全 文 ：第 wv卷 第 y期
u s s z年 y 月
林 业 科 学
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∏±qou s s z
高山红景天愈伤组织的超低温保存 3
刘剑锋t 阎秀峰u 程云清t 李 霞t
kt1 吉林师范大学生命科学学院 四平 tvysss ~ u1 东北林业大学生命科学学院 哈尔滨 txsswsl
摘 要 } 高山红景天叶片在附加 y2…„ u °ª#pt和 ‘„„ s1x °ª#pt的改良 ≥培养基中诱导出愈伤组织 o将愈伤
组织放入 ts h ⁄≥’ n s1x °²¯#pt山梨醇的冰冻保护剂中 ow ε 冰箱中放置 { «o然后以 t ε #°¬±pt的降温速度降至
p ws ε o停留 u «后投入液氮保存 o在 ws ε 水浴中化冻 ∀冻存后的愈伤组织用液体培养基 ≥ n y2…„ u °ª#pt n
‘„„ s1x °ª#pt反复冲洗后 o转入固体培养基中进行暗培养 ou周后转入光照ku sss ¬¯l培养 ∀x周后观察到高山红
景天愈伤组织呈鲜绿色 o长势较为旺盛 o愈伤组织存活率达到 zx1yw h ∀冻存后的愈伤组织可诱导成苗 ∀
关键词 } 高山红景天 ~愈伤组织 ~植株再生
中图分类号 }≥zt{1wy ~ ±|wv1t 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusszlsy p ssxz p sw
收稿日期 }ussy p sw p us ∀
基金项目 }黑龙江省博士后资助基金k…‹ p sxstwl ∀
3 阎秀峰为通讯作者 ∀
Χρψοπρεσερϖατιον οφ Χαλλυσ οφ Ρηοδιολα σαχηαλινενσισ
¬∏¬¤±©¨ ±ªt ≠¤± ÷¬∏©¨ ±ªu ≤«¨ ±ª ≠∏±´ ¬±ªt ¬÷¬¤t
kt1 Χολλεγε οφ Λιφε Σχιενχεσo ϑιλιν Νορµαλ Υνιϖερσιτψ Σιπινγ tvysss ~ u1 Χολλεγε οφ Λιφε Σχιενχεσo Νορτηεαστ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Ηαρβιν txsswsl
Αβστραχτ } Ρηοδιολα σαχηαλινενσισ¦¤¯ ¬¯º¨ µ¨ ¬±¬·¬¤·¨§©µ²° ¯¨ ¤√¨ ¶²± °²§¬©¬¨§ ≥ °¨ §¬∏°¶∏³³¯ °¨¨ ±·¨§º¬·«u °ª#pt y2…„
¤±§s1x °ª#pt ‘„„ q׫¨ ¦¤¯ ¬¯º¨ µ¨ ¦²²¯ §¨¤·w ε ©²µ{ «¤©·¨µ·µ¨¤·¨§º¬·«¦µ¼²³µ²·¨¦·¤±·¶kts h ⁄≥’ n s1x °²¯#pt
¶²µ¥¬·²¯l o¤±§©∏µ·«¨µµ¨©µ¬ª¨µ¤·¨§¤·¤µ¤·¨²©t ε #°¬±pt ·²p ws ε o¤±§°¤¬±·¤¬±¨ §¤·p ws ε ©²µ¤·¯ ¤¨¶·u «q׫¨ ¦¤¯ ¬¯·«¨ ±
º¨ µ¨ ³µ¨¶¨µ√¨ §¬± ¬¯´∏¬§±¬·µ²ª¨± ¤±§·«¤º¨ §¤·ws ε º¤·¨µ¥¤·«q≤¤¯ ¬¯º¨ µ¨ º¤¶«¨§º¬·« ¬¯´∏¬§ ≥ °¨ §¬∏° º¬·«y2…„ u °ª#
pt ¤±§‘„„ s1x °ª#pt ©²µ¶¨√¨ µ¤¯ ·¬°¨ ¶o·µ¤±¶©¨µµ¨§·²¶²¯¬§ °¨ §¬∏° ¤±§¦∏¯·∏µ¨§¬± §¤µ®±¨ ¶¶q׺² º¨ ®¨¶ ¤¯·¨µo·«¨ ¦¤¯ ¬¯
º¨ µ¨ ¦∏¯·∏µ¨§¬± ¬¯ª«·ku sss ¬¯l q׫¨ ¦¤¯ ¬¯²© Ρ qσαχηαλινενσι󶫲º¬±ª√¬ª²µ²∏¶ªµ²º·«º¨ µ¨ ©µ¨¶«¤±§ªµ¨ ±¨¤©·¨µx º¨ ®¨¶o¤±§
·«¨ ¶∏µ√¬√¤¯ µ¤·¨ µ¨¤¦«¨§zx1yw h q≤¤¯ ¬¯²© Ρ qσαχηαλινενσισ¦²∏¯§µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¨·² ³¯¤±·¯¨·¶q
Κεψ ωορδσ} Ρηοδιολα σαχηαλινενσισ~¦¤¯ ∏¯¶~³¯¤±·¯¨·µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¬²±
高山红景天k Ρηοδιολα σαχηαλινενσισl是景天科k≤µ¤¶¶∏¯¤¦¨¤¨ l红景天属k Ρηοδιολαl的多年生草本植物 o具有
抗疲劳 !抗衰老 !抗缺氧 !抗辐射等功能 o在运动医学 !军事医学 !航天医学等领域备受重视k张秀 ot||vl ∀但
高山红景天生境特殊 o分布范围十分狭窄 o贮量少 o自然萌发率低 o加之近年来一些地区大量收购 o致使其资
源遭到严重破坏 o蕴藏量急剧下降 o种群处于严重濒危状态 o因此 o保护高山红景天野生资源对其可持续发展
利用具有重要意义k祖元刚等 ot||{¤~t||{¥l o而原生境保存与离体保存相结合是解决高山红景天种质资源
保护问题的重要途径 ∀高山红景天的原生境保护需要在高海拔地区建立种植基地 o管理维持不易 o因而离体
保存显得尤为重要 ∀超低温保存是能保持植物遗传稳定性和用于细胞系 !分生组织和愈伤组织材料长期保
存的一种好方法k≥¤®¤¬ετ αλqot||s ~ ¤·¶∏°²·² ετ αλqousst ~ ¤µ·¬±¨ ½ot||{l ∀目前 o国内关于药用植物的超
低温保存研究十分缺乏 o本研究在成功建立高山红景天组织培养体系的基础上 o以高山红景天叶片诱导产生
的愈伤组织为材料 o研究其超低温保存的适宜条件 o并对保存后的愈伤组织进行诱导使形成新的植株 o为其
超低温保存体系的建立提供技术平台 ∀
t 材料和方法
111 材料
ussw年 u月将吉林省长白山地区 !黑龙江大海林林场野生的高山红景天小苗移栽于吉林师范大学生命
科学学院标本园中 oussw年 w月取幼嫩叶片为供试材料 ∀
112 方法
t1u1t 愈伤组织诱导 取高山红景天成熟叶片 o在流水下冲洗 t «o用 zs h的酒精浸泡 vs ¶os1t h的升汞溶
液浸泡 { ∗ ts °¬±o无菌水冲洗 x次 ∀在无菌工作台上接入愈伤组织诱导培养基 o然后转入光照培养箱进行
培养 o昼温 uu ε o夜温 t{ ε o光照强度 {ss ¬¯∀诱导产生的愈伤组织每个月继代培养 t次 ∀
t1u1u 愈伤组织的超低温保存 降温预处理 }继代培养不同次数ku ∗ ts次l的愈伤组织切成 u ∗ v °° o放入
x °液氮冷冻管中 o加入不同的冰冻保护剂1ts h二甲基亚砜k§¬°¨ ·«¼¯ ¶∏¯³«²¬¬§¨ o⁄≥’l n s1x °²¯#pt山
梨醇k¶²µ¥¬·²¯l ~ts h ⁄≥’ n s1x °²¯ #pt葡萄糖kª¯∏¦²¶¨ l ~ ts h ⁄≥’2后 o置 w ε 冰箱中停留 { «∀用
°¤µ¬¶zxsss{型程序降温仪以 t ε #°¬±pt的冷却速度降至 p ws ε o并在此温度条件下停留 u «∀超低温保存 }
将装载愈伤组织及冰冻保护剂并经降温预处理的冻存管取出迅速投入液氮罐中保存 zu «∀化冻 }取出冷冻
管在 w ε 冰箱中化冻 o或用自来水kt{ ε l冲洗 !或浸入不同温度的水浴kvs ows oxs ε l进行化冻 ∀冷冻材料
的洗涤 }用无琼脂的液体培养基 ≥ n y2…„ u °ª#pt n ‘„„ s1x °ª#pt对保存的愈伤组织进行反复冲洗以去
除冰冻保存剂 ∀
细胞存活率检测 }氯化三苯四氮唑k××≤l法检测细胞存活率k≥·¨³²±®∏¶ ετ αλqot|yzl o细胞存活率k h l €
处理后细胞的 ××≤值 ≅ tss hΠ未处理细胞 ∀
冷冻材料的再培养 }经化冻洗涤后的愈伤组织转移至 ≥ n y2…„ u °ª#pt n ‘„„ s1x °ª#pt培养基上
进行 u周的光照或暗培养 ou周后进行光照kt xss ¬¯l培养 o培养的温度均为 t{ ∗ uu ε ∀观察愈伤组织 y周后
的恢复生长情况 o并统计存活率 o存活率k h l €再生出叶片的芽数Π总芽数 ≅ tss h ∀
冷冻材料的植株再生 }将存活的愈伤组织每月继代 t次 o继代 u次后转入 ≥ n y2…„ t °ª#pt n ‘„„ s1t
°ª#pt进行芽增殖培养 ∀将增殖培养所得的 u ¦°以上的健壮苗剪下 o转入 tΠu≥生根培养基中 o进行生根
培养以获得完整植株 ∀
u 结果与分析
211 冰冻保护剂种类与继代次数对高山红景天愈伤组织存活率的影响
以继代 w次的高山红景天愈伤组织为材料 o采用 ××≤ 法比较了不同的冰冻保护剂种类对超低温保存后
愈伤组织存活率的影响 o结果如表 t所示 ∀由表 t可见 o不同的冰冻保护剂种类对 u种来源的高山红景天愈
伤组织超低温保存后的存活率影响大致相同 ∀在 v种冰冻保护剂中 o均以 ts h ⁄≥’ n s1x °²¯#pt山梨醇处
理的存活率最高 o可达 {s1ut h o以 ts h ⁄≥’处理的存活率最低 o仅为 wu1yt h o且 ts h ⁄≥’ n s1x °²¯#pt
山梨醇处理的材料经超低温保存后其存活率显著高于 ts h ⁄≥’ 处理k Π s1sxl ∀综上 ots h ⁄≥’ n s1x
°²¯#pt山梨醇用作冰冻保护剂对于提高高山红景天超低温保存后细胞的存活率是较为适宜的 ∀
表 1 不同冰冻保护剂对冻存后高山红景天愈伤组织细胞存活率的影响 ≠
Ταβ .1 Εφφεχτσ οφ ϖαριουσ χρψοπροτεχταντσ ον τηε συρϖιϖαλ ρατε οφ
χρψοπρεσερϖεδ χαλλυσ οφ Ρ . σαχηαλινενσισ
冰冻保护剂
≤µ¼²³µ²·¨¦·¤±·¶
外植体数目
∞¬³¯¤±·±∏°¥¨µ
存活率
≥∏µ√¬√¤¯ µ¤·¨ ²©Πh
‹存活率
≥∏µ√¬√¤¯ µ¤·¨ ²© ‹Πh
ts h ⁄≥’ n s1x °²¯#pt ≥²µ¥¬·²¯
ts h ⁄≥’ n s1x °²¯#pt Š¯ ∏¦²¶¨
ts h ⁄≥’
vs
vs
vs
{s1ut ? t1|s ¤
zx1wv ? u1sz ¥
wx1|{ ? t1zx ¦
zu1ut ? u1x| ¤
zs1zx ? u1vt ¤
wu1ys ? t1xx ¥
≠表中所列的存活率为 ××≤ 法检测结果 ~数据为 u个独立试验均值 ? 标准误差 ~同列的存活
率不同字母表示差异显著k Π s1sxl ∀!‹分别表示来自吉林长白山和黑龙江大海林林场的材
料 ∀׫¨ µ¨¶∏¯·¶¬± ·«¨ ·¤¥¯¨ º µ¨¨ ²¥·¤¬±¨ §©µ²° ××≤ ¬¨¤°¬±¤·¬²±q ׫¨ √¤¯∏¨¶ ¤µ¨ ° ¤¨±¶ ²©·º² ¶¨³¤µ¤·¨
¬¨³¨µ¬°¨ ±·¶? ¶·¤±§¤µ§§¨√¬¤·¬²±o¤±§° ¤¨±¶º¬·«¬± ¦²¯∏°± º¬·«§¬©©¨µ¨±·¯ ·¨¨µ¶¤µ¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¤·Π s1sx1 
¤±§ ‹ µ¨³µ¨¶¨±· °¤·¨µ¬¤¯¶ ©µ²° ≤«¤±ª¥¤¬ ²∏±·¤¬± ²© ¬¯¬± °µ²√¬±¦¨ ¤±§ ⁄¤«¤¬¯¬± ƒ²µ¨¶·µ¼ ≤ ±¨·µ¨ ²©
‹ ¬¨¯²±ª­¬¤±ª°µ²√¬±¦¨ µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q下同 ∀ ׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
212 不同继代次数对高山红
景天愈伤组织存活率的影响
以 ts h ⁄≥’ n s1x °²¯ #
pt山梨醇作冰冻保护剂 o对继
代培养 u !w !y !{和 ts次 o每次
继代后生长 u周的高山红景天
愈伤组织超低温保存的效果进
行了比较 o获得的结果如图 t
所示 ∀由图 t可以看出 o继代
次数对 u种来源的高山红景天
愈伤组织存活率的影响情况大
致相同 o即 }在一定的次数内 o
随着继代次数的增加 ou种来源的高山红景天愈伤组织经超低温保存后的存活率迅速上升 o在继代次数达到
y次以后 o经超低温保存后的愈伤组织存活率则开始呈下降趋势 ∀差异显著性分析表明 ou种来源的高山红
{x 林 业 科 学 wv卷
图 t 继代培养次数对高山红景天愈伤
组织超低温保存效果的影响
ƒ¬ªqt ∞©©¨¦·¶²©§¬©©¨µ¨±·¶∏¥¦∏¯·∏µ¨ ·¬° ¶¨²± ¶∏µ√¬√¤¯
µ¤·¨ ²©¦µ¼²³µ¨¶¨µ√¨ §¦¤¯ ∏¯¶²© Ρ q σαχηαλινενσισ
图中所示存活率为 ××≤法检测结果 ∀和 ‹分别表示
来自吉林长白山和黑龙江大海林林场的材料 ∀
׫¨ ¶∏µ√¬√¤¯ µ¤·¨¶¬±·«¨ ©¬ª∏µ¨ º µ¨¨ ²¥·¤¬±¨ §©µ²°
××≤ ¬¨¤°¬±¤·¬²±q¤±§ ‹µ¨³µ¨¶¨±·°¤·¨µ¬¤¯¶©µ²°
≤«¤±ª¥¤¬²∏±·¤¬± ²©¬¯¬± °µ²√¬±¦¨ ¤±§⁄¤«¤¬¯¬± ƒ²µ¨¶·µ¼
≤ ±¨·µ¨ ²© ‹¨¯²±ª­¬¤±ª°µ²√¬±¦¨ µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q
景天愈伤组织在经 w次 !y次和 {次继代培养并经过超低温
保存后其细胞存活率均极显著高于 u次继代与 ts次继代
的处理k Π s1stl ∀因此 o高山红景天的愈伤组织经过 y次
继代培养时进行超低温保存效果较好 ∀
213 化冻方式对高山红景天愈伤组织存活率的影响
以继代 w次 u种来源的高山红景天愈伤组织为材料 o
以 ts h ⁄≥’ n s1x °²¯#pt山梨醇为冰冻保护剂 o将超低温
保存后的材料在 w ε 冰箱中 o或用自来水及不同温度水浴
进行化冻处理 o研究化冻方式与高山红景天愈伤组织存活
率间的关系 o所得结果如表 u所示 ∀由表 u可见 o不同的化
冻方式对 u种来源的高山红景天愈伤组织存活率的影响大
致相同 o不同处理的愈伤组织存活率大小依次为 }ws ε 水
浴 自来水冲洗kt{ ε l  xs ε 水浴  vs ε 水浴  w ε 冰
箱内化冻 ∀因此 o采用 ws ε 水浴和自来水kt{ ε l冲洗是超
低温保存后的高山红景天愈伤组织较好的化冻方式 ∀
214 光照对超低温保存后愈伤组织恢复生长的影响
将化冻洗涤后的来自长白山与大海林林场的愈伤组织
转至培养基 ≥ n y2…„ u °ª#pt n ‘„„ s1x °ª#pt上 o在 uu
表 2 不同化冻方式对高山红景天愈伤组织存活率的影响
Ταβ .2 Εφφεχτσ οφ ϖαριουσ µελτινγ µετηοδσ ον τηε συρϖιϖαλ ρατε
οφ χρψοπρεσερϖεδ χαλλυσ οφ Ρ . σαχηαλινενσισ
化冻方式
¨¯·¬±ª °¨ ·«²§
外植体数目
∞¬³¯¤±·±∏°¥¨µ
存活率
≥∏µ√¬√¤¯ µ¤·¨ ²©Πh
‹存活率
≥∏µ√¬√¤¯ µ¤·¨ ²© ‹Πh
w ε 冰箱内化冻 ¨¯·¬±ª¬± w ε µ¨©µ¬ª¨µ¤·²µ¼
自来水kt{ ε l冲洗 • ¤¶«¨ §º¬·«t{ ε ·¤³ º¤·¨µ
vs ε 水浴 vs ε º¤·¨µ¥¤·«
ws ε 水浴 ws ε º¤·¨µ¥¤·«
xs ε 水浴 xs ε º¤·¨µ¥¤·«
vs
vs
vs
vs
vs
us1wt ? s1|{ ¨
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{t1uw ? u1z{ ¤
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yx1zz ? t1yu ¥
v{1yz ? u1st §
zs1zx ? u1vt ¤
wu1ys ? t1xx ¦
ε 条件下 o分别进行光
照ku sss ¬¯l和黑暗培
养 ∀结果表明 }光照与
黑暗培养的愈伤组织生
长差异十分明显 ∀暗培
养的愈伤组织恢复生长
和再生长的速度均较
快 ou 种愈伤组织存活
率分别高达 {t1s| h 和
zz1yx h ~而光照培养
的愈伤组织恢复生长的
速度慢 o存活率极低 o分别为 tu1sz h与 |1yx h ∀因此 o在进行超低温保存时 o黑暗有利于冻存愈伤组织的恢
复 o而光照对愈伤组织的恢复生长十分不利 ∀
215 超低温保存后的高山红景天愈伤组织诱导再生成苗
为检验整个超低温保存方法的实用性 o以来自长白山的愈伤组织为材料k图 u p tl o整合愈伤组织存活
率最高的条件进行了完整超低温保存程序的研究 o该保存程序如下 }继代 w次的高山红景天愈伤组织放入
ts h ⁄≥’ n s1x °²¯#pt山梨醇的冰冻保护剂中 o在 w ε 冰箱中放置 { «o然后以 t ε #°¬±pt的降温速度降至
p ws ε o停留 u «后投入液氮保存 ows ε 水浴中化冻 ∀结果表明 o化冻后经 ××≤法检测其存活率为 {u1ut h o
将愈伤组织转入 ≥ n y2…„ u °ª#pt n ‘„„ s1x °ª#pt进行暗培养 ox周后观察到高山红景天愈伤组织呈鲜
绿色 o长势较为旺盛 o存活率可达到 zx1yw h ∀将存活的愈伤组织进行继代增殖 o继代 u次后转入 ≥ n y2…„
t °ª#pt n ‘„„ s1t °ª#pt进行芽增殖培养 o可获得大量叶芽k图 u p ul ∀将增殖培养所得的 u ¦°以上的健
壮芽剪下 o转入 tΠu≥生根培养基中 ot个月内即可 tss h生根k图 u p vl ∀待苗高达 w ¦° 以上时可进行移
栽 ∀移栽前将生根苗的三角瓶盖打开 o于实验室温度 !散射光下炼苗 v ∗ w §~用镊子取出小苗后 o洗去根部
培养基 o移栽于疏松腐殖质壤土中 o并加盖透光塑料杯 ot周后去杯 o成活率达 |x h以上k图 u p wl ∀
|x 第 y期 刘剑锋等 }高山红景天愈伤组织的超低温保存
图 u 高山红景天愈伤组织诱导及其超低温保存后再生成苗
ƒ¬ªqu ≤¤¯ ∏¯¶¬±§∏¦¨ °¨ ±·²© Ρ q σαχηαλινενσι󤱧¬·¶³¯¤±·¯¨·µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¬²± ¤©·¨µ¦µ¼³µ¨¶¨µ√¤·¬²±
t1 叶片诱导产生的愈伤组织 ~u1 超低温保存后存活的愈伤组织 ~v1 超低温保存后的愈伤
组织再生成苗 ~ w1 移栽后成活的试管苗 ∀ t1 ≤¤¯ ∏¯¶¬±§∏¦¨§ ©µ²° ¯¨ ¤©~ u1 ≤¤¯ ∏¯¶ ¤©·¨µ
¦µ¼²³µ¨¶¨µ√¨ §~v1 ≤¤¯ ∏¯¶µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¬±ª¬±·² ³¯¤±·¯¨·¶~w1 ≥∏µ√¬√¤¯ ·∏¥¨ ³¯¤±·¯¨·¶¤©·¨µ·µ¤±¶³¯¤±·¬±ªq
v 讨论
超低温保存是目前唯一可行
的 !不需继代就能实现植物种质资
源长期保存的理想方法 ∀迄今 o许
多园艺植物的超低温保存都已见报
道k • „‘Š ετ αλqot||w ~ „± ετ αλqo
ussv ~ ⁄¤±¶² ετ αλqo ussw ~ •¤² ετ
αλqoussul ∀但在药用植物中超低温
保存技术应用则较少 o仅有的研究
集中于银杏k Γινκγο βιλοβαlk徐刚标
等 ousstl !半枫荷k Αλτινγια χηινγιιl
k刘贤旺等 ot||yl !地黄k Ρεηµαννια
γλυτινοσαlk温学森等 oussvl !铁皮石
斛k ∆ενδροβιυµ χανδιδυµ lk陈勇等 o
usstl等少数物种 ∀本研究中 o以 u
种不同来源的高山红景天愈伤组织
为材料进行了超低温保存研究 o结
果表明 }愈伤组织的存活率可达
{v1uw h o且保存后的愈伤组织也很
容易诱导成苗 ∀结果表明冰冻保护剂的种类 !愈伤组织的继代次数 !化冻方式及化冻材料的光照条件对超低
温保存后高山红景天愈伤组织存活率有不同程度的影响 o这为高山红景天种质资源的离体保存库的建立提
供了重要的科学依据 ∀
参 考 文 献
陈 勇 o王君晖 o黄纯农 qusst1 铁皮石斛种质资源的玻璃化法超低温保存 q浙江大学学报 }农业与生命科学版 ouzkwl }wvy p wv{
刘贤旺 o杜 勤 o罗光明 o等 qt||y1 半枫荷愈伤组织超低温保存研究初报 q中药材 ot|kzl }vvu p vvy
温学森 o魏建和 o杨世林 o等 qussv1 地黄种质资源的离体保存研究 q中国中药杂志 ou{ktl }tz p us
徐刚标 o易 文 o李美娥 o等 qusst1 银杏愈伤组织超低温保存的研究 q林业科学 ovzkvl }vs p vw
张 秀 qt||v q红景天属植物的药用价值 q中国野生植物资源 otuktl }vv p vx
祖元刚 o唐 艳 qt||{¤q高山红景天k Ρηοδιολα σαχηαλινενσισl有性生殖过程及濒危原因的生态学分析 q植物研究 ot{ kvl }vvy p vws
祖元刚 o颜廷芬 o周福军 qt||{¥q高山红景天k Ρηοδιολα σαχηαλινενσισl遗传变异及濒危机制的探讨 q植物研究 ot{ kvl }vsw p vts
„± ≤«¨ ±¶«∏o • ¤±ª ÷¬¤²§²±ªo ≠∏¤± ÷¬¤²©¤±o ετ αλqussv1 ’³·¬°¬½¤·¬²± ²©¦µ¼²³µ¨¶¨µ√¤·¬²± ²© Αρτεµισια αννυα ¦¤¯ ∏¯¶q…¬²·¨¦«±²¯²ª¼ ¨·¨µ¶oux }vx p v{
⁄¤±¶² Ž∞oƒ²µ§2¯²¼§… ∂ qussw1 ≤µ¼²³µ¨¶¨µ√¤·¬²±²© °¨¥µ¼²ª¨ ±¬¦¦¤¯ ¬¯²©¦¤¶¶¤√¤∏¶¬±ª¶∏¦µ²¶¨ ¦µ¼²³µ²·¨¦·¬²±¤±§¤¬µ§¨¶¬¦¦¤·¬²±q°¯ ¤±·≤¨¯¯ • ³¨ouu }yuv p
yvt
¤µ·¬±¨ ½  qt||{1 ≤µ¼²³µ¨¶¨µ√¤·¬²± ²©¶∏ª¤µ¦¤±¨ °¨¥µ¼²¼²ª¨ ±¬¦¦¤¯ ∏¯¶∏¶¬±ª¤¶¬°³¯¬©¬¨§©µ¨ ½¨¬±ª³µ²¦¨¶¶q≤µ¼²¯ ·¨¨µot| }tzt p tzy
¤·¶∏°²·² × o ²¦«¬§¤ŽoŒ·¤°∏µ¤ ‹ o ετ αλqusst1 ≤µ¼²³µ¨¶¨µ√¤·¬²± ²© ³¨µ¶¬°°²± k ∆ιοσπψροσ κακι ׫∏±¥ql ¥¼ √¬·µ¬©¬¦¤·¬²± ²©§²µ°¤±·¶«²²··¬³¶q °¯¤±·≤¨¯¯
• ³¨ous }v|{ p wsu
•¤² ∂ • o ‹²§ª®¬± × qussu1 Š¨ ±¨ ·¬¦§¬√¨ µ¶¬·¼ ¤±§¦²±¶¨µ√¤·¬²± ¤±§∏·¬¯¬½¤·¬²± ²©³¯¤±·ª¨ ±¨ ·¬¦µ¨¶²∏µ¦¨¶q°¯ ¤±·≤¨¯¯o׬¶¶∏¨ ¤±§ ’µª¤± ≤∏¯·∏µ¨ oy{ }t p t|
≥¤®¤¬„ oŽ²¥¤¼¤¶«¬≥ o’¬¼¤°¤Œqt||s1 ≤µ¼²³µ¨¶¨µ√¤·¬²± ²©±∏¦¨¯¯¤µ¦¨¯¯¶²©±¤√¨ ¯²µ¤±ª¨ k Χιτρυσσινενσισ ’¶¥q√¤µq βρασιλιενσισ פ±¤®¤l ¥¼ √¬·µ¬©¬¦¤·¬²±q°¯ ¤±·
≤¨¯¯ • ³¨o|ktl }vs p vv
≥·¨³²±®∏¶° o¤±³«¨¤µƒ ’ qt|yz1 • ©¨¬±¨ °¨ ±·²©·«¨ ·µ¬³«¨ ±¼¯ ·¨µ¤½²¯¬∏° ¦«¯²µ¬§¨ °¨ ·«²§²©§¨·¨µ°¬±¬±ª¦²¯§¬±­∏µ¼q°¯ ¤±·°«¼¶¬²¯²ª¼ owu }twuv p twuy
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k责任编辑 徐 红l
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