全 文 ：第 ww卷 第 x期
u s s {年 x 月
林 业 科 学
≥≤Œ∞‘׌„ ≥Œ∂ „∞ ≥Œ‘Œ≤„∞
∂²¯1ww o‘²1x
¤¼ou s s {
杨树杂交亲本分子遗传距离与子代生长性状的相关性 3
李善文t 张志毅t 于志水t 何承忠t 安新民t 李百炼t ou
kt1 北京林业大学林木花卉遗传育种教育部重点实验室 北京 tsss{v ~
u1 美国北卡罗莱纳州立大学林学系 北卡罗莱纳州 ‘≤uzy|x p {usvl
关键词 } 杨树 ~亲本 ~杂交子代 ~遗传距离 ~生长性状 ~相关分析
中图分类号 }≥z{t1ty ~≥zuu1vn w 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{lsx p stxs p sx
收稿日期 }ussz p st p ts ∀
基金项目 }国家自然科学基金项目kvsxztxtyl和国家/十一五0科技支撑计划课题kussy…„⁄st„txsul的部分研究内容 ∀
3 张志毅为通讯作者 ∀
Χορρελατιον βετωεεν Μολεχυλαρ Γενετιχ ∆ιστανχεσ αµονγ Παρεντσ
ανδ Γροωτη Τραιτσ οφ Προγενιεσιν Ποπυλυσ
¬≥«¤±º¨ ±t «¤±ª«¬¼¬t ≠∏«¬¶«∏¬t ‹¨≤«¨ ±ª½«²±ªt „± ÷¬±°¬±t ¬…¤¬¯¬¤±tou
kt1 ΚεψΛαβορατορψοφ Γενετιχσ ανδ Βρεεδινγ ιν Φορεστ Τρεεσ ανδ Ορναµενταλ ΠλαντσoΜινιστρψοφ Εδυχατιον Βειϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγ tsss{v ~
u1 ∆επαρτµεντ οφ ΦορεστρψoΝορτη Χαρολινα Στατε Υνιϖερσιτψ ΡαλειγηoΝΧuzy|x2{usv ΥΣΑl
Αβστραχτ} ∂¤µ¬¤·¬²± ²© ªµ²º·«·µ¤¬·¶²© ³µ²ª¨±¬¨¶²©·º¨ ±·¼2·«µ¨¨¦µ²¶¶¦²°¥¬±¤·¬²±¶¬± Ποπυλυσ º¤¶¤±¤¯¼¶¨§o¤±§ ª¨ ±¨·¬¦
√¤µ¬¤·¬²±¤°²±ª³¤µ¨±·¶º¤¶¶·∏§¬¨§¥¼ „°³¯¬©¬¨§ƒµ¤ª°¨ ±·¨±ª·«°²¯¼°²µ³«¬¶° k„ƒ°l q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤·ªµ²º·«·µ¤¬·¶
²©³µ²ª¨±¬¨¶¤±§°²¯ ¦¨∏¯¤µª¨ ±¨·¬¦§¬¶·¤±¦¨ kŠ⁄l ¤°²±ª³¤µ¨±·¶«¤§¦²±¶¬§¨µ¤¥¯¨√¤µ¬¤·¬²±q≤²µµ¨ ¤¯·¬²± ¤±§µ¨ªµ¨¶¶¬²± ¤±¤¯¼¶¬¶
¥¨·º¨ ±¨ °²¯ ¦¨∏¯¤µª¨ ±¨·¬¦§¬¶·¤±¦¨¶¤°²±ª³¤µ¨±·¶¤±§ªµ²º·«·µ¤¬·¶²©³µ²ª¨±¬¨¶¬±§¬¦¤·¨§·«¤··«¨ µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³¥¨·º¨ ±¨ Š⁄¤±§
ªµ²º·«º¤¶ ¬¯±¨ ¤µ¨´ ∏¤·¬²±¬± ¤¦¨µ·¤¬±µ¤±ª¨ ks1suw | ∗ s1vy{ tl o¤±§·«¤··«¨ µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³º¤¶ ∏´¤§µ¤·¬¦³¤µ¤¥²¯¤¨´ ∏¤·¬²±¬±
¤º¬§¨ µ¤±ª¨ ks1suw | ∗ s1xvt wl qŒ©·«¨ ª¨ ±¨·¬¦§¬¶·¤±¦¨ ¤°²±ª ³¤µ¨±·¶¬± Ποπυλυσ º²∏¯§µ¤±ª¨ ©µ²° s1t| ·² s1vy o·«¨
∏¯·¬°¤·¨ ©¨©¨¦·²©«¼¥µ¬§¬½¤·¬²±¦²∏¯§¥¨ ¤¦«¬¨√¨ §¥¤¶¨§²±·«¨ ¶¨·¤¥¯¬¶«¨§µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³¥¨·º¨ ±¨ Š⁄¤±§ªµ²º·«q
Κεψ ωορδσ} Ποπυλυσ~³¤µ¨±·¶~«¼¥µ¬§³µ²ª¨±¼~ª¨ ±¨·¬¦§¬¶·¤±¦¨ ~ªµ²º·«·µ¤¬·~¦²µµ¨ ¤¯·¬²± ¤±¤¯¼¶¬¶
杨树是我国重要的造林树种 o在工业人工林和生态防护林建设中发挥着重要作用 ∀目前 o我国林业生产
中推广应用的杨树良种多数是通过杂交选育出来的 o杂种优势明显k符毓秦等 ot||s ~黄东森等 ot||t ~王明
庥等 ot||t ~李善文等 ousswl ∀根据杂种优势的遗传学原理 o获得杂种优势的双亲要存在遗传差异k卢庆善
等 oussul ∀杂交育种实践证明 o在一定范围内 o两亲本间遗传差异越大 o其杂种优势也越大 o后代分离范围就
越广泛 o从而获得优良个体的机会也就越多k张爱民 ot||wl ∀遗传差异评价方法很多 o如数量性状遗传距离 !
亲缘系数 !生化标记等 ∀
随着分子生物学的不断发展 o出现了多种分子标记技术 o如 • „°⁄!„ƒ° !≥≥• 等 o使得在分子水平研究
亲本间的遗传差异成为可能k张志毅等 oussu ~≤«¤∏«¤± ετ αλqoussw ~≤ µ¨√¨ µ¤ ετ αλqoussxl ∀ „µ¦¤§¨ 等kt||yl研
究落叶松kΛαριξl发现 o杂交亲本间分子遗传距离与生长性状杂种优势相关显著 o但与其他数量性状的杂种
优势不相关 o并证明遗传距离远的亲本能产生杂种优势强的个体 ~ …¤µ¬¯等kt||zl用 • „°⁄标记桉树
k Ευχαλψπτυσl杂交亲本遗传距离发现 o中等遗传距离的 u个种间亲本杂交才具有正向杂种优势 ~李周岐等
kussul对鹅掌楸属kΛιριοδενδρονl种间杂交研究结果表明 o亲本 • „°⁄遗传距离与子代 t年生苗高和地径家系
平均生长量均表现为显著的二次曲线相关 o说明利用遗传距离进行鹅掌楸亲本选配和杂种优势预测具有一
定潜力 ∀李梅等kusstl以 vs个杉木k Χυννινγηαµιαλανχεολαταl杂交亲本为研究材料 o结果表明亲本的分子遗
传距离与子代生长性状相关关系较为复杂 o亲本的分子遗传变异对亲本选配有一定参考价值 ∀
本研究选择杨属白杨派kΛευχεl !黑杨派k Αιγειροσl !青杨派k Ταχαµαηαχαl中的部分种和杂种为亲本进行
杂交 o调查各杂交组合 u年生苗木的生长性状 ~对各杂交亲本进行 „ƒ°分析 o计算亲本间分子遗传距离 ~
将生长性状与分子遗传距离进行相关分析和回归分析 o对杨树杂交亲本间的最适分子遗传距离进行探讨 o将
分子标记技术与常规杂交育种相结合 o为杂交亲本选配及杂种优势预测提供分子水平理论依据 ∀
1 材料与方法
t1t 试验地概况 试验地设在北京林业大学后八家苗圃kv|βwyχ‘ottyβu|χ∞l o土壤为潮土 o质地中壤 o年降
水量 xsv °° o年均温 tu1t ε o极端最低温度 p t|1y ε o无霜期 uts §∀
t1u 杂交亲本 杂交亲本包括杨属白杨派 !黑杨派和青杨派的 tv个种和杂种的 ut个无性系k表 tl ∀
表 1 杨树各杂交组合的生长量及其亲本间遗传距离 ≠
Ταβ .1 Γροωτη οφ χροσσ χοµ βινατιονσ ανδ γενετιχ διστανχε αµ ονγ παρεντσιν Ποπυλυσ
杂交组合 ≤µ²¶¶¦²°¥¬±¤·¬²±¶ 苗高ΗΠ°
地径
∆sΠ¦°
胸径
∆t1vΠ¦°
遗传距离
Š⁄
毛新杨 ≅新疆杨 k Πq τοµεντοσα ≅ Πq βολλεαναl ≅ Πq βολλεανα u1x u1x t1s s1sxu y
银毛杨 ≅鲁毛 xs k Πq αλβα ≅ Πq τοµεντοσαl ≅ Πq τοµεντοσα −∏°¤²xs. u1y t1| t1s s1ttw s
银腺杨 t号 ≅新疆杨 k Πq αλβα ≅ Πq γλανδυλοσα −‘²qt. l ≅ Πq βολλεανα v1v u1w t1x s1ty{ w
银腺杨 u号 ≅鲁毛 xs k Πq αλβα ≅ Πq γλανδυλοσα −‘²qu. l ≅ Πq τοµεντοσα −∏°¤²xs. v1v u1y t1y s1uut u
毛新杨 ≅银腺杨 {wŽk Πq τοµεντοσα ≅ Πq βολλεανα −{wŽ. l ≅ k Πq αλβα ≅ Πq γλανδυλοσαl v1y u1x t1y s1t{t |
银毛杨 ≅银腺杨 {wŽk Πq αλβα ≅ Πq τοµεντοσαl ≅ k Πq αλβα ≅ Πq γλανδυλοσα −{wŽ. l v1x u1y t1y s1tyw w
银毛杨 ≅新疆杨 k Πq αλβα ≅ Πq τοµεντοσαl ≅ Πq βολλεανα v1t u1u t1v s1tvv y
毛新杨 ≅鲁毛 xs k Πq τοµεντοσα ≅ Πq βολλεαναl ≅ Πq τοµεντοσα −∏°¤²xs. v1s u1x t1v s1tzu {
银腺杨 u号 ≅新疆杨 k Πq αλβα ≅ Πq γλανδυλοσα −‘²qu. l ≅ Πq βολλεανα v1u u1x t1x s1t{| y
银白杨 ≅新疆杨 Πq αλβα ≅ Πq βολλεανα v1t u1t t1u s1tx{ |
银新杨 ≅新疆杨 k Πq αλβα ≅ Πq βολλεαναl ≅ Πq βολλεανα u1y u1s t1t s1twt z
银白杨杂种 ≅银腺杨 u号 Πq αλβα ≅ k Πq αλβα ≅ Πq γλανδυλοσα −‘²qu. l u1{ u1u t1u s1tv| w
银白杨杂种 ≅鲁毛 xs Πq αλβα ≅ Πq τοµεντοσα −∏°¤²xs. u q| u1y t1u s1t{x s
Œp y| ≅大青杨 v号 Πq δελτοιδεσ −∏¬. ≅ Πq υσσυριενσισ −‘²qv. v1w u1| t1{ s1vwy v
Œp y| ≅ ⁄vuw Πq δελτοιδεσ −∏¬. ≅ Πq δελτοιδεσ −⁄vuw. v1z v1t u1u s1suw |
大青杨 w号 ≅ ×yy Πq υσσυριενσισ −‘²qw. ≅ Πq δελτοιδεσ −×yy. v1x v1y t1| s1vvv v
大青杨 w号 ≅川杨 u号 Πq υσσυριενσισ −‘²qw. ≅ Πq σζεχηυανιχα −‘²qu. u1u t1z s1z s1u|{ x
大青杨 w号 ≅ ×uy Πq υσσυριενσισ −‘²qw. ≅ Πq δελτοιδεσ −×uy. v1v u1| t1{ s1vuw y
Œp y| ≅小叶杨 u号 Πq δελτοιδεσ −∏¬. ≅ Πq σιµονιι −‘²qu. v1z v1w u1w s1vw| z
Œp y| ≅川杨 u号 Πq δελτοιδεσ −∏¬. ≅ Πq σζεχηυανιχα −‘²qu. v1x v1t u1s s1vy{ t
Œp y| ≅欧洲黑杨 u号 Πq δελτοιδεσ −∏¬. ≅ Πq νιγρα −‘²qu. v1t u1{ t1z s1vxt u
小叶杨 v号 ≅中菏 t号 Πq σιµονιι −‘²qv. ≅ Πq δελτοιδεσ −«²±ª«¨ t. u1| u1w t1v s1vux x
小叶杨 v号 ≅欧洲黑杨 t号 Πq σιµονιι −‘²qv. ≅ Πq νιγρα −‘²qt. v1x v1y u1t s1vwt v
最小值 ¬±q√¤¯∏¨ u1u t1z s1z s1suw |
最大值 ¤¬q√¤¯∏¨ v1z v1y u1w s1vy{ t
均值  ¤¨± v1t u1y t1x s1uut u
标准差 ≥·¤±§¤µ§§¨√¬¤·¬²± s1w s1x s1w s1tsw x
变异系数 ≤²¨©©¬¦¬¨±·²©√¤µ¬¤·¬²±Πh tu1z t|1z uz1u wz1uy
≠ Η}‹ ¬¨ª«·~ ∆s }…¤¶¤¯ §¬¤° ·¨¨µ~ ∆t1v }⁄¬¤° ·¨¨µ¤·¥µ¨¤¶·«¨¬ª«·~Š⁄}Š¨ ±¨ ·¬¦§¬¶·¤±¦¨ q下同 ∀ ׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
t1v 生长性状调查 在秋季杂交苗木落叶后 o调查 u年生苗木的苗高 !地径 !胸径 ∀共设 w次重复 o每次重
复随机抽样调查 vs株 o以平均值进行统计分析 ∀
t1w ⁄‘„提取及 „ƒ°分析 按 ∏µµ¤¼等kt|{sl方法提取试材基因组 ⁄‘„ ∀ „ƒ°分析的基本程序和 ∂²¶
等kt||xl基本相同 o仅对体系进行了优化 o采用 Εχο• ´ΠΜσε ´酶切组合进行基因组限制性酶切 o预扩增反应
选用引物组合 Εχο• ´ n ssΠΜσε ´ n ss o选择性扩增反应采用引物组合 Εχο• ´ n vΠΜσε ´ n v ∀°≤• 扩增反应在 °∞2
|zss°≤• 仪上进行 ∀选择性扩增产物经变性后在 y h变性聚丙烯酰胺序列分析胶上电泳分离 o|x • ov sss
∂ o恒功率电泳约 |s °¬±∀电泳后采用 ׬¬¬¨µ等kt||zl银染检测方法进行 „ƒ°指纹显色反应 ∀统计带型在
相同片段位置上的谱带 o按 sΠt系统纪录 o有带记为 t o无带记为 s o并参照 ¤µ®¨µ带估计片段大小 ∀
t1x 统计分析 采用 ‘¨¬i ¬kt|z|l的遗传相似系数kŠ¨ ±¨ ·¬¦≥¬°¬¯¤µ¬·¼oŠ≥l o其计算公式 }Š≥ € u ΝιϕΠk Νι n
Νϕl o式中 }Νιϕ表示样本 ι和ϕ的公共带数 oΝι !Νϕ分别是样本 ι !ϕ的带数 o遗传距离 ∆ € t p Š≥ ∀将各杂交组
合的子代苗高 !地径 !胸径均值与其亲本间的 „ƒ°分子标记遗传距离进行相关分析 ~以遗传距离为自变量 o
苗高 !地径 !胸径为因变量 o分别进行一元线性回归和二次抛物线回归分析k黄少伟等 ousstl ∀
2 结果与分析
u1t 各杂交组合苗木生长性状均值 !标准差及变异系数 uv个杂交组合的苗高 !地径 !胸径均值见表 t ∀苗
高生长量最大组合有 Œ2y| ≅ ⁄vuw !Œ2y| ≅小叶杨 u号 o均为 v1z ° o最小组合是大青杨 w号 ≅川杨 u号 o为 u1u
° o二者相差 t1x ° ~地径变幅 t1z ∗ v1y ¦° o最大组合是大青杨 w号 ≅ ×yy和小叶杨 v号 ≅欧洲黑杨 t号 o最
txt 第 x期 李善文等 }杨树杂交亲本分子遗传距离与子代生长性状的相关性
小组合是大青杨 w号 ≅川杨 u号 o前者是后者的 u1t倍 ~胸径变幅为 s1z ∗ u1w ¦° o最大组合 Œ2y| ≅小叶杨 u
号 o最小组合为大青杨 w号 ≅川杨 u号 ~苗高 !地径 !胸径的标准差分别为 s1w ° !s1x ¦° !s1w ¦° o变异系数分
别是 tu1z h !t|1z h !uz1u h ∀因此 o在各杂交组合间生长性状存在广泛变异 ∀
u1u 亲本间遗传距离变异 根据 „ƒ°分子标记结果k李善文 ousswl o计算 us个杂交亲本间的遗传距离 o将
uv个杂交组合的父母本间遗传距离列于表 t ∀亲本间遗传距离最大的组合是 Œ2y| ≅川杨 u号 o为 s1vy{ t o最
小组合是 Œ2y| ≅ ⁄vuw o为 s1suw | o前者是后者的 tw1{倍 ~uv个杂交组合亲本间的遗传距离均值 !标准差 !变
异系数分别是 s1uut u !s1tsw x !wz1uy h ∀可见在各杂交组合的亲本间遗传距离也存在较大变异 ∀
表 2 亲本间遗传距离与子代生长性状的相关系数 ≠
Ταβ . 2 Χορρελατιον χοεφφιχιεντσ βετωεεν γενετιχ διστανχε
αµ ονγ παρεντσ ανδ γροωτη τραιτσ οφ προγενιεσ
性状 ×µ¤¬·¶ 苗高 Η 地径 ∆s 胸径 ∆t1v
遗传距离 Š¨ ±¨ ·¬¦§¬¶·¤±¦¨ s1uzt x s1w|t v 3 s1wvv x 3
Ё ρ s1uts u s1stz v s1svy v
≠ 3 }显著相关 ≥¬ª±¬©¬¦¤±·¦²µµ¨ ¤¯·¬²±q
u1v 亲本间遗传距离与子代生长性状相关分析 从表
u可以看出 o亲本间遗传距离与子代地径 !胸径的相关性
均达显著水平k Π s1sxl o与子代苗高呈正相关 o但未达
显著水平 ∀表明在这 uv个杂交组合中 o随着父母本间遗
传距离的增大 o其子代地径 !胸径均显著增大 o苗高也有
增大趋势 o但不显著 ∀
u1w 遗传距离与生长性状的一元线性回归分析 以遗
传距离为自变量 o苗高 !地径 !胸径为因变量 o分别进行一元线性回归分析 o表 v列出了一元线性回归模型拟
合方差分析结果 ∀地径 !胸径的 Φ值分别为 y1y{ !x1ssk Π s1sxl o说明地径 !胸径与遗传距离的一元线性模
型拟合效果达显著水平 ~苗高的 Φ值为 t1yzk Ё s1sxl o说明苗高拟合效果不显著 ∀
表 3 一元线性模型方差分析
Ταβ .3 ς αριανχε αναλψσισ οφ ονε2διµενσιον λινεαρ µ οδελ
性状
×µ¤¬·¶
变异来源
≥²∏µ¦¨ ²©√¤µ¬¤·¬²±
自由度
⁄¨ ªµ¨¨²©©µ¨ §¨²°
平方和
≥∏° ²©¶´∏¤µ¨¶
均方
 ¤¨± ¶´∏¤µ¨¶ Φ Π Φ
模型 ²§¨¯ t s1uy{ s s1uy{ s t1yz s1uts u
苗高 Η 误差 ∞µµ²µ¶ ut v1vy{ y s1tys w
总计 ײ·¤¯ uu v1yvy x
模型 ²§¨¯ t t1vzz v t1vzz v y1y{ 3 s1stz v
地径 ∆s 误差 ∞µµ²µ¶ ut w1vu{ { s1usy t
总计 ײ·¤¯ uu x1zsy t
模型 ²§¨¯ t s1ztx s s1ztx s x1ss 3 s1svy v
胸径 ∆t1v 误差 ∞µµ²µ¶ ut v1ssv x s1twv s
总计 ײ·¤¯ uu v1zt{ x
遗传距离与苗高 !地径 !胸径的一元线性回归方程见表 w ∀对各回归方程的参数进行·检验表明 o胸径和
地径回归方程中的参数 Π值均小于 s1sx o达显著水平 o说明当遗传距离在一定范围内ks1suw | ∗ s1vy{ tl变
动时 o随着亲本间遗传距离的增大 o地径 !胸径呈显著线性增加 ~苗高的回归方程的 u个参数概率 Ё τ o分
别是 s1sss t !s1uts u o其中 s1uts u大于 s1sx o未达显著水平 ∀
表 4 遗传距离与各性状的一元线性回归方程及其参数检验
Ταβ . 4 Ονε2διµενσιον λινεαρ ρεγρεσσιον εθυατιονσ βετωεεν γενετιχ διστανχεσ ανδ τραιτσ ανδ τηειρ ινδεξ τεστ
性状
×µ¤¬·¶
变量
∂¤µ¬¤¥¯¨
参数估计值
°¤µ¤°¨ ·¨µ ¶¨·¬°¤·¨¶
标准误
≥·¤±§¤µ§ µ¨µ²µ τ Ё τ
回归方程
• ª¨µ¨¶¶¬²± ¨´ ∏¤·¬²±¶
常数项 ≤²±¶·¤±· u1|ts s s1t|| s tw1yu s1sss t苗高 Η ∆项系数 ≤²¨©©¬¦¬¨±·²© ∆ t1sxx { s1{ty | t1u| s1uts u Η€ t1sxx { ∆ n u1|ts s
常数项 ≤²±¶·¤±· u1s{v z s1uux y |1uw s1sss t地径 ∆s ∆项系数 ≤²¨©©¬¦¬¨±·²© ∆ u1v|v y s1|uy s u1x{ s1stz v ∆s € u1v|v y ∆ n u1s{v z
常数项 ≤²±¶·¤±· t1tvu t s1t{z | y1su s1sss t胸径 ∆t1v ∆项系数 ≤²¨©©¬¦¬¨±·²© ∆ t1zuw y s1zzt v u1uw s1svy v ∆t1v € t1zuw y ∆ n t1tvu t
u1x 遗传距离与生长性状的二次抛物线回归分析 遗传距离与生长性状的一元线性关系限于适度的遗传
距离之内 o当超过某一数值时 o则生长量下降 o甚至杂交不可配 ∀根据以前的研究结果k李善文 oussw ~李善
文等 ousszl可知 o白杨派与胡杨派k Τυρανγαl !黑杨派 !青杨派的遗传距离分别是 s1xvt w !s1wz{ t !s1wzv u o黑
杨派与胡杨派 !青杨派的遗传距离各为 s1wzs y !s1vuy v o青杨派与胡杨派的遗传距离为 s1wvz | ∀由于这四
派间k除黑杨派与青杨派间外l按常规杂交技术 o很难获得种子 o因此对它们子代的生长量均赋值为 s o将这 x
uxt 林 业 科 学 ww卷
个组合与前述 uv个组合置于一起 o进行遗传距离与生长性状二次抛物线回归分析 ∀由表 x可知 o苗高 !地
径 !胸径与遗传距离的二次抛物线方程拟合效果 o经方差分析检验均达极显著水平k Π s1stl ∀
表 5 二次抛物线回归模型方差分析
Ταβ .5 ς αριανχε αναλψσισ οφ θυαδρατιχ ρεγρεσσιον µ οδελσ
性状
×µ¤¬·¶
变异来源
≥²∏µ¦¨ ²©√¤µ¬¤·¬²±
自由度
⁄¨ ªµ¨¨²©©µ¨ §¨²°
平方和
≥∏° ²©¶´∏¤µ¨¶
均方
 ¤¨± ¶´∏¤µ¨¶ Φ Π Φ
模型 ²§¨¯ u vt1zts s tx1{xs s vt1y{33 s1sss t
苗高 Η 误差 ∞µµ²µ¶ ux tu1xtt t s1xss w
总计 ײ·¤¯ uz ww1uut t
模型 ²§¨¯ u t|1twz z |1xzv | ty1v|33 s1sss t
地径 ∆s 误差 ∞µµ²µ¶ ux tw1yst | s1x{w t
总计 ײ·¤¯ uz vv1zw| y
模型 ²§¨¯ u y1s{y w v1swv u ts1ux33 s1sss y
胸径 ∆t1v 误差 ∞µµ²µ¶ ux z1wuv y s1u|z s
总计 ײ·¤¯ uz tv1xts s
进一步对遗传距离与苗高 !地径 !胸径的二次抛物线回归方程的参数进行显著性 τ检验k表 yl ∀苗高回
归方程的 v个参数概率 Π值均小于 s1st o达极显著水平 ~地径回归方程的 v个参数概率 Π值均小于 s1sx o
达显著水平 ~胸径回归方程的 v个参数概率 Π值中有一个大于 s1sx o未达显著水平 ∀因此 o杂交亲本间遗传
距离与苗高的二次抛物线回归方程经 τ检验达极显著水平 o与地径的回归方程达显著水平 o与胸径的回归方
程未达显著水平 ∀这 v个二次抛物线方程的极值点遗传距离分别为 s1usv !s1uty !s1uut o表明亲本间遗传距
离为 s1ut左右时 o杂交子代的苗高 !地径 !胸径理论值最大 ∀
表 6 遗传距离与各性状的二次抛物线回归方程及其参数检验
Ταβ . 6 Θυαδρατιχ ρεγρεσσιον εθυατιονσ βετωεεν γενετιχ διστανχεσ ανδ τραιτσ ανδ τηειρ ινδεξ τεστ
性状
×µ¤¬·¶
变量
∂¤µ¬¤¥¯¨
参数估计值
°¤µ¤° ·¨¨µ ¶¨·¬°¤·¨¶
标准误
≥·¤±§¤µ§ µ¨µ²µ τ Ё τ
回归方程
• ª¨µ¨¶¶¬²± ¨´ ∏¤·¬²±¶
常数项 ≤²±¶·¤±· t1{yx w s1xvu | v1x33 s1sst {
苗高 Η ∆项系数 ≤²¨©©¬¦¬¨±·²© ∆ tx1xxw v w1ux{ u v1yx33 s1sst u Η€ p v{1uyx u ∆u n tx1xxw v ∆ n t1{yx w
∆u 项系数 ≤²¨©©¬¦¬¨±·²© ∆u p v{1uyx u z1vzy | p x1t|33 s1sss t
常数项 ≤²±¶·¤±· t1vsw t s1xzx z u1uz 3 s1svu w
地径 ∆s ∆项系数 ≤²¨©©¬¦¬¨±·²© ∆ tw1tz| u w1yss v v1s{33 s1ss x ∆s € p vu1zz| y ∆u n tw1tz| u ∆ n t1vsw t
∆u 项系数 ≤²¨©©¬¦¬¨±·²© ∆u p vu1zz| y z1|y| x p w1tt33 s1sss w
常数项 ≤²±¶·¤±· s1ztv { s1wts x t1zw s1s|w w
胸径 ∆t1v ∆项系数 ≤²¨©©¬¦¬¨±·²© ∆ {1wvv x v1u{s t u1xz 3 s1sty x ∆t1v € p t|1tsw { ∆u n {1wvv x ∆ n s1ztv {
∆u 项系数 ≤²¨©©¬¦¬¨±·²© ∆u p t|1tsw { x1y{u x p v1vy33 s1ssu x
v 讨论
在本研究中 o相关分析与一元线性回归分析结果是一致的 ∀uv个杂交组合的 „ƒ°分子遗传距离与其
子代的地径 !胸径相关性达到了显著水平 o与苗高呈正相关但不显著 ~以亲本间的分子遗传距离为自变量 o
苗高 !地径 !胸径为因变量 o进行一元线性回归分析 o地径 !胸径的回归方程 o经检验达显著水平 o苗高的回归
方程不显著 ∀表明相关分析的结果与一元线性回归的结果是一致的 o即杂交亲本的分子遗传距离在一定范
围内ks1suw | ∗ s1vy{ tl与其子代的生长量呈正相关 o随着亲本间遗传距离的增大 o子代的地径 !胸径生长量
显著增大 o苗高也有一定增大的趋势 o但相关不显著 ∀
杨树杂交亲本的 „ƒ°分子遗传距离与生长性状在一定范围内呈线性相关 o在较大范围内为二次抛物
线方程关系 ∀比较一元线性回归与二次抛物线回归分析可知 o当亲本间分子遗传距离在 s1suw | ∗ s1vy{ t
范围内变动时 o遗传距离与苗高的一元线性回归方程不显著 o说明苗高随着遗传距离的变化已经开始呈二次
抛物线趋势 o但未达显著水平 ~当遗传距离的变幅增大ks1suw | ∗ s1xvt wl时 o其二次抛物线关系变得明显 o
达到了显著水平 ∀胸径的变化则与之相反 o当遗传距离变动于 s1suw | ∗ s1vy{ t之间时 o与胸径呈显著的一
元线性关系 o当遗传距离增大时 o这种线性关系仍然存在 o因此二次抛物线关系不显著 ∀地径的变化介于苗
高和胸径的变化之间 o当遗传距离在 s1suw | ∗ s1vy{ t之间时 o与地径呈显著的一元线性关系 o当遗传距离
增大时 o与地径又呈显著的二次抛物线关系 o这说明地径随着遗传距离的变化比苗高 !胸径变化快 o较敏感 ∀
vxt 第 x期 李善文等 }杨树杂交亲本分子遗传距离与子代生长性状的相关性
由上述讨论可知 o一元线性回归与二次抛物线回归分析结果是一致的 ∀
杂交亲本间分子遗传距离与子代苗高 !地径 !胸径的二次抛物线方程的极值点遗传距离分别为 s1usv !
s1uty !s1uut o这表明亲本间遗传距离为 s1ut左右时 o杂交子代的苗高 !地径 !胸径理论值最大 o分别为 v1w ° !
u1{ ¦° !t1y ¦°∀根据李善文等kusszl研究可知 o黑杨派与青杨派间的遗传距离为 s1vuy v o黑杨派内美洲黑
杨k Πq δελτοιδεσl与欧洲黑杨k Πq νιγραl的遗传距离是 s1vxs | o白杨派内美洲山杨k Πq τρεµυλοιδεσl与欧洲山
杨k Πq τρεµυλαl的遗传距离是 s1t|z { ∀以往许多研究表明 o黑杨派与青杨派间杂交k徐纬英 ot|{{ ~符毓秦
等 ot||s ~王明庥等 ot||tl !黑杨派内美洲黑杨 ≅欧洲黑杨k黄东森等 ot||tl !白杨派内美洲山杨 ≅ 欧洲山杨
k¬ετ αλqot||vl均为优良杂交组合 ∀根据以上亲本间分子遗传距离大小与子代生长表现的关系 o认为在杨
属杂交亲本选配时 o其分子遗传距离在 s1t| ∗ s1vy之间 o可获得理想的杂交效果 ∀如果杨属派别进一步细
分的话 o则认为对于白杨派 o亲本间分子遗传距离在 s1us左右 o对于黑杨派内种间及黑杨派和青杨派间 o亲
本间分子遗传距离在 s1vw左右 o杂种优势明显 ∀
随着分子生物学的快速发展 o分子标记技术在林木研究中得到广泛应用 ∀其中 o如何将分子标记结果应
用于常规育种 o提高育种效果 o是当代林木遗传育种研究的重要课题之一 ∀本研究在这方面进行了尝试和探
讨 o应用 „ƒ°技术对杨树杂交亲本的遗传距离进行评估 o将亲本间的分子遗传距离与子代生长性状作相关
和回归分析 o为杂交亲本选配及杂种优势预测提供理论依据 ∀该研究结果显示了该方法的有效性 o并证明将
分子标记技术应用于常规杂交育种研究是可行的 ∀由于本文所用生长性状数据为杂交子代苗期试验的结
果 o进一步的结论仍有待于对子代今后多年的造林试验数据开展深入分析进行验证 ∀
参 考 文 献
符毓秦 o刘玉媛 o李均安 o等 qt||s q美洲黑杨杂种无性系 ) ) ) 陕林 v !w号杨的选育 q陕西林业科技 okvl }t p | q
黄东森 o朱湘渝 o王瑞玲 o等 qt||t q中林 wy等 tu个杨树新品种杂交育种ΠΠ林业部科技司 q阔叶树遗传改良 q北京 }科学技术文献出版社 ot p
t| q
黄少伟 o谢维辉 qusst q实用 ≥„≥编程与林业试验数据分析 q广州 }华南理工大学出版社 q
李 梅 o施季森 o甘四明 o等 qusst q杉木杂交亲本分子遗传变异与子代生长相关的研究 q林业科学研究 otwktl }vx p ws q
李善文 o张志毅 o何承忠 o等 qussw q中国杨树杂交育种研究进展 q世界林业研究 otzkul }vz p wt q
李善文 qussw q杨树杂交亲本与子代遗传变异及其分子基础研究 q北京林业大学博士学位论文 q
李善文 o张有慧 o张志毅 o等 qussz q杨属部分种及杂种的 „ƒ°分析 q林业科学 owvktl }vx p wt q
李周岐 o王章荣 qussu q用 • „°⁄标记进行鹅掌楸杂种优势和亲本选配 q林业科学 ov{kxl }ty| p tzu q
卢庆善 o孙 毅 o华泽田 qussu q农作物杂种优势 q北京 }中国农业科技出版社 q
王明庥 o黄敏仁 o邬荣领 o等 qt||t q美洲黑杨 ≅小叶杨杂交育种研究ΠΠ林业部科技司 q阔叶树遗传改良 q北京 }科学技术文献出版社 o{v p |u q
徐纬英 qt|{{ q杨树 q哈尔滨 }黑龙江人民出版社 q
张爱民 qt||w q植物育种亲本选配的理论与方法 q北京 }农业出版社 q
张志毅 o林善枝 o张德强 o等 qussu q现代分子生物学技术在林木遗传改良中的应用 q北京林业大学学报 ouwkxΠyl }uxs p uyt q
„µ¦¤§¨ „ oƒ¤¬√µ¨ • ° o¨ Š …oετ αλqt||y q ‹ ·¨¨µ²½¼ª²¶¬·¼ ¤±§«¼¥µ¬§³¨µ©²µ°¤±¦¨ ¬± ¤¯µ¦«q׫¨ ²µ„³³¯ Š¨ ±·o|vk{l }tuzw p tu{t q
…¤µ¬¯ ≤ ° o ∂ µ¨«¤¨ ª¨ ± ⁄o∂¬ª±¨ µ± ° ‹ oετ αλqt||z q≥·µ∏¦·∏µ¨ ²©¶³¨¦¬©¬¦¦²°¥¬±¬±ª¤¥¬¯¬·¼ ¥¨·º¨¨ ±·º²¶³¨¦¬¨¶²© Ευχαλψπτυσt q• „°⁄§¤·¤q׫¨ ²µ„³³¯ Š¨ ±¨ ·o
|w }z|y p {sv q
≤ µ¨√ µ¨¤  × o≥·²µ°¨ ∂ o≥²·² „ oετ αλqussx qŒ±·µ¤¶³¨¦¬©¬¦¤±§¬±·¨µ¶³¨¦¬©¬¦ª¨ ±¨ ·¬¦¤±§³«¼¯²ª¨ ±¨ ·¬¦µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³¶¬±·«¨ ª¨ ±∏¶ Ποπυλυ󥤶¨§²± „ƒ° °¤µ®¨µ¶q
׫¨ ²µ„³³¯ Š¨ ±¨ ·ottt }twws p twxy q
≤«¤∏«¤± ‘o‘¨ª¬ ≥ o≥¤¥«¤µº¤¯ ∂ oετ αλqussw q≥¦µ¨ ±¨¬±ª¬±·¨µ¶³¨¦¬©¬¦«¼¥µ¬§¶²© Ποπυλυσ k Πq χιλιατα ≅ µαξιµοωιχζιιl ∏¶¬±ª „ƒ° °¤µ®¨µ¶q׫¨ ²µ„³³¯
Š¨ ±¨ ·ots{ }|xt p |xz q
¬…¤¬¯¬¤±oŠ¤µ¼ • • o⁄¨ ¤± • ∞qt||v q ‹¼¥µ¬§¤¶³¨ ± ³¨µ©²µ°¤±¦¨ ¤±§ª¨ ±¨ ·¬¦ª¤¬±¶q‘²µ·«„³³¯ ƒ²µotskvl }ttz p tuu q
∏µµ¤¼  Š o׫²°³¶²± • ƒ qt|{s q •¤³¬§¬¶²¯¤·¬²± ²©«¬ª«2°²¯ ¦¨∏¯¤µ2º ¬¨ª«·³¯¤±·⁄‘„ q‘∏¦¯ ¬¨¦„¦¬§¶• ¶¨o{ }wvut p wvux q
‘¨¬ o¬ • ‹ qt|z| q ¤·«¨ °¤·¬¦¤¯ °²§¨¯©²µ¶·∏§¼¬±ªª¨ ±¨ ·¬¦√¤µ¬¤·¬²±¬±·¨µ° ²©µ¨¶·µ¬¦·¬²± ±¨§²±∏¦¯ ¤¨¶¨¶q°µ²¦‘¤·¯ „¦¤§≥¦¬ozy }xuy| p xuzv q
׬¬¬¨µ ‹ o≥²∏µ§¬¯¯¨ •  o¨µ²¼ ° oετ αλqt||z q⁄¨ ·¨¦·¬²±²©º«¨ ¤·°¬¦µ²¶¤·¨¯ ¬¯·¨¶∏¶¬±ª¤±²±µ¤§¬²¤¦·¬√¨ ¶¬¯√ µ¨2±¬·µ¤·¨¶·¤¬±¬±ª °¨ ·«²§qŠ¨ ±¨ ·…µ¨ §¨oxt }tzx
p tzz q
∂²¶° o‹²ª¨µ¶• o…¯ ¨¨ ®¨µ oετ αλqt||x q „ƒ° }¤ ±¨ º ·¨¦«±¬´∏¨ ©²µ⁄‘„ ©¬±ª¨µ³µ¬±·¬±ªq‘∏¦¯ ¬¨¦„¦¬§¶• ¶¨ouv }wwsz p wwtw q
k责任编辑 徐 红l
wxt 林 业 科 学 ww卷