全 文 ：第 wu卷 第 u期
u s s y年 u 月
林 业 科 学
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珍稀竹种巨龙竹组织培养研究 3
李在留t ou 辉朝茂u
kt1北京林业大学 北京 tsss{v ~ u1西南林学院 昆明 yxsuuwl
摘 要 } 对巨龙竹幼年竹和成年竹材料采集 !处理 !试管引入 !丛芽诱导 !丛芽增殖和生根 !再生植株炼苗等进行
系统研究 o采用正交设计筛选出各阶段的最佳培养基 ∀结果表明 }丛芽增殖倍数与 …„用量成正比 o但随着 …„用量
加大或长期在高浓度 …„上培养易产生花芽 o说明 …„有使丛芽细胞从营养状态向生殖状态转变的作用 ~Ž×在丛芽
高生长方面起主导作用 o能使丛芽节间伸长 o使细胞从生殖状态向营养状态转变 ~椰乳有改善丛芽或苗生长的作
用 ∀在诱导丛芽生根过程中 oŒ…„起主导作用 o配合少量 ‘„„ 使用可得到生根良好 !移栽成活率较高的再生小植
株 ∀巨龙竹成年竹组织培养与外植体采集部位 !采集时间 !采集地等相关 ∀
关键词 } 巨龙竹 ~组织培养 ~离体快速繁殖 ~种胚 ~成年竹
中图分类号 }≥zuu1vn z ~≥z|x1y 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussylsu p sswv p sy
收稿日期 }ussw p ts p t{ ∀
基金项目 }云南省中青年学术和技术带头人后备人才培养计划kussv• ≤swl !云南省自然科学基金重点项目kt|||≤sssyl !国家林业局林业
重点工程关键技术应用研究与试验示范专项资助 ∀
3 辉朝茂为通讯作者 ∀本研究工作自始至终得到联合导师 !广东省林业科学院张光楚研究员的具体指导 o特致以衷心感谢 ∀
Στυδψ ον Τισσυε Χυλτυρε οφ ∆ενδροχαλαµυσσινιχυσ
¬¤¬¯¬∏tou ‹∏¬≤«¤²°¤²u
kt1 Βειϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγ tsss{v ~ u1 Σουτηωεστ Φορεστρψ Χολλεγε Κυνµινγ yxsuuwl
Αβστραχτ} ׬¶¶∏¨ ¦∏¯·∏µ¨ ²©¼²∏±ª¤±§ °¤·∏µ¨ ¥¤°¥²² ²© ∆ενδροχαλαµυσ σινιχυσ º¤¶¶·∏§¬¨§¶¼¶·¨°¤·¬¦¤¯ ¼¯ ©µ²° ¤¶³¨¦·¶²©
¬¨³¯¤±·¦²¯¯¨ ¦·¬²±o§¬¶³²¶¤¯ o¬± √¬·µ²~¤±§¶«²²·¬±§∏¦¨ °¨ ±·o³µ²¯¬©¨µ¤·¬²±oµ²²·¬±ª~¤±§³¯¤±·¯¨·«¤µ§¨±¬±ª¤±§¶² ²±¬±·«¬¶
¬¨³¨µ¬°¨ ±·q׫¨ ¥¨¶·°¨ §¬¤©²µ √¨¨ µ¼ ¶·¤ª¨ º¨ µ¨ §¬¶¦∏¶¶¨§¥¼ ²µ·«²ª²±¤¯ ¬¨³¨µ¬°¨ ±·q ׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤··«¨ §²¶¤ª¨ ²©
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Œ…„ ¦²∏¯§°¤®¨ µ²²·¬±ª º¨ ¯¯ ¤±§ªµ²º¬±ª º¨ ¯¯ q „±§·«¨ ³¯¤±·¯¨·¶¶«²º¨ §«¬ª«¯¼ ¶∏µ√¬√¤¯ µ¤·¨¬± «¤µ§¨±¬±ªq׫¨ ¶∏¦¦¨¶¶¨¶²©
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Κεψ ωορδσ} ∆ενδροχαλαµυσσινιχυσ~·¬¶¶∏¨ ¦∏¯·∏µ¨ ~¬± √¬·µ²µ¤³¬§³µ²³¤ª¤·¬²±~ °¨¥µ¼²¶~°¤·∏µ¨ ¥¤°¥²²
竹类植物主要分布在发展中国家 o受资金 !技术等因素制约 o组培研究起步较晚 ∀国外始于 us世纪 ys
年代k„¯ ¬¨¤±§¨µετ αλqot|y{ ~׶¨±ª ετ αλqot|zxl ~{s年代 o进入系统研究阶段 o主要通过诱导愈伤组织分化丛
芽或胚状体获取再生小植株 o或由愈伤组织进行细胞悬浮培养 !原生质体培养k‹∏¤±ª ετ αλqot|{v ~t|{{ ~
t|{|¤~t|{|¥~t||s ~  «¨·¤ ετ αλqot|{u ~•¤² ετ αλqot|{x ~t|{y ~≠ «¨ ετ αλqot|{y¤~t|{y¥~t|{z ~ ‹¤¶¶¤± ετ αλqo
t|{zl ~|s年代 o竹子组培研究进入了更深一层 o主要通过以芽繁芽方式获得再生小植株k׶¤¼ ετ αλqot||s ~
≥¤¬¨ ±¤ot||s ~t||v ~≤«¤°¥¨µ¶ot||t ~°µ∏·³²±ª¶¨ ετ αλqot||u ~ •²∏·ετ αλqot||w ~≤«¤±ªot||x ~ •¤°¤±¤¼¤®¨ ot||z ~¬±
ετ αλqot||{ ~„±¬¯ ετ αλqoussul o在组培条件下诱导外植体开花 !结实k‘¤§ª¤∏§¤ ετ αλqot||s ~t||v ~t||z ~²«± ετ
αλqot||v ~t||xl ∀我国竹类植物组培研究起步更晚 o始于 us世纪 |s年代 o现已有多篇报道k张光楚 ousss ~张
光楚等 ot||v ~t||{ ~usst ~ussv ~ussw ~吴益民等 ousss ~马艳梅等 ot||v ~王光萍等 oussu ~张铁等 ousswl ∀
巨龙竹k ∆ενδροχαλαµυσσινιχυσl是世界上秆形最大的工业用材竹种 o其秆高可达 vs ° o直径 us ∗ vs ¦°o具
有重要经济价值和广阔开发前景 ∀其自然分布区狭窄 !资源量较少 o大量试验研究表明采用传统育苗法十分
困难 o组织培养可解决种苗迫切需求 o目前尚无系统研究的文献报道k辉朝茂等 ot||| ~ussu ~ussvl ∀
t 材料与方法
111 试验材料及消毒处理
以种胚和成年竹茎段为外植体 o在云南西盟县采集饱满 !污染较轻的种子 o共 tyv粒 ∀用 u h ∗ u1x h的
‘¤≤¯ ’溶液消毒 tx °¬±o蒸馏水清洗 v次 o催芽 tu ∗ ty «∀接种前 o用 s1u h ‹ª≤¯ u 溶液消毒 vs °¬±o清洗 x次 ∀
成年竹茎段分别采自新平 !沧源以及西南林学院大棚k引自西盟县l o当年萌芽嫩枝与 u年生枝条作对比
试验 ∀用 zx h的酒精擦洗 u ∗ v次 ow ε 下保存 tu ∗ uw «o接种前用 u h ∗ u1x h的 ‘¤≤¯ ’溶液与 s1u h ‹ª≤¯ u
溶液各消毒 tx °¬±与 us °¬±∀
112 试验方法
t1u1t 种胚的离体培养 tl培养基及培养条件 }采用改良 ≥ !vΠw≥和 tΠu≥作基本培养基 o加入不同浓度
的细胞分裂素k…„ !Ž×l或生长素k‘„„ !Œ…„l及椰乳k≤ • l o外加蔗糖 us ª#pt o琼脂粉 y1w ª#pt ∀³‹值 x1{
∗ y1u o温度kux ? wl ε o每天辅助光照 tu «o光照强度 t yss ∗ u sss ¬¯∀ ul无性系增殖培养 }种子消毒后接
种于 ≥ n …„ s1x °ª#pt培养基上 o萌芽至 w ¦°高时ktx ∗ ux §l转接到 vΠw≥ n …„ u1s °ª#pt n Ž× s1x °ª#
pt n ≤ • tss °¯ #pt培养基中诱导丛芽 o根据褐化情况进行继代培养 o并大量淘汰萌芽慢 !生长慢 !无法诱导
丛芽的无性系 ∀选取增殖芽较正常的无性系进行正交试验 o探讨 ≥ !…„ !Ž× !≤ • 用量对苗生长 !增殖作用
k表 tl o并重复试验 o筛选最佳增殖培养基 ∀所有正交试验进行 v次以上重复 o每次供试芽丛不低于 vs个 ∀
vl无性系生根培养 }tΠu≥培养基 o外加生长素 ‘„„和 Œ…„ o正交设计试验 o筛选最佳生根培养基k表 ul ∀wl
再生小植株炼苗移栽 }组培苗根半木质化时 o旋松瓶盖 o自然散射光下炼苗 x ∗ z §o洗去培养基 o植入多种配
比的基质中 ~与苏麻竹k ∆ q βρανδισιιl作对照 o筛选较佳的炼苗基质 ∀
t1u1u 成年竹茎段培养 采用 tΠu≥ n …„ v ∗ x °ª#pt n Ž× s1{ ∗ t1u °ª#pt n ≤ • txs °#pt n蔗糖 v h
培养基 o进行成年竹茎段试管引入 !丛芽诱导 o探索成年竹组织培养材料采集时间 !部位 !地点对诱导的影响 o
并根据丛芽诱导与增殖情况调整各生长调节剂的配比 ox ∗ tx §继代一次 ∀
u 结果与分析
211 种胚的离体培养
u1t1t 试管引入结果及生长情况 tyv粒种子 ow粒污染 oz粒未萌芽 o无菌种苗得率高达 |v1ux h ∀继代 x
∗ z次后 o获得 yv个能增殖的无性系 ∀
u1t1u 无性系增殖及生根培养基筛选 选取增殖倍数较大的 uv号与增殖倍数适中的 w|号无性系进行丛
芽增殖及生根培养基筛选试验 o方案设计 !统计与分析参照相关资料k毕庆雨 ot||s ~庄楚强等 oussul ∀
为获得增殖倍数适中 !增殖芽高 !生长良好的丛芽 o进行了正交试验k表 tl ∀从表 t可看出 o对增殖倍数
影响顺序为 …„  ≥  Ž×  ≤ • o…„的极差最大 o经 Φ检验达到 s1t水平 o表明它在丛芽增殖诱导中起主导
作用 o各因素水平的最佳组合为 }vΠw≥ n …„ u1x °ª#pt n ≤ • tss °#pt ~对增殖芽高度影响顺序为 Ž× 
≤ •  …„  ≥ oŽ×的极差最大 o经 Φ检验达 s1t水平 o在丛芽高生长方面起主导作用 o各因素水平的最佳组
合为 }vΠw≥ n …„ s1t °ª#pt n Ž× s1y °ª#pt n ≤ • tss °#pt ∀ …„的用量与丛芽增殖倍数成正比 o与丛芽
高生长成反比 ~Ž×对增殖倍数的影响在 s ∗ s1v °ª#pt用量范围内成反比关系 o在 s1v ∗ s1y °ª#pt用量范
围内成正比关系 o为提高增殖倍数和丛芽高生长 o理论上可加大 Ž× 用量 o但经长期大量试验发现 }随着 Ž×
用量增加 o丛芽生长加快 !节间增长 o形成畸形芽 ∀ …„用量达 u1x °ª#pt时也产生较多畸形芽 o且随着继代
次数增多 o丛芽逐渐矮化 o形成花芽 o说明 …„使丛芽细胞从营养状态向生殖状态转化 ∀逐渐降低 …„用量到
t1x °ª#pt o获得增殖倍数为 x1uv倍 o生长良好 !性状正常的苗 o丛芽高度为 w1s| ¦°o最佳培养基为 }vΠw≥ n
…„ t1x °ª#pt n Ž× s1x °ª#pt n ≤ • tss °#pt ∀另外 o长期在高浓度 …„上培养产生花芽的苗 o加大 Ž×
用量 o可分化出正常的丛芽 o即 }Ž×有使细胞从生殖状态向营养状态转化的作用 ∀
无性系增殖到一定数量后进行生根 o培养基如表 u ∀从表 u可看出 }w个因素对苗的生根 !生长 !成活的
作用为 Œ…„  Ž×  ≤ •  ‘„„ oŒ…„起主导作用 o经 Φ检验达到 s1t水平 ∀加大 Œ…„ !≤ • !‘„„用量 ow个指标
逐渐变优 ~在 s ∗ s1ssx °ª#pt内加大 Ž×用量 o对 w个指标产生优化作用 o在 s1ssx ∗ s1sts °ª#pt内加大 Ž×
用量 o对 w指标产生抑制作用 ∀综合分析得最佳培养基为 }tΠu ≥ n Œ…„ y1s °ª#pt n ‘„„ u1s °ª#pt n Ž×
ww 林 业 科 学 wu卷
表 1 丛芽增殖诱导培养基配方试验及结果分析
Ταβ .1 Εξπεριµεντσ ανδ ρεσυλτσ ον ινδυχεµεντ µεδια οφ σηοοτ προλιφερατιον
因素 ƒ¤¦·²µ¶ 试验指标 ×µ¬¤¯ ¬±§¨¬
改良 ≥
²§¬©¬¨§ ≥
≤ •Π
k°#ptl
…„Π
k°ª#ptl
Ž×Π
k°ª#ptl
增殖倍数
•¤·¨ ²© °∏¯·¬³¯¬¦¤·¬²±
增殖芽高
‹ ¬¨ª«·²©¶«²²·³µ²¯¬©¨µ¤·¬²±Π¦°
处理
×µ¨¤·°¨ ±·
t
u
v
w
x
y
z
{
|
t
t
t
vΠw
vΠw
vΠw
tΠu
tΠu
tΠu
s
tss
uss
s
tss
uss
s
tss
uss
s1t
t1s
u1x
t1s
u1x
s1t
u1x
s1t
t1s
s1s
s1v
s1y
s1y
s1s
s1v
s1v
s1y
s1s
u1sv
w1su
{1uz
w1x|
|1|v
u1u|
x1w{
t1tz
v1{v
s1{|
u1vy
w1su
w1xt
t1t{
u1wv
t1tv
w1yw
s1|{
增殖倍数
•¤·¨ ²©
°∏¯·¬³¯¬¦¤·¬²±
Τt
Τu
Τv
Ξt
Ξu
Ξv
Ρ
tw1vu
ty1{t
ts1w{
w1zz
x1ys
v1w|
u1tt
tu1ts
tx1tu
tw1v|
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x1sw
w1{s
t1st
x1w|
tu1ww
uv1y{
t1{v
w1tx
z1{|
y1sy
tx1z|
tt1z|
tw1sv
x1uy
v1|v
w1y{
t1vv
增殖芽高
‹ ¬¨ª«·²©¶«²²·
³µ²¯¬©¨µ¤·¬²±
Τt
Τu
Τv
Ξt
Ξu
Ξv
Ρ
z1uz
{1tu
y1zx
u1wu
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y1xv
{1t{
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t1su
t1|z
w1v|
v1vz
Τ € wt1yt
Τu € t zvt1v|
Τ € uu1tw
Τu € w|s1t{
Τι 表示 ι kι € t ou ovl水平的总和 ~Ξι
表示相应的平均值 ∀ Ρ 为最大与最小水平
间距 ∀增殖倍数 € 继代时芽的总个数Π接
种时芽的总个数 ∀下同 ∀
Τι ¬¨³µ¨¶¶¨§·«¨ ¶∏° ²© ι k ι € t ou ovl
¯¨ √¨ ¶¯~ Ξι ¬¨³µ¨¶¶¨§ ·«¨ ¤√¨ µ¤ª¨ ²© ·«¨
¦²µµ¨¶³²±§¬±ª ¯¨ √¨ ¶¯q Ρ ¶«²º §¨·«¨ §¬©©¨µ¨±¦¨
¥¨·º¨¨ ± °¤¬¬°∏° ¤±§ °¬±¬°∏° q •¤·¨ ²©
°∏¯·¬³¯¬¦¤·¬²± º¤¶·«¨ ¶∏° ±∏°¥¨µ²©¶∏¥¦∏¯·∏µ¨§
¶«²²·³µ²¯¬©¨µ¤·¬²± §¬√¬§¨§¥¼·«¨ ¶∏° ±∏°¥¨µ²©
¶«²²·³µ²¯¬©¨µ¤·¬²± ³¯¤¦¨§ ²± ° §¨¬¤q ׫¨ ¶¤°¨
¥¨ ²¯º q
s1ssx °ª#pt n ≤ • tss °#pt ∀继而加大 Œ…„ !≤ • !‘„„ 用量 ow指标无明显增强 ∀长期使用以上配方生
根 ow指标表现出较稳定的优良性 ∀另外 o对 Œ…„与 ‘„„作专门试验 o发现加大 ‘„„用量 o每丛苗生根数量
增多 o根细长 ~‘„„用量大于或等于 w1s °ª#pt时 o丛芽基部膨大形成愈伤组织 o从愈伤组织上产生多条根 o
再生植株根系发达而茎叶枯黄 o炼苗成活率低 ~仅用 ‘„„且用量大于或等于 z1s °ª#pt时 o再生植株只长
根 o地上部分枯死 ~仅用 Œ…„且用量大于或等于 z1s °ª#pt时 o每丛再生植株生根条数少kt ∗ v条l o根短 !
粗 !壮 o炼苗也难成活 o故适量 Œ…„与 ‘„„配合使用有利于丛芽生根和再生植株炼苗成活 ∀
u1t1v 再生植株炼苗 uv号无性系与苏麻竹组培苗进行对比炼苗 o采用 y种基质k体积比l炼苗 }tltss h河
砂 ~ultss h珍珠岩 ~vltss h蛭石 ~wl河砂 n珍珠岩ktΒtl ~xl河砂 n蛭石ktΒtl ~yl河砂 n腐质土ktΒtl ∀每组
基质栽种生长情况相同的根半木质化k生根培养基上培养 ws §l的小苗 xs丛 ∀炼苗 ws §后 o结果为 }uv号成
活率分别为 xs h !vx h !uv h !v{ h !u| h !xx h ~苏麻竹为 |z h !{| h !{w h !|v h !|t h !|{ h ∀
从结果看 }苏麻竹炼苗比巨龙竹容易 ou种苗在有河砂的基质上炼苗成活率较高 o在有腐质土的基质上
成活率更高 o生长更绿 !更高 !更快 o发笋数更多 o根系更发达 o说明基质 yl相对较优 o但总体成活率偏低 ∀
为了提高炼苗成活率 o采用了多种措施 o如 }添加多种基质配比k河砂与腐质土以体积比 tΒt为上层 !珍
珠岩垫底l对照 !改变小植株在培养瓶内的培养时间 !水培炼苗 !尽可能提高相对温湿度 !加强管护等 o成活率
仍较低 ∀经观察 o发现小植株生根数越多 o成活率越低 o根系从丛芽基部膨大 !似愈伤组织物上分化而来 o对
丛芽生根培养基作多次试验 o发现高浓度 ‘„„使丛芽生根前先产生愈伤组织再分化出较多细弱的根 o降低
‘„„用量到 u °ª#pt o并延长小植株在生根培养基上的生长时间kxs ∗ ys §l o成活率可提高到 zs h ∗ |s h ∀
所有无性系在河砂与腐质土以体积比 tΒt为上层 !珍珠岩垫底的基质上成活率最高 o小苗生长最健壮 ∀在长
期炼苗试验中 o发现在昆明 x ) {月份是最佳的炼苗时期 ∀
212 成年竹茎段培养试验
u1u1t 材料最佳采集时间 ussu年 | !ts !tt月和 ussv年 v月进行了 w次巨龙竹成年竹枝条试管引入试验 o
每次接种 ys段 ∀发现成年竹枝条试管引入无污染活体数越来越难获得 o丛芽诱导也越来越困难 ~ussv年 x !
y !z !{月所引入材料无菌活体得率高达 zs h以上 o丛芽诱导率达 ys h以上 o说明材料在 x ) {月采集最佳 ∀
xw 第 u期 李在留等 }珍稀竹种巨龙竹组织培养研究
表 2 种胚丛芽生根诱导培养基配方及结果分析表 ≠
Ταβ .2 Εξπεριµεντσ ανδ ρεσυλτσ οφ ροοτινγ χυλτυρε µεδια φορ σηοοτσ µ υλτιπλιχατιον φροµ εµ βρψοσ
处理
×µ¨¤·°¨ ±·
因素 ƒ¤¦·²µ¶ 试验指标 ×µ¬¤¯ ¬±§¨¬
≤ •Π
k°#ptl
Œ…„Π
k°ª#ptl
‘„„Π
k°ª#ptl
Ž×Π
k°ª#ptl ktl kul kvl kwl
数值转换 ⁄¤·¤¶º¬·¦«
ktl kul kwl
综合评分
Šµ¤§¨ ²©
¬±·¨ªµ¤·¬²±
t
u
v
w
x
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xs
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s
w
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u
s1sss
s1ssx
s1sts
s1sts
s1sss
s1ssx
s1ssx
s1sts
s1sss
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浅黄 • «¬·¨ ¼¨ ¯¯²º
黄 ≠¨¯ ²¯º
较绿 ²µ¨ ªµ¨ ±¨
深绿 …¯¤¦®ªµ¨ ±¨
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较绿 ²µ¨ ªµ¨ ±¨
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u xuw1u
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u zxv1y
t |ut1y
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Ξt
Ξu
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{sv1u
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{ty1t
|ts1x
yyx1t
{uu1s
{wt1w
zzs1t
|tz1|
yws1x
≠ ktlkulkvlkwl分别代表生根率 !生根成活率k因发现不同培养基上有生根后死苗现象 o故引入此指标l !每丛苗生根条数 !生根苗生长
情况 ∀为进行统计分析 o对ktlkulkwl作数值转换 }ktlkul作反正弦处理 ~kwl将苗生长表现浅黄的定为 t o由浅黄到深绿各个等级增加一个
单位 t来表示 ∀为兼顾 w个指标 o采用综合评分法 }对炼苗成活率而言 o生根是必须的 o故生根率相对其他指标最重要 ~每丛苗生根条数最次
要 o若将其对炼苗成活率的作用定为 t o则生根率可看作其作用的 ts倍 o苗的生长情况是其 x倍 o生根成活率是其 u倍 o综合分数 € ts ≅ ktl
n x ≅ kwl n u ≅ kul n t ≅ kvl o其中 t ou ox ots分别为 w个指标的权数 ∀ktlkulkvlkwl ¬¨³µ¨¶¶¨§¬±§¬√¬§∏¤¯ ¼¯·«¨ µ¤·¨ ²©µ²²·¬±ªo¶∏µ√¬√¤¯ µ¤·¨ ²©µ²²·¬±ª
k·«¨ µ¨¤¶²± º«¬¦«ª¬√¨ ± «¨µ¨ º¤¶º¨©²∏±§·«¨µ¨ º µ¨¨ §¨¤·«³¯¤±·¯¨·¶²± §¬©©¨µ¨±·° §¨¬¤¤©·¨µµ²²·¬±ªl oµ²²·¶±∏°¥¨µ²© √¨¨ µ¼ ¥∏±¦«¨¶²©µ²²·¬±ª¶«²²·¶¤±§
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¬°³²µ·¤±¦¨ ²©·«¨ ©²∏µ¬±§¨ ¬¨¶q
表 3 巨龙竹成年竹节段消毒与无菌段数得率
Ταβ .3 Χυλµσσανιτιζινγ ανδ τηε ασεπσισ ρατιοσ οφ τηε µατυρε ∆ . σινιχυσ
枝条
…µ¤±¦«
段数
‘∏°¥¨µ
污染
≤²±·¤°¬±¤·¨§
药害
⁄µ∏ª«¤µ°
产生丛芽
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药害率
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污染率
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h
无菌活体得率
•¤·¨ ²©
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¬¨³¯¤±·¶Πh
丛芽诱导率
Œ±§∏¦¨§µ¤·¨
²©¶«²²·
³µ²¯¬©¨µ¤·¬²±Πh
较老的 ’¯ §¨µ us s s s s s s s
较嫩的 × ±¨§¨µ us y | v wx vs ux tx
居中的 ¬§§¯¨ us u t tz x ts {x {x
u1u1u 材料最佳部位选取 ussv年 x月引入 ys段枝条 o较老的 !较嫩的和居中的分开消毒 o考虑到 ‘¤≤¯ ’
药性较烈 o‹ª≤¯ u 相对温和些 o故嫩枝条采用 u次 ‹ª≤¯ u 消毒 ∀消毒情况如表 v ∀从表 v可看出 }枝条过嫩容
易受药害 o过老难诱导丛芽 o且小枝上通常稍部节尚未分化出芽点 ~以枝条为外植体诱导丛芽 o目的是诱导节
上芽点萌芽并产生丛芽 ∀一般半木质化枝上第 t !u个节上未分化出芽点 o第 v个节上开始有芽 o但消毒极易
受药害而难于诱导成功 o且诱导出的丛芽细小 o生长不良 o多次继代后变黄枯死 ∀过老的节上芽点长期不萌
动 o极易褐化枯死 ∀只有枝上第 w !x个节芽较易诱导萌发 o获得无菌材料 o并进一步诱导产生丛芽 ∀
u1u1v 不同采集地材料诱导情况 巨龙竹成年竹无菌活体 o在 tΠu≥ n …„ v ∗ x °ª#pt n Ž× s1{ ∗ t1u °ª#
pt n ≤ • txs °#pt n蔗糖 v h的培养基上多次继代培养后 o发现不同时期 !不同地点采集的材料对 …„ !Ž×
用量产生不同结果 ∀采用相同培养基分别对采自新平 !沧源以及西南林学院大棚k引自西盟县l的材料进行
培养 o发现新平枝条 …„用量在 w °ª#pt以上 oŽ× 在 t1s ∗ t1x °ª#pt时可诱导丛芽 ~沧源枝条 …„在 u ∗ v
°ª#pt oŽ× s1{ ∗ t1s °ª#pt时产生丛芽 ~大棚里的枝条 …„ v1s ∗ v1x °ª#pt oŽ× t1s ∗ t1u °ª#pt o经继代 y
∗ {次产生丛芽 ∀前二者需 ts ∗ tu次继代后才产生细弱丛芽 o易褐化 o需 x ∗ z §继代一次 o生长差 o增殖倍
数在 t1tx ∗ t1ut ∀后者 ts ∗ tx §转移一次 o丛芽生长健壮 o增殖倍数在 t1y ∗ u1x o相对种胚 o增殖倍数较低 ∀
u1u1w 成年竹丛芽增殖 !生根试验 成年竹诱导丛芽后 o因产生大量无效苗 o而逐渐降低激素用量 o当降到
…„ u1s °ª#pt n Ž× s1{ °ª#pt时 o丛芽增殖倍数 !苗生长量显著降低 ~对培养基作正交试验 o其结果如表 w ∀
yw 林 业 科 学 wu卷
从表 w可看出 ow因素中 o对丛芽增殖倍数影响最大的是 …„ o…„的极差最大 o经 Φ检验达到 s1t水平 o表明
它在成年竹丛芽诱导增殖阶段起主导作用 ~其次是 ≤ • o经 Φ检验也达到了 s1t水平 ow因素作用为 …„  ≤ •
 Ž×  ≥ o各因素水平的最佳组合为 }vΠw≥ n ≤ • txs °#pt n …„ u1x °ª#pt n Ž× t1s °ª#pt ~w因素中 o
对丛芽高生长影响为 Ž×  ≤ •  …„  ≥ oŽ×的极差最大 o经 Φ检验达 s1t水平 o为主导因素 o其次是 ≤ • o各
因素水平的最佳组合为 }tΠu≥ n ≤ • txs °#pt n …„ u1s °ª#pt n Ž× t1s °ª#pt ∀经分析 o既适宜提高增
殖倍数又利于高生长的最佳培养基为 }uΠv≥ n ≤ • txs °#pt n …„ u1u °ª#pt n Ž× t1s °ª#pt ∀
采用不同培养基进行多次生根试验 o生根率均较低 o生根后死苗现象严重 ∀目前尚未达到较好效果 ∀
表 4 成年竹丛芽增殖诱导培养基配方的 Λ9 (34 )试验及结果
Ταβ .4 Εξπεριµεντσ ανδ ρεσυλτσ οφ σηοοτ προλιφερατιον ον διφφερεντ µεδια φορ µ ατυρε βαµ βοο
因素 ƒ¤¦·²µ¶ 试验指标 ×µ¬¤¯ ª∏¬§¨ ¬¯±¨
改良 ≥ ≤ •Πk°#ptl
…„Π
k°ª#ptl
Ž×Π
k°ª#ptl
增殖倍数
•¤·¨ ²© °∏¯·¬³¯¬¦¤·¬²±
增殖芽高
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处理
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u1x
v1s
u1s
v1s
u1s
u1x
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t1u
t1u
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t1s
t1s
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u1st
u1w{
u1uw
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u1t{
u1vx
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v1sv
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v1v|
v1t|
v1uw
v1tu
增殖倍数
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Τu
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u1txz
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增殖芽高
‹ ¬¨ª«·²©¶«²²·
³µ²¯¬©¨µ¤·¬²±
Τt
Τu
Τv
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|1wz
|1xx
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Ξu
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v1tvv
v1tvs
v1sxs
v1uzz
v1tws

v 结论与讨论
通过对巨龙竹幼年竹 !成年竹组织培养研究 o发现成年竹组培比幼年竹困难 o这与张光楚等对麻竹 !苏麻
竹 !杂种撑麻 z号竹k Βαµβυσα περϖαριαβιλισ ≅ ∆ενδροχαλαµυσλατιφλορυσ ‘²qzl的研究结果相同k张光楚等 ot||v ~
ussv ~usswl o难诱导产生丛芽 ~丛芽增殖倍数低 o难生根 ~易褐化 !死苗 o这是竹类植物进行优质种源快繁难以
解决的大问题 o有待从基因角度进一步研究 ∀巨龙竹种胚离体培养很成功 o组培苗在圃地生长良好 o但巨龙
竹是世界上秆形最大的竹子 o来源于种胚的无性系是否保持母本优良性状 o需进行优良无性系的选择k另文
报道l ∀竹子开花 !结实少见 o巨龙竹开花 !结实更难见 o通常整丛开花 o产生自花传粉 o后代生活力和适应性
下降 o遗传品性单一k≥¤¬¨ ±¤ot||sl o传统优良无性系筛选方法时间长 !经费高 !效率低 o若能引入生化或分子
水平检验k卓仁英 oussvl o可克服以上不足 ∀
竹类植物组培较一般植物困难 o接种时间长 o成本高 o随着继代次数增多 o无性系增殖倍数逐渐降低 ~丛
芽易老化 !褐化 !黄化 ∀传统分株育苗成本相对较低 o无需激素刺激 o对小苗的长期分化无较大影响 o故可进
行实验室组培快繁 !田间分株并进 o提高育苗效率 o降低成本 ∀
根据细胞分裂素 …„有促进试管苗开花的作用 o可考虑人工促进巨龙竹开花及人工授粉 o获取遗传品性
较好的种子 o用于直接离体培养 ∀
巨龙竹受水热条件限制 o分布区狭窄 ∀若能导入抗寒基因 o可扩大其适应范围 o有利于推广利用 ∀另外 o
还可进行细胞和原生质体的培养 !体细胞杂交 !遗传诱导转化及其他的转基因操作 o来获取性状更优的突变
体或新品种 o以便将植物生物技术应用到竹亚科k…¤°¥∏¶²¬§¨¤¨ l植物中k邢新婷等 oussv ~田波等 oussxl o研究
提高竹类植物的利用价值 ∀
参 考 文 献
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辉朝茂 o杨宇明 qussu1 中国竹子培育和利用手册 q北京 }中国林业出版社 ouw p ux
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马艳梅 o何远康 o何琼英 o等 qt||v1 华南农业大学学报 otwkvl }tvt p tws
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吴益民 o边红武 o王君晖 o等 q竹子悬浮细胞系的建立和组织培养试管苗移栽观察 q竹子研究汇刊 ot|ktl }xu p xy
邢新婷 o傅懋毅 qussv1 竹类植物遗传改良研究进展 q林业科学研究 otykvl }vx{ p vyx
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张光楚 o王裕霞 qt||{1 竹子育种工作现状及前景 q竹子研究汇刊 otzktl }y p {
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卓仁英 qussv1 竹子生物技术育种研究进展 q浙江林学院学报 ouskwl }wuw p wu{
„¯ ¬¨¤±§¨µ ° o •¤² × ≤ qt|y{1Œ± √¬·µ²¦∏¯·∏µ¨ ²©¥¤°¥²² °¨¥µ¼²¶q≤∏µµ≥¦¬ovz }wtx
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•²∏·Š • o⁄¤¶° qt||w1≥²°¤·¬¦ °¨¥µ¼²ª¨ ±¨ ±¶¬¶¤±§¬± √¬·µ²¦∏¯·∏µ¨ ²©v ¶³¨¦¬¨¶²©¥¤°¥²²q°¯ ¤±·≤¨¯¯ • ³¨otvktul }y{v p y{y
≥¤¬¨ ±¤qt||s1 Œ± √¬·µ²³µ²³¤ª¤·¬²± ²©·«¨ ¥¤°¥²² k Βαµβυσα τυλδα • ²¬¥ql ·«µ²∏ª«¶«²²·³µ²¯¬©¨µ¤·¬²±q°¯ ¤±·≤¨¯¯ • ³¨o| }wvt p wvw
≥¤¬¨ ±¤≥ o…«²­º¤±¬≥ ≥ qt||v1 Œ± √¬·µ² ¦¯²±¤¯ °∏¯·¬³¯¬¦¤·¬²± ²©©²∏µ¼¨ ¤µ²¯§³¯¤±·¶²©·«¨ ∆ qλονγισπατηυσ Ž∏µ½qŒ± ∂¬·µ² ≤¨¯¯ ⁄¨ √ …¬²¯ ou|s }tvx p twu
׶¤¼ ‹ ≥ o≠ «¨ ≤ ≤ o‹¶∏≠ qt||s1∞°¥µ¼²ª¨ ±¨ ¶¬¶¤±§³¯¤±·µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¬²±©µ²° ¤±·«¨µ¦∏¯·∏µ¨ ²©¥¤°¥²²k Σινοχαλαµυσλατιφλορυσ ¦≤¯ ∏µ¨l q°¯ ¤±·≤¨¯¯ • ³¨o| }
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k责任编辑 徐 红l
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