全 文 ：第 wu卷 第 tt期
u s s y年 tt 月
林 业 科 学
≥≤Œ∞‘׌„ ≥Œ∂ „∞ ≥Œ‘Œ≤„∞
∂²¯1wu o‘²1tt
‘²√ qou s s y
冬枣硝酸还原酶特性研究 3
彭 勇 彭福田 姜远茂 周 鹏 张 青
k山东农业大学园艺科学与工程学院 泰安 uztst{l
摘 要 } 在盆栽条件下 o以沾化冬枣为试材 o研究植株不同器官 !不同时期 ‘• 活性的变化动态以及不同形态氮素
对 ‘• 活性的影响 ∀结果表明 }叶片是冬枣 ‘’pv 还原的主要部位 o‘• 活性以新生叶片中最高 o其次为中部叶和基
部叶 ~根系中 ‘• 活性以细根中较高 o但明显低于叶片 o而新生吸收根中几乎检测不到 ∀日变化表明 ‘• 活性呈单
峰曲线 o以上午 tt }ss左右最高 ∀从 ‘• 活性的季节变化看 }叶片 ‘• 活性先增加后下降 o以夏季 {月中旬较高 ~根
系 ‘• 活性在 y月 !{月初和 ts月出现 v次高峰 ∀叶片涂抹不同浓度与不同形态氮素对 ‘• 活性的影响存在差异 ∀
涂抹 ws °°²¯#ptŽ‘’vw «后 o‘• 活性达到高峰 o涂抹低浓度 Ž‘’vk  {s °°²¯#ptl可以显著提高 ‘• 活性 o而高浓
度 Ž‘’vk  {s °°²¯#ptl处理时 ‘• 活性不再升高 o涂抹尿素也可提高 ‘• 活性 oŠ¯ ∏和 Š¯ ±对 ‘• 活性影响不大 oŠ¯ ¼
降低了 ‘• 活性 ∀土壤施肥对 ‘• 的影响表明 }追施尿素可以维持叶片较高的 ‘• 活性水平 o提高叶片对 ‘’pv 的同
化能力 ∀
关键词 } 冬枣 ~‘• 活性 ~氮肥形态 ~日变化 ~季节变化
中图分类号 }≥zt{1wv 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussyltt p ssxu p sy
收稿日期 }ussx p tu p su ∀
基金项目 }国家自然科学基金kvsxztu{yl ~山东省教育厅ksxŽstl资助项目 ∀
3 彭福田为通讯作者 ∀
Στυδψ ον Νιτρατε Ρεδυχτασε οφ Ωιντερ ϑυϕυβεk Ζιζιπηυσϕυϕυβα ϖαρ qινερµισl
°¨ ±ª ≠²±ª °¨ ±ªƒ∏·¬¤± ¬¤±ª≠∏¤±°¤² «²∏°¨ ±ª «¤±ª±¬±ª
k Χολλεγε οφ Ηορτιχυλτυρε Σχιενχε ανδ Ενγινεερινγ οφ Σηανδονγ Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Ταιπαν uztst{l
Αβστραχτ } ∞¬³¨µ¬°¨ ±·¶º¨ µ¨ ¦²±§∏¦·¨§º¬·«³²·¨§­∏­∏¥¨ ·²¶·∏§¼·«¨ ¦«¤±ª¬±ª²©‘• ¤¦·¬√¬·¼¬± §¬©©¨µ¨±·²µª¤±¶¤±§³¨µ¬²§¶
¤¶º¨ ¯¯ ¤¶·«¨ ©¨©¨¦·²©§¬©©¨µ¨±·±¬·µ²ª¨± ©²µ°¶²± ‘• ¤¦·¬√¬·¼q׫¨ µ¨¶∏¯·¶«²º¨ §}¯¨ ¤© º¤¶·«¨ °¤¬± ²µª¤± º«¬¦«¤¶¶¬°¬¯¤·¨§
‘’pv q׫¨ ±¨ º2¯ ¤¨©«¤¶·«¨ «¬ª«¨¶·‘• ¤¦·¬√¬·¼o·«¨ ± º¤¶·«¨ °¬§2¯ ¤¨©q׫¨ ¤¦·¬√¬·¼²©§²º±2¯ ¤¨©º¤¶·«¨ ²¯º¨ ¶·q‘• ¤¦·¬√¬·¼²©
©¬±¨ 2µ²²·º¤¶«¬ª«¨µ·«¤± ²·«¨µµ²²·¶¥∏·¯²º¨ µ·«¤±¯¨ ¤√¨ ¶o·«¨ ¤¦·¬√¬·¼ ²©¤¥¶²µ³·¬²±µ²²·¶¦²∏¯§±²·¥¨ ²¥¶¨µ√¨ §qƒ∏µ·«¨µo·«¨
§¬∏µ±¤¯ √¤µ¬¤·¬²±²©‘• ¤¦·¬√¬·¼ ιν ϖιϖﶫ²º¨ §¤³¨¤®¦∏µ√¨ ¤±§°¤¬¬°¤¯ ‘• ¤¦·¬√¬·¼¤³³¨¤µ¨§¤·¤¥²∏·tt }ss ²µ¶²q׫¨ ¦«¤±ª¨
²©¶¨¤¶²±¶¶«²º¨ §‘• ¤¦·¬√¬·¼¬± ¯¨ ¤√¨ ¶º¤¶«¬ª«¨µ¬± „∏ª∏¶·¦²°³¤µ¬±ª º¬·«²·«¨µ¶¨¤¶²±¶¤±§‘• ¤¦·¬√¬·¼ ²©µ²²·¶¤³³¨¤µ¨§
·«µ¨¨³¨¤®¬±∏±o„∏ª¤±§’¦·qŒ±¤§§¬·¬²±o·«¨ ©¨©¨¦·²©§¬©©¨µ¨±·±¬·µ²ª¨±©²µ°¶²± ‘• ¤¦·¬√¬·¼¬±§¬¦¤·¨§¤³¨¤®¤³³¨¤µ¨§¤©·¨µ
w « §¤∏¥¬±ª ¯¨ ¤√¨ ¶ º¬·« ws °°²¯ # pt Ž‘’v q ‘• ¤¦·¬√¬·¼ ιν ϖιϖο ¦²∏¯§ ¥¨ µ¤¬¶¨§ ¥¼ ²¯º¨ µ¦²±¦¨±·µ¤·¬²± ²© Ž‘’v
k  {s °°²¯#ptl ¤±§¥¨ ¬±¦µ¨¤¶¨§±² °²µ¨ º¬·««¬ª±¨ µ¦²±¦¨±·µ¤·¬²± ²©Ž‘’vk  {s °°²¯#ptl q‘• ¤¦·¬√¬·¼ ¦²∏¯§¤¯¶² ¥¨
¬°³µ²√¨ §¥¼ §¤∏¥¬±ª ∏µ¨¤qŒ± ¤§§¬·¬²±o ‘• ¤¦·¬√¬·¼ º¤¶±²·¶¬ª±¬©¬¦¤±· ©¨©¨¦·¨§ ¤©·¨µ§¤∏¥¬±ª Š¯∏ ²µ Š¯ ±o «²º¨ √¨ µo º¤¶
µ¨°¤µ®¤¥¯¨¯¼ §¨¦µ¨¤¶¨§¥¼ Š¯¼qƒ µ¨·¬¯¬½¤·¬²±¬±¶²¬¯¶«²º¨ §∏µ¨¤¦²∏¯§°¤¬±·¤¬±·«¨ «¬ª«¨µ‘• ¤¦·¬√¬·¼¬±¯¨ ¤√¨ ¶¤±§¬±¦µ¨¤¶¨§·«¨
¤¥¬¯¬·¼ ²©¤¶¶¬°¬¯¤·¬²± ‘’pv q
Κεψ ωορδσ} º¬±·¨µ­∏­∏¥¨ ~‘• ¤¦·¬√¬·¼~±¬·µ²ª¨±©²µ°~§¬∏µ±¤¯ √¤µ¬¤·¬²±~¶¨¤¶²± √¤µ¬¤·¬²±
硝酸还原酶k±¬·µ¤·¨ µ¨§∏¦·¤¶¨ o‘• l是植物氮代谢的限速酶 o可催化 ‘’pv 还原为 ‘’pu o在调节植物吸收利
用 ‘’pv 及维持体内多种代谢平衡中起着极为重要的作用k‘¬ª¨¯ ετ αλqot||u ~刘丽等 ousswl ∀研究表明 }‘’ pv
的同化部位与植物种类有关 ∀李宪利等kt||zl在苹果上 !金松南等kussxl在梨树上 !…∏¶¶¬等kt||zl在桃树上
的研究均表明根系中具有较高的 ‘• 活性 o是同化 ‘’pv 的主要器官 ∀但对于枣属k Ζιζιπηυσl的果树而言 o这
种器官间的差异还未见报道 ∀同时 o‘• 又是一种诱导酶 o受 ‘’pv 的诱导 o‘• 活性k‘• „l在一定范围内与其
底物浓度呈正相关k金松南等 oussx ~许长蔼 ot||tl o‘• 活性受光 !温度 !³‹ 等各种因子的调节 o随器官及植
物发育状况的变化而变化k⁄µ∏¤µ·ετ αλqousss ~Ž¤¬¶¨µετ αλqousst ~陆嘉陵等 ot|{vl ∀
沾化冬枣是我国特有的果树资源 o果实中维生素 ≤ 含量丰富 !营养价值极高 o并且该树种具有抗盐碱 !
耐瘠薄的特性 o是山东滨州盐碱地区的主要经济林树种之一 o近年来栽培面积迅速扩大 ∀然而 o有关冬枣基
础理论的研究严重滞后于生产 o其氮素的同化特性 o尤其是 ‘’pv 同化的关键酶 ‘• 特性报道不多 ∀本试验
主要对冬枣植株不同器官不同时期 ‘• 活性的变化动态以及不同形态氮素对其活性的影响进行研究 o以增
加对冬枣氮素同化过程的认识 o为生产上科学施肥提供理论依据 ∀
t 材料与方法
111 试材与处理
试验在山东农业大学校内果树标本园进行 ∀试材为 u年生盆栽沾化冬枣k Ζιζιπηυσϕυϕυβα √¤µqινερµισl o砧
木为金丝小枣 ∀试验于 ussx年生长季 x ) ts月份选晴天进行 o试验树 vs株 o树体生长良好 o土壤条件为 }有
机质含量 | qx ª#®ªpt o硝态氮 ys1tx °ª#®ªpt o碱解氮 xz1zx °ª#®ªpt o速效磷 wu1{s °ª#®ªpt o速效钾 ys1su °ª#
®ªpt ∀
不同部位 ‘• „和 ‘’pv p ‘含量的确定 ∀选取 x株挂牌处理 o选晴朗的天气 o于花期和果实成熟期分两
次采样测定 o采样时间为 | }ss左右 o采样部位为根系和叶片 o根分粗根ku ∗ w °°l !细根k  u °°l和新生吸收
根 ~叶片分枣吊基部叶 !中部叶和幼叶 ∀
‘• 活性日变化在 ussx年 {月份进行 ∀选取 v株生长势一致的树体 o从 z }ss起每隔 u «采样 t次 o采样
部位为枣吊中部叶片 ∀连续测定 v天取平均值 ∀季节变化的确定选取 ts株挂牌 o从 ussx年 x月至 ts月 o每
隔半月取样 t次 o取样部位为枣吊中部叶片和细根 ∀
不同形态氮素处理 ∀选取 v株 o以同一株树不同枝条作处理 o用毛刷涂抹枣吊叶片反正两面 o以清水作
对照 o混合取样 ∀这样选取的目的是为了减少试验误差 o因为植株树势之间的差异远高于同一株树的枝条诱
导后取样时间的确定用 ws °°²¯#pt Ž‘’v 于 | }ss进行涂抹 o清水对照 o于涂抹后 s !t !u !w !y !{ !ts «取样 ∀
Ž‘’v 诱导处理设 s !x !us !ws !{s !tys !w{s °°²¯#pt等 z个浓度梯度 o涂抹后 w «取样 ∀不同形态氮素处理以
根外追施 s1v h的尿素所含纯氮量配置其它几种形态的氮素 ∀
田间条件下追施尿素试验于 ussx年 y ) z月在泰安市省庄镇山东农业大学冬枣试验园进行 o试验园土
壤状况 }有机质 |1x ª#®ªpt o全氮 |t1sx °ª#®ªpt o硝态氮 xs1tw °ª#®ªpt o碱解氮 yz1w{ °ª#®ªpt o速效磷
vs1u{ °ª#®ªpt o速效钾 wx1wu °ª#®ªpt ∀x年生冬枣 o株行距 v ° ≅ w ° o树体生长势一致 ∀试验设对照k不施
肥l !低氮ktss ª#株 p tl !中氮kuss ª#株 p tl !高氮kwss ª#株 p tlw个处理 o每个处理随机选取 x株 o于座果稳定
后 y月底放射沟施尿素 o施肥后每周取样 t次 o取样部位为多年生枣吊中部成熟叶片 ∀
112 测定方法
样品以冰壶取回后 o均先用自来水冲洗 o后用蒸馏水冲洗 o洗净擦干 o一部分剪碎混匀立即测定 ‘• 活
性 o其余叶片放入 p us ε 冰箱备用测定 ‘’pv 含量 ∀试验混合取样 v次重复测定并做方差分析 ∀
‘• 活性测定采用活体法 o反应液成分为 s1t °²¯#pt磷酸缓冲液k³‹ € z1xl和 t h异丙醇 o反复抽气后置
于 vs ε 黑暗保温 vs °¬±o璜胺显色 xws ±°测定光密度 o酶活性单位以 Λª‘’pu p ‘#ªptƒ • «p t表示 ∀ ‘’pv p ‘
采用水杨酸比色法 o沸水浴提取 vs °¬±后 o加入 x h水杨酸 p硫酸溶液和 { h ‘¤’‹反应 owts ±°测定光密度 o
单位以 °ª‘’pv p ‘#ªptƒ • 表示 ∀方法参照植物生理学实验指导k赵世杰等 ot||{l ∀
u 结果与分析
211 不同部位 ΝΡ 活性的差异比较
由图 t可见 }不同月份叶片中 ‘• 活性均高于根系 o以幼叶中最高 o其次为中部叶和基部叶 o这与金松南
等kussxl在梨树上的研究表明新生叶片中 ‘• 活性较高一致 ∀而根系中 ‘• 活性较小 o以细的网根中较高 o
新生吸收根中最低 o几乎检测不出 ∀|月份取样叶片 ‘• 活性稍高于 y月份 o幼叶中可达 x1uus Λª‘’pu p ‘#
ªptƒ • «p t o是细根的 ts倍左右 ∀通过对 ‘’pv 的分析表明 o不同部位 ‘’pv p ‘含量以新生吸收根中最高 o可
达 s1|yx °ª‘’pv p ‘#ªptƒ • o其次为细根和粗根 o而叶片中含量均低于根系 o其中幼叶中含量最低 o|月份取
样幼叶中 ‘’pv p ‘含量仅是新生吸收根中的 v| qwv h o细根中的 w| qww h ∀表明叶片是冬枣硝酸盐还原的主
vx 第 tt期 彭 勇等 }冬枣硝酸还原酶特性研究
要部位 o以新生叶片中最为活跃 o而根系中由于 ‘• 活性较低 o从而造成了 ‘’pv 含量的大量累积 ∀
图 t ‘• „ ¤±§‘’ pv p ‘在各器官中的分布
ƒ¬ªqt ⁄¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²©‘• „ ¤±§‘’ pv p ‘¬± §¬©©¨µ¨±·²µª¤±¶
212 ΝΡ 活性的日变化与季节变化
由图 u可见 }‘• 活性的日变化呈先增加后降低的趋势 o从早上 z }ss开始 o‘• 活性逐渐增加 o在 tt }ss
左右达到最高 o为 w1twx Λª‘’pu p ‘#ªptƒ • «p t o比 z }ss提高了 zy1sz h o而后 ‘• 活性开始下降 o至 t| }ss o
‘• 活性基本恢复到早上的水平 o这与 ≥∏±等kusswl在喜树上的研究表明 ‘• 活性日变化呈单峰曲线是一致
的 ∀‘’pv 含量在一天内的变化基本呈下降趋势 o以 z }ss含量最高 ot| }ss含量最低 o但变幅不大 oz }ss !tt }ss
和 t| }ss的 ‘’pv 含量分别为 s1xus !s1w|s和 s1v{v °ª‘’pv p ‘#ªptƒ • ∀ ‘’pv 含量这种日变化可能由于白天
‘• 活性较高 o同化 ‘’pv 能力较强所造成的 ∀
由表 t可见 o叶片 ‘• 活性季节变化表现为先增加后降低的趋势 o以夏季 {月中旬 ‘• 活性最高 ∀在春
季kw ) y月l o叶片 ‘• 活性较低 o‘’pv 有在叶片中积累的趋势 o这是因为此期正值萌芽和开花期 o为了满足
叶片树体营养生长和花器官的发育 o必然需要从外界大量吸收氮素营养 o但由于春天气温较低 o光照强度弱 o
‘• 未达到最大活性 o从而造成了 ‘’pv 的累积 ∀至夏季kz ) {月中旬l o气温升高 o光照增强 o‘• 活性达最
大 o此期 ‘’pv 含量趋于稳定 ∀至 |月份 o天气转凉 o果实采收后叶片开始衰老 o‘• 活性有下降的趋势 o‘’ pv
又在叶片中开始累积 ∀可见 ‘• 活性和 ‘’pv 含量与冬枣的生长发育存在相关性 o叶片 ‘• 活性的季节变化
受外界环境因子影响较大 ∀对于根系 o‘• 活性和 ‘’pv 含量的季节变化均表现为在花期ky月初l !果实速长
期kz ) {月l和采后kts月l出现 v次高峰 o其中 ‘• 活性以 {月初最高 o为 t1zxzΛª‘’pu p ‘#ªpt ƒ • «p t o通过
采样时的观察 o此三个时期正是根系大量发生的时期 o根系活力高 o可见 o根系中 ‘• 活性和 ‘’pv 含量均与
根系的发生和生长存在相关性 o顾曼如等kt|{tl在苹果上的研究也表明根系 ‘’pv 含量在一年中的动态变化
与根系的大量发生和生长密切相关 ∀
表 1 ΝΡΑ与 ΝΟ−3 − Ν季节变化动态
Ταβ .1 Αννυαλ χηανγεσ οφ ΝΡ Α ανδ ΝΟ−3 − Ν
日期 ⁄¤·¨
k≠ p  p ⁄l
‘• „Π
Λª‘’ pu p ‘#ªptƒ • «p t
‘’ pv p ‘Π
°ª‘’ pv p ‘#ªptƒ •
叶片 ¨¤© 根系 • ²²· 叶片 ¨¤© 根系 •²²·
日期 ⁄¤·¨
k≠ p  p ⁄l
‘• „Π
Λª‘’ pu p ‘#ªptƒ • «p t
‘’ pv p ‘Π
°ª‘’ pv p ‘#ªptƒ •
叶片 ¨¤© 根系 •²²· 叶片 ¨¤© 根系 • ²²·
ussxp swp u{ u1yyx ? s1twv s1xsw ? s1s{w s1uvu ? s1sts s1xts ? s1sus ussxp s{p st w1{uy ? s1ttv t1zxz ? s1t|t s1v|t ? s1stt s1zvw ? s1svs
ussxp sxp tx u1t{z ? s1uxz s1z|s ? s1tsu s1uwu ? s1stz s1xtw ? s1suw ussxp s{p tx y1wuy ? s1tz| s1z|s ? s1ttv s1xt{ ? s1stz s1|y{ ? s1sux
ussxp syp st u1{y{ ? s1u{t t1sxv ? s1twv s1xwx ? s1svw s1|{z ? s1sut ussxp s|p sx x1uus ? s1zts s1wxy ? s1sys s1y|z ? s1sv{ s1|yy ? s1svs
ussxp syp tu u1sy{ ? s1v{u s1yzt ? s1sz{ s1w|s ? s1svs s1{uz ? s1stw ussxp s|p t| v1{zt ? s1u|v s1www ? s1s|s s1yys ? s1sty s1zyy ? s1stw
ussxp szp st w1{|z ? s1uuz s1x|| ? s1tsu s1wst ? s1stx s1|x{ ? s1sus ussxp tsp sx x1ssx ? s1vu{ s1y|x ? s1szu s1xss ? s1sts s1yzs ? s1su{
ussxp szp tx w1yzt ? s1v|w t1v|| ? s1vtu s1v|v ? s1stw t1sut ? s1su{ ussxp tsp uu t1xsz ? s1ttv t1vws ? s1vsw s1yu| ? s1stz t1tvz ? s1su|
wx 林 业 科 学 wu卷
图 u 叶片 ‘• „与 ‘’pv p ‘的日变化
ƒ¬ªqu ⁄¬∏µ±¤¯ ¦«¤±ª¨¶²©‘• „ ¤±§‘’ pv p ‘¬± ¯¨ ¤√¨ ¶
图 w 不同形态氮素对叶片 ‘• „的影响
ƒ¬ªqw ∞©©¨¦·¶²©±¬·µ²ª¨ ±©²µ° ²± ‘• „ ¬± ¯¨ ¤√¨ ¶
图 v Ž‘’v 对叶片 ‘• „和 ‘’pv p ‘含量的影响
ƒ¬ªqv ∞©©¨¦·¶²©Ž‘’v ²± ‘• „ ¤±§‘’ pv p ‘¬± ¯¨ ¤√ ¶¨
213 叶片涂抹不同形态氮素对 ΝΡ 活性的影响
由图 v可见 }涂抹 ws °°²¯#pt浓度的 Ž‘’v后 o随着时间的推移 o‘• 活性开始上升 o至涂抹后 w «达到
最高峰 o为 y1zw{ Λª‘’pu p ‘#ªpt ƒ • «p t o比处理前提高了 zy1x h o而此时对照仅比处理前提高了 tx1v h ∀
涂抹后 y «o‘• 活性开始明显下降 ∀这表明 ‘• 活性的诱导需要一定的时间间隔 o并且最好的采样时间出现
在涂抹 Ž‘’v 后的 w ∗ y «∀不同浓度 Ž‘’v 处理 o‘• 活性随着 ‘’pv 浓度的提高呈逐渐增加的趋势 o当外源
Ž‘’v 浓度达 {s °°²¯#pt时 o‘• „达到 tx1v|u Λª‘’pu p ‘#ªpt ƒ • «p t o为对照的 u1xz倍 o此后再增加 Ž‘’v
浓度 o‘• 活性变化幅度较小甚至略有下降 ~通过对 ‘’pv 含量的分析表明 o‘’ pv 含量随着涂抹浓度的增加一
直增加 o{s °°²¯ #pt时 ‘’pv 含量达 s1{vz °ª‘’ pv p ‘#ªpt ƒ • o比对照提高了 w{1s| h o而涂抹浓度大于
{s °°²¯#pt o体内 ‘’pv 含量仍呈线形增加 ∀可见在高浓度的 ‘’pv 诱导之下 o体内 ‘’pv 含量与 ‘• 活性并
不一致 o外源 ‘’pv 浓度达 {s °°²¯#pt时 ‘• 活性已处于稳定状态 ∀
由图 w 可见 }不同形态氮素对 ‘• 活性的影响不同 o以 ‘’pv 对 ‘• 活性的影响效应最大 o达
z1|z{ Λª‘’pu p ‘#ªptƒ • «p t o是对照的 u1v{倍 o其次为尿素 o比对照提高了 wu1s h o而 Š¯ ± !Š¯ ∏和 Š¯ ¼处理
分别是对照的 tsx1tt h !tsv1uw h和 wv1{t h o可见涂抹 Š¯ ±和 Š¯ ∏对叶片 ‘• 活性影响不大 o而 Š¯ ¼对 ‘• 活
性可能产生了反馈抑制 ∀
214 土壤施肥对 ΝΡ 活性的影响
由表 u可见 o各处理 ‘• 活性在不同时期取样均高于对照 o但各处理之间 ‘• 活性差异ks1sx水平l并不
显著 ∀从不同取样时期看 o对照在试验阶段随着时间的延长 ‘• 活性降低 o在施肥后 ut天降至最低点 o‘•
活性仅为施肥前的 wy1v h o而此时各处理 ‘• 活性仍较高 o分别为施肥前的 zz1s h !tts1w h和 |t1z h o并且
uss ª和 wss ª处理 ‘• 活性在后期k施肥 tw §后l增幅明显 o表明高氮处理肥力持续时间较长 o在后期对 ‘•
xx 第 tt期 彭 勇等 }冬枣硝酸还原酶特性研究
活性影响较大 ∀总体来看 o施肥可以维持叶片较高的 ‘• 活性 o增加叶片对 ‘’pv 的同化能力 ∀
表 2 不同施氮水平叶片 ΝΡ 活性的变化 ≠
Ταβ .2 Χηανγεσ οφ ΝΡ αχτιϖιτψ αφτερ διφφερεντ τρεατµεντσιν λεαϖεσ Λª‘’ pu #ªpt ƒ • «pt
处理 ×µ¨¤·°¨ ±·¶Πª 施肥后天数 ⁄¤¼¶¤©·¨µ©¨µ·¬¯¬½¤·¬²±Π§s z tw ut vs
≤Ž w1uuz¤ v1stt¤ u1t|y¤ t1|xz¤ u1xxw¤
tss w1xzx¤ w1xyv¥ v1zvy¥ v1xuu¥ v1{|u¥
uss w1ts|¤ w1zyy¥ v1w{w¤¥ w1xvy¥ v1ywt¤¥
wss w1z|s¤ w1xys¥ v1yyv¤¥ w1v|v¥ w1t{z¥
≠ ¤¥表示在 s1sx水平下差异显著 ∀¤¥µ¨³µ¨¶¨±·¶·«¨ §¬©©¨µ¨±·¤·s1sx ¯¨ √¨ ¯q
v 讨论
众多研究表明 }‘’pv 同化部位与植物种类有关 o许多作物多以叶片同化 ‘’pv k¬¯¯² ετ αλqoussv ~余让才
等 ousst ~…¯¤¦® ετ αλqoussul o而在果树上 o尤其是北方落叶果树类 o如苹果k李宪利等 ot||zl !梨k金松南等 o
ussxl !桃k…∏¶¶¬ετ αλqot||zl等多以根系同化 ‘’pv o根系中 ‘• 活性较高 ∀但本试验发现 o冬枣根系中 ‘• 活
性较低 o叶片是 ‘’pv 同化的主要器官 o尤其以新生叶片 ‘• 活性最高 o而新生吸收根中几乎检测不到 ‘• 活
性 ∀从不同器官 ‘’pv 的分布来看 o新生吸收根中 ‘’pv 含量最高 o幼叶中最低 o‘’ pv 含量和 ‘• 活性在地下
与地上部的分配呈一定负相关 ∀这与程国利kt||yl在葡萄上的研究 ‘• 活性与叶片和叶柄中 ‘’pv 离子浓度
呈负相关是一致的 ∀可见冬枣吸收 ‘’pv 后 o除了少部分在根系中被 ‘• 还原外 o大部分向叶片转移 o在叶片
中利用光合提供的能量 !还原力和碳架 o同化 ‘’pv o这与其他落叶果树的氮素同化特性不同 o可能是由于树
种不同的缘故 ∀
‘• 活性的日变化和季节变化趋势因不同的物种和外界环境条件而有差异 ∀本试验对冬枣叶片 ‘• 活
性日变化表明 o‘• 活性呈单峰曲线 o峰值出现在 tt }ss左右 o并且 z }ss和 t| }ss ‘• 活性水平相当 ∀这与
≥∏±等kusswl在喜树幼苗上及 ⁄µ∏¤µ·等kusssl在菊苣上的研究叶片 ‘• 活性日变化呈单峰曲线是一致的 ∀对
于 ‘• 活性日变化的这种趋势 o许多研究表明光是 ‘• 活性的重要调节因子 o光可以为 ‘• 的合成提供能量
和还原力 o促进 ‘• 活性的提高k陆嘉陵等 ot|{v ~余让才等 ousstl ∀最近 ≤«²º等kusswl在红藻上的研究进一
步表明 ‘• 活性的日变化主要受到光照而不是生物钟的调控 ∀对于 ‘’pv 含量日变化 o本试验表明呈下降趋
势 o变幅不大 o其下降的主要原因可能是白天 ‘• 活性较高造成的 ∀冬枣作为一种多年生的落叶果树 o具有
当年分化当年开花 !多次分化多次开花特性 o其 ‘• 活性和 ‘’pv 含量的季节动态变化较为复杂 ∀本试验对
‘• 活性和 ‘’pv 的季节变化研究表明 }叶片 ‘• 活性夏季 {月中旬最高 o‘• 活性和 ‘’pv 含量均与冬枣生长
发育存在一定相关性 ~根系 ‘• 活性和 ‘’pv 含量在花期ky月初l !果实速长期kz ) {月l和采后kts月l出现 v
次高峰 o与根系的发生和生长密切相关 o这与顾曼如等kt|{tl在苹果根系上的研究是一致的 ∀
‘’pv 是 ‘• 的最适诱导因子 o‘’ pv 对 ‘• 的诱导作用有一段延迟期 o并且主要在转录水平上进行k许长
蔼 ot||tl ∀研究表明 ‘’pv 在植物细胞内呈区域化分布 o小部分位于代谢库细胞质中 o而大部分贮藏于液泡
内 o只有在细胞质中的 ‘’pv 方可参与还原 o即是 ‘• 活性提高的主要原因k许长蔼等 ot||sl ∀许长蔼等
kt||sl在小麦上的研究表明当增加营养液中 ‘’pv 的浓度时 o植物体内 ‘’pv 的积累量上升 o‘• 活性提高 o但
当营养液中 ‘’pv 浓度升高到一定程度时 o细胞质中 ‘’pv 含量不再增加 o此时 ‘• 活性趋于稳定 o继续吸收的
‘’pv 则累积于液泡内 ∀本试验在冬枣上的研究也表明叶片涂抹 Ž‘’vw «后 ‘• 活性达到高峰 o涂抹后 w ∗ y
«是最佳采样分析时期 o低浓度 Ž‘’v 处理k  {s °°²¯#ptl o‘• 活性和内源 ‘’pv 含量均增加 o当 Ž‘’v 浓度
高于 {s °°²¯#pt时 o‘’pv 含量仍显著增加 o但 ‘• 活性不再升高 o这可能是由于过量的 ‘’pv 累积于液泡中
不能被还原造成的 o表明高浓度 ‘’pv 环境下 o‘• 活性的大小是限制 ‘’pv 还原的主要因子 ∀在不同形态氮
素对 ‘• 活性的影响方面 o¬等kt||xl研究表明 Š¯ ±在 ‘• 的表达中起消极作用 o营养液中加入 Š¯ ±会降低
‘• °• ‘„的积累 o但对叶片影响很小 ∀ ∏¯¯ µ¨等kt||xl研究表明 Š¯ ¼可反馈抑制 ‘• 活性 ∀本试验表明涂抹
尿素可以提高叶片 ‘• 活性 o涂抹 Š¯ ±和 Š¯ ∏对叶片 ‘• 活性的影响效应不明显 oŠ¯ ¼降低了叶片 ‘• 活性 o但
不同形态氮素对 ‘• 活性影响的内在机理仍需进一步研究 ∀
yx 林 业 科 学 wu卷
此外 o许多研究表明追施氮肥可以提高叶片和根系的 ‘• 活性k冯福生等 ot|{y ~李宪利等 ot||zl ∀本试
验发现追施尿素可以提高叶片 ‘• 活性 o维持叶片较高的 ‘• 活性 o增加叶片对 ‘’pv 的同化能力 o但各处理
之间差异不显著 o这可能是由于冬枣作为多年生果树 o树体内贮藏营养对叶片生长发育起重要作用所造成
的 ∀总之 o根据冬枣不同部位 ‘• 活性的差异和季节变化 o在生产上抓住树体 ‘’pv 同化能力较强 o即 ‘• 活
性较高的时期进行追肥或营养诊断有着重要的实际意义 o同时 o叶片作为冬枣 ‘’pv 同化的主要器官 o在特定
时期可以根外追肥为主 o及时补充氮素营养的亏缺 ∀但对于冬枣 ‘• 活性的转录和翻译后的内在调节机制
仍需要今后进行深入研究 ∀
参 考 文 献
程国利 qt||y q光照对葡萄叶片几个生理指标的影响 q中外葡萄与葡萄酒 oktl }tt p tv
冯福生 o陈文龙 o李 洁 o等 qt|{y q不同供氮水平下冬小麦叶片中 • ∏…°羧化酶和硝酸还原酶的活性变化 q植物生理学通讯 okyl }us p uu
顾曼如 o张若抒 o束怀瑞 o等 qt|{t q苹果氮素营养研究初报 ) 植株中氮素营养的年周期变化特性 q园艺学报 o{kwl }ut p u{
金松南 o崔东根 o周广芳 qussx q喷施 Ž‘’v 对新高梨实生苗硝酸还原酶活性和氮素积累的影响 q果树学报 ouukwl }vtx p vt{
李宪利 o高东升 o米瑞芙 qt||z q苹果植株硝酸还原酶k‘• l研究初报 q山东农业大学学报 ou{ktl }t p w
刘 丽 o甘志军 o王宪泽 qussw q植物氮代谢硝酸还原酶水平调控机制的研究进展 q西北植物学报 ouwkzl }tvxx p tvyt
陆嘉陵 o何文竹 o陈 薇 o等 qt|{v q硝酸还原酶研究 µ qy p …„和光对小麦硝酸还原酶诱导的影响 q植物生理学报 o|ktl }wt p w|
许长蔼 qt||t q植物体内 ‘’ pv 可给性对硝酸还原酶活性的调节 q植物生理学通讯 ouzkvl }tzv p tzz
许长蔼 o倪晋山 qt||s q小麦叶内硝酸还原的代谢库 q植物生理学报 otykvl }uzz p u{v
余让才 o范燕萍 o李明启 qusst q光Π暗转换对小麦幼苗硝酸还原酶活性的影响 q华南农业大学学报 ouukvl }vz p v|
赵世杰 o刘华山 o董新纯 qt||{ q植物生理学实验指导 q北京 }中国农业科技出版社 owv p xs
…¯¤¦® … oƒ∏±¦«¬ª¤°¬‹ o≤²¯ °¨¤± Š ⁄qussu q°¤µ·¬·¬²±¬±ª²©±¬·µ¤·¨ ¤¶¶¬°¬¯¤·¬²± ¤°²±ª¯¨ ¤√ ¶¨o¶·¨°¶¤±§µ²²·¶²©³²³¯¤µq×µ¨¨°«¼¶¬²¯²ª¼ ouu }ztz p zuw
…∏¶¶¬≤ oŠ²­²± „ o°¤¶¶¤°¤qt||z qŒ± σιτυ ±¬·µ¤·¨ µ¨§∏¦·¤¶¨ ¤¦·¬√¬·¼¬± ¯¨ ¤√¨ ¶²©¤§∏¯·³¨¤¦«·µ¨ ¶¨q²∏µ±¤¯ ²© ‹²µ·¬¦∏¯·∏µ¨ ≥¦¬¨±¦¨ ozu| }vwz p vxv
≤«²º ƒ o’¯¬√ ¬¨µ¤  ≤ o°¨ §¨µ¶¨±  qussw qŒ± √¬·µ²¤¶¶¤¼ ¤±§ ¬¯ª«·µ¨ª∏¯¤·¬²± ²©±¬·µ¤·¨ µ¨§∏¦·¤¶¨ ¬± µ¨§¤¯ª¤ Γραχιλαρια χηιλενσισq²∏µ±¤¯ ²©°¯ ¤±·°«¼¶¬²¯²ª¼otyt }
zy| p zzy
≤µ¤º©²µ§‘ o • ¬¯®¬²±¶²±  ± o¤¥µ¬¨ ≥ × oετ αλqt||u q≤²±·µ²¯ ²©±¬·µ¤·¨ µ¨§∏¦·¬²±¬± ³¯¤±·¶q²∏µ±¤¯ ²© °¯ ¤±·°«¼¶¬²¯²ª¼ot| }vzz p v{x
⁄µ∏¤µ·‘oŠ²∏³¬¯ ° o⁄¨ º¤¨¯¨ ∞oετ αλqusss q‘¬·µ¤·¨ ¤¶¶¬°¬¯¤·¬²± ¬± ¦«¬¦²µ¼ µ²²·¶k Χιχηοριυµ ιντψβυσ qlº«¬¦« ¤¦´∏¬µ¨ µ¤§¬¤¯ ªµ²º·«q²∏µ±¤¯ ²© ∞¬³¨µ¬° ±¨·¤¯
…²·¤±¼oxt }xv| p xwy
Ž¤¬¶¨µ•  o‹∏¥¨µ≥ ≤ qusst q°²¶·p·µ¤±¶¯¤·¬²±¤¯ µ¨ª∏¯¤·¬²± ²© ±¬·µ¤·¨ µ¨§∏¦·¤¶¨ }°¨ ¦«¤±¬¶° o °«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ µ¨¯¨ √¤±¦¨ ¤±§ ±¨√¬µ²±° ±¨·¤¯ ·µ¬ªª¨µ¶q²∏µ±¤¯ ²©
∞¬³¨µ¬°¨ ±·¤¯ …²·¤±¼oxu }t|{t p t|{|
¬¯¯² ≤ o¨¤ ˜ ≥ o¨¼§¨¦®¨µ × oετ αλqussv q∏·¤·¬²± ²©·«¨ µ¨ª∏¯¤·²µ¼ ³«²¶³«²µ¼¯¤·¬²± ¶¬·¨ ²©·²¥¤¦¦² ±¬·µ¤·¨ µ¨§∏¦·¤¶¨ µ¨¶∏¯·¶¬± ¦²±¶·¬·∏·¬√¨ ¤¦·¬√¤·¬²± ²©·«¨
±¨½¼°¨¬± ϖιϖο ¤±§±¬·µ¬·¨ ¤¦¦∏°∏¯¤·¬²±q׫¨ °¯ ¤±·²∏µ±¤¯ ovx }xyy p xzv
¬÷  o¤µ¶²± ⁄ ∞oŠ¯¬¥¨·¬¦ oετ αλqt||x q∞©©¨¦·²©ª¯∏·¤°¬±¨ ²±·«¨ ¬±§∏¦·¬²± ²©±¬·µ¤·¨ µ¨§∏¦·¤¶¨ q°«¼¶¬²¯²ª¬¤ °¯¤±·¤µ∏° o|v }zws p zww
∏¯¯¨µ…o׬¯¯¤µ§ ° oײ∏µ¤¬±¨ …qt||x q‘¬·µ¤·¨ ©¯∏¬¨¶¬± ¶²¼¥¦¤± ¶¨ §¨¯¬±ªµ²²·¶¤±§·«¨¬µµ¨¶³²±¶¨ ·² ¤°¬±² ¤¦¬§¶}¤± ¤³³µ²¤¦« ∏¶¬±ª tx ‘q°¯ ¤±·≤¨¯¯ ¤±§
∞±√¬µ²±°¨ ±·ot{ }tuyz p tuz|
’«≥ ⁄o¬± ≥ ‘o¨¨‹ qussu qŠµ²º·«o¯ ¤¨©±¬·µ²ª¨ ±¦²±·¨±·¶o¤±§±¬·µ¤·¨µ¨§∏¦·¤¶¨ ¤¦·¬√¬·¼²©³¨¤µk Πψρυσπψριφολια¦√ q‘¬¬·¤®¤l·µ¨ ¶¨¤¶¤©©¨¦·¨§¥¼ §¬©©¨µ¨±·¯ √¨¨¯¶
²©±¬·µ²ª¨ ± ¶∏³³¯¼ q²∏µ±¤¯ ²©Ž²µ¨¤± ≥²¦¬¨·¼ ‹²µ·¬¦∏¯·∏µ¨ ≥¦¬¨±¦¨ owv }wvv p wv{
≥∏± ≥ ± o≠¤± ÷ ƒ qussw q‘¬·µ¤·¨ µ¨§∏¦·¤¶¨ ¤¦·¬√¬·¼ ¤±§¬·¶§¬∏µ±¤¯ √¤µ¬¤·¬²±µ«¼·«°©²µΧαµπτοτηεχα αχυµινατε ¶¨ §¨¯¬±ª¶q²∏µ±¤¯ ²©ƒ²µ¨¶·µ¼ • ¶¨¨¤µ¦«otxkvl }tyz
p tzs
k责任编辑 郭广荣l
zx 第 tt期 彭 勇等 }冬枣硝酸还原酶特性研究