βερσηιπ οφ ωατερ παραµετερ ανδ χοµ πρεηενσιϖε αππραισαλ
家系
ƒ¤°¬¯¼ Υ¶
·¯³ Υ¶¶¤· ΡΩΧ·¯³ ΡΟΩΧ·¯³ Ε°¤¬ β ∃
保持膨压能力
„¥¬¯¬·¼·² °¤¬±·¤¬±·∏µª²µ
פ¬­¬¤±ª s1uvz v s qsss s s qxzu t t qsss s t qsss s s qytz z s qxzt u u
us s qytw { s qvtw s s qxtz u s q|xv z s qzww y s qsvv x s qxu| y w
uv s qszs u s qtzx v t qsss s s qxvv x s qswz v s qsss s s qvsw w |
v{ s qx{x u s q{xz { s qvyz v s qt{u y s qsss s s quvu t s qvzs { y
zx s qsyw y s qt{{ s s qxuz x s qxsy x s qzy| v s qyss v s qwwu z x
{v s q|sx s t qsss s s qwtz z s qvyu t s qsyz { s qxw| v s qxxs v v
tuz s qu|t | s qzut x s qvsw v s qsss s s qvws y s qwuy y s qvwz x z
t{y s qsss s s qvyy s s qsss s s qtvz z s qvtv u s qw|u v s qut{ u ts
wxy t qsss s s qyzx z s q|t{ { s q{yx t s qvvv t t qsss s s qz|{ { t
wyw s qtvy { s qusu x s qvu| y s quuz y s qzut z s qvxs { s qvu{ u {
216 干旱胁迫下马尾松苗木水分参数的变化
通过 {v !wyw家系k限于篇幅 o仅取 u个比较l的对比研究k表 xl表明 o干旱胁迫下 oΥ¶·¯³ !ΡΩΧ·¯³ !ΡΟΩΧ·¯³
wx 林 业 科 学 ws卷
和 β值总体呈先下降后上升的趋势 ∀说明在一定的干旱胁迫范围内 o马尾松苗木的渗透调节能力随着干旱
胁迫的发展渗透调节能力提高了 ∀ β值的下降无疑有助于苗木在叶水势降低的情况下保持膨压 o维持正常
的生理功能 ∀从 β值的变化可以看出 o马尾松苗木渗透调节能力最强的时期可能出现在中度至严重胁迫范
围k p t1y ∗ p u1x °¤l ∀u个家系 Ε°¤¬值在干旱胁迫下都有一定程度的上升 o其中 {v家系升幅较小 o而 wyw
家系在 p u1wu °¤时上升幅度突然变大 o说明 {v家系比 wyw家系对干旱胁迫的适应能力相对较强 ∀
表 5 干旱胁迫下 83 和 464 家系水分参数的变化及综合评价结果
Ταβ . 5 ς αριατιον οφ ωατερ παραµετερσ ανδ χοµ πρεηενσιϖε αππραισαλ οφ 83 ανδ 464 φαµιλιεσ δυρινγ δρουγητ στρεσσ
家系
ƒ¤°¬¯¼ ΣΩΧΠh Υº³Πk p °¤l Υ¶
·¯³Πk p °¤l Υ¶¶¤·Πk p °¤l ΡΩΧ·¯³Πh ΡΟΩΧ·¯³Πh ς¤Πς¶ Ε°¤¬ β ∃
保持膨压能力
„¥¬¯¬·¼·² °¤¬±·¤¬±·∏µª²µ
{v uy qxz ¤ s qwy ¤ v qtvu y ¥ t qzs| w ¦ z{ qvw ¤ xy qvw ¤ t qstw t ¤ x qvz| v ¦ s qyts w ¥ s quvt s v
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从不同水势梯度下保持膨压能力综合评价结果看k评价方法同上l ou个家系苗木保持膨压的能力都表
现为先上升后下降的趋势 o说明在一定干旱胁迫范围内 o马尾松苗木的渗透调节和保持膨压的能力逐渐得到
提高 o表现出较强的耐旱能力 ∀这是马尾松苗木对干旱胁迫的一种适应性 o也为干旱锻炼方法提高树木的耐
旱能力提供了理论依据 ∀目前已知许多木本植物都具有渗透调节能力 o但不同植物及其品种渗透调节能力
不同 o参与渗透调节的物质种类不同 ∀总之 o渗透调节是一个很复杂的问题 o受许多因素的影响 o水分亏缺速
率 !发育状况 !环境因子 !水分亏缺的前期历史等都会影响到植物的渗透调节 ∀植物以什么方式或途径适应
干旱 o还取决于植物本身的生理生态特性和具体的条件 ∀
v 小结
Υ¶·¯³值的大小被公认为是衡量植物耐旱性强弱的最佳指标之一 ∀根据 Υ¶·¯³的排序 o供试家系保持膨压
能力的排序为 }wxy  {v  us  v{  tuz 台江  wyw  uv  zx  t{y ∀各马尾松家系 Ε°¤¬都很小 o为 x1uzs u ∗
z1vvv { ³¤o说明马尾松细胞有比较大的弹性 ∀台江种源 !us和 wxy家系具有较低的 ΡΟΩΧ·¯³值 o因此其组织
细胞抗脱水能力较强 ∀而 t{y !wyw和 v{家系 ΡΟΩΧ·¯³值较高 o其组织细胞抗脱水能力也相对较弱 ∀各家系
的 ς¤Πς¶都很高 o显示出较强的保水能力 ∀各家系苗木膨压 Υ³随叶水势 Υº³下降而下降 o并且有良好的线性
关系kΥ³ € αn β Υº³l ∀各家系 β值都小于 s1ztu v o说明所有供试马尾松家系都有较强的渗透调节能力 ∀
综合评价表明 }wxy !{v !us家系和台江种源渗透调节和保持膨压的能力最强 ozx !v{和 tuz家系渗透调节
和保持膨压的能力较强 o而 uv !wyw和 t{y家系渗透调节和保持膨压的能力则相对较弱 ∀说明马尾松苗木耐
旱性存在较大的种内遗传变异 ∀
干旱胁迫下 o对 {v家系与 wyw家系的研究表明 o在一定水势范围 oβ值出现一个低值 oΥº·¯³也有一定程度
的下降 oΕ°¤¬值有一定程度的上升 ∀{v家系对干旱的适应能力强于 wyw家系 ∀在一定的干旱胁迫范围内 o马
尾松苗木随着干旱胁迫的加剧渗透调节能力有所提高 ∀
参 考 文 献
陈贻源编 q模糊数学 q武汉 }华中工学院出版社 ot||u }wt p xt
郭连生 q对几种阔叶树种耐旱性生理指标的研究 q林业科学 ot|{| ouxkxl }v{| p v|w
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李吉跃 o张建国 o姜金璞 q京西山区人工林水分参数的研究k µl q北京林业大学学报 ot||w otykul }t p |
李吉跃 o张建国 o姜金璞 q侧柏种源耐旱特性及其机理研究 q林业科学 ot||z ovvk¶³tl }t p tv
刘友良 q植物水分逆境生理 q北京 }农业出版社 ot||u
沈繁宜 o李吉跃 q植物叶组织弹性模量新的计算方法 q北京林业大学学报 ot||w otyktl }vx p v|
王万里 q压力室k°• ∞≥≥˜≥ ≤‹„…∞• l在植物水分状况研究中的应用 q植物生理学通讯 ot|{w okvl }xu p xz
张建国 o李吉跃 o姜金璞 q京西山区人工林水分参数的研究k ´l q北京林业大学学报 ot||w¤otyktl }t p tu
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xx 第 v期 施积炎等 }不同家系马尾松苗木水分参数的研究