全 文 ：第 v{卷 第 v期
u s s u年 x 月
林 业 科 学
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观赏植物的花色素苷与花色
于晓南 张启翔
k北京林业大学园林学院 北京 tsss{vl
摘 要 } 花色素苷是影响植物色彩表达的主要因素之一 ∀本文概述了花色素苷的生物合成途径及基因克
隆 ~评述了影响花色表现的因素 o包括花色素的种类 !结构 !环境 ³‹ 值 !共色作用 !金属离子络合等 ~并介绍了
花色基因工程的进展 o为研究花色素苷的代谢和创新花色提供了广阔的前景 ∀
关键词 } 花色素苷 o生物合成 o基因工程 o花色
收稿日期 }usss2su2u{ ∀
ΑΝΤΗΟΧΨΑΝΙΝ ΙΝ ΟΡΝΑΜΕΝΤΑΛ ΠΛΑΝΤ ΑΝ∆ ΧΟΛΟΡ ΕΞΠΡΕΣΣ
≠∏÷¬¤²±¤± «¤±ª ±¬¬¬¤±ª
k Τηε Χολλεγε οφ Λανδσχαπε Αρχηιτεχτυρε o Βειϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγtsss{vl
Αβστραχτ } ׫¨ ³¤·«º¤¼ ¤±§ª¨ ±¨ ¶²©¤±·«²¦¼¤±¬± ¥¬²¶¼±·«¨¶¬¶¬±²µ±¤°¨ ±·¤¯ ³¯¤±·¶º¨ µ¨ §¬¶¦∏¶¶¨§¬±·«¬¶³¤³¨µqƒ¤¦·²µ¶
¤©©¨¦·¬±ª³¬ª°¨ ±·¤·¬²±¬±¦¯∏§¨§¤±·«²¦¼¤±¬±¶·µ∏¦·∏µ¨¶o³‹ √¤¯∏¨ ¬± ¦¨¯¯ ¶¤³²©³¨·¤¯¶o¦²2³¬ª°¨ ±·¤·¬²±o°¨ ·¤¯ ¦«¨ ¤¯·¨¶o·«¨
¶«¤³¨ ²© ³¨¬§¨µ°¤¯ ¦¨¯¯¶o¤±§¶² ²±q ²§¬©¬¦¤·¬²± ²©©¯²º¨ µ¦²¯²µ∏¶¬±ªª¨ ±¨·¬¦ ±¨ª¬±¨ µ¨¬±ª º¤¶¤¯¶²¶∏°°¤µ¬½¨ §qŒ·º¤¶
¶∏ªª¨¶·¨§·«¤·±¨ º ©¯²º¨ µ¦²¯²µ¦²∏¯§¥¨ ¦µ¨¤·¨§¥¼ µ¨ª∏¯¤·¬±ª·«²¶¨ ©¤¦·²µ¶·«¤·¤©©¨¦·¨§³¬ª°¨ ±·¤±§³µ²¥¬±ª¤±·«²¦¼¤±¬±
¥¬²¶¼±·«¨·¬¦ª¨ ±¨ ¶q
Κεψ ωορδσ} „±·«²¦¼¤±¬±o…¬²¶¼±·«¨·¬¦³¤·«º¤¼oŠ¨ ±¨·¬¦ ±¨ª¬±¨ µ¨¬±ªoƒ¯ ²º¨ µ¦²¯²µ ¬¨³µ¨¶¶¬²±
花色素苷和其它黄酮类色素是植物中一大类次生代谢产物 o它们可以使植物的花 !叶 !果 !茎产生丰
富的色彩 o另外还在昆虫传粉 !生长素运输 !保护叶片免受紫外线伤害 !抑制病虫害和根瘤诱导等方面有
很重要的作用kƒ²µ®°¤±±ot||tl ∀花色素苷存在于细胞液泡中 o以糖苷的形式存在 o具有吸光性而表现
出粉色 !紫色 !红色及蓝色等 ∀对于这些色素的生物合成与代谢途径 o生物化学家已进行了较为细致的
研究k≤«¨ ± ετ αλqot|{t ~Šµ¬¨¶¥¤¦«ot|{vl ∀
t 花色素苷及其生物合成
1 .1 花色素概述
花色素一词最早由 ¤µ´∏¤µ·kt{vxl提出 o用来描述花卉中一种水溶性的色素 ∀tx ¤后 o²µ²·kt{w|l
成功地分析出矢车菊的蓝色色素是由 ≤ !‹ !’ v种元素组成的k¤¼¤µ¤° ετ αλqot||sl ∀对这类色素详细
的化学分析始于 t|世纪末和 us世纪初 o有许多相关报道k∞¤¶·ετ αλqot|tt ~• «¨ §¯¤¯¨ot|ttl ∀ • «¨ §¯¤¯¨
kt|ttl首次描述金鱼草kΑντηιρρηινυµl花色素分子的基因特征 ∀到 us世纪 vs年代就已证明 o所有的类
黄酮都是由一个 ≤y2≤v2≤y的基本骨架组成的 o即两个芳香环和一个含氧杂环 o并根据中间吡喃环的氧
化程度不同 o可将类黄酮分为 tu类 o即查尔酮k¦«¤¯¦²±¨ ¶l !橙酮k¤∏µ²±¨ ¶l !黄酮k©¯¤√²±¨ ¶l !黄酮醇k©¯¤2
√²±²¯¶l !黄烷酮k©¯¤√¤±²±¨ ¶l !二氢查尔酮k§¬«¼§µ²¦«¤¯¦²±¨ ¶l !儿茶精类k¦¤·¨¦«¬±¶l !黄烷2v2w2醇k©¯¤√¤±2v2w2
§¬¯²¶l !双类黄酮k¥¬©¯¤√²±²¬§¶l !异构类黄酮k¬¶²©¯¤√²±²¬§¶l !原花色素k³µ²¤±·«¦¼¤±¬§¬±¶l和花色素苷k¤±·«¦¼¤2
±¬±¶lk¤§«∏µ¬ot|||l ∀
自然界广泛分布的花色素以天竺葵色素k³¨ ¤¯µª²±¬§¬±l !矢车菊色素k¦¼¤±¬§¬±l及翠雀素k§¨ ³¯«¬±¬§¬±l
为主 o由此再衍生出其它 v种花色素 o如芍药花色素k³¨²±¬§¬±l是由矢车菊素甲基化形成的 ~矮牵牛花色
素k³¨·∏±¬§¬±l及锦葵色素k°¤√¯ √¬§¬±l则由翠雀素不同程度的甲基化而来的k¤µ·¬± ετ αλqot||v ~Ž²±§² ετ
αλqot||ul ∀天竺葵色素呈现砖红色 ~矢车菊素及芍药花色素表现为紫红色 ~而翠雀素 !矮牵牛色素及锦
葵色素表现蓝紫色系 k¤½½¤ ετ αλqot||v ~≥·µ¤¦® ετ αλqot|{|l ∀由于花色素的吡喃环上的氧是 w价的 o具
有碱性特征 o而本身的酚羟基又呈现酸性 o所以酸 !碱都可以与它作用形成盐 ∀花色素的结构如图 t所
示 ∀
图 t v种常见的花色素结构及其甲基衍生物
ƒ¬ªqt ≥·µ∏¦·∏µ¨ ²©·«¨ ·«µ¨¨¦²°°²± ¤±·«²¦¼¤±¬§¬±¶¤±§
·«¨¬µ°¨ ·«¼¯¤·¨§§¨µ¬√¤·¬√¨ ¶
芍药色素 • € ‹
矮牵牛色素 • € ’‹
锦葵色素 • € ’¨
天竺葵色素 • € •χ € ‹
矢车菊色素 • € ’‹ o•χ € ‹
翠雀素 • € •χ € ’‹
112 花色素苷的生物合成
对于花色素苷的生物合成途径的研究已十分详尽 o
有很多文献报道kƒ²µ®°¤±±ot||t ~¤¼¤µ¤°ot|||l ∀其中 v
种植物在研究合成途径和基因分离中起至关重要的作
用 o即玉米k Ζαψ µαψσl o金鱼草和矮牵牛k Πετυνιαl ∀
花色素苷的生物合成前体是丙二酸单酰 ≤²„ 和对
香豆酰 ≤²„ k π2¦²∏°¤µ²¼¯2≤²„l o二者在查尔酮合成酶
k¦«¤¯¦²±¨ ¶¼±¶¤·«¤¶¨ o ≤‹≥l的催化下形成黄色的查尔酮
k¦«¤¯¦²±¨ l ~它可以自发缓慢地异构化 o形成无色的黄烷
酮k©¯¤√¤±²±¨ l o也可以在查尔酮2黄烷酮异构酶k¦«¤¯¦²±¨ 2
©¯¤√¤±²±¨ ¬¶²°¨ µ¤¶¨ o≤‹Œl的催化下加速完成 ~在黄烷酮羟基化酶k©¯¤√¤±²±¨ 2v2«¼§µ²¬¼¯¤¶¨ oƒv‹l的催化下 o
形成香橙素k§¬«¼§µ²®¤¨ °©¨µ²¯ o⁄‹Žl o还可以在 ƒvχ‹的催化下形成双氢槲皮素k§¬«¼§µ²´ ∏¨µ¦¨·¬±o⁄‹±l o或
在 ƒvχxχ‹的催化下形成双氢杨梅树皮素k§¬«¼§µ²°¼µ¬¦¨·¬±o⁄‹l ∀这些无色的双氢黄酮醇k§¬«¼§µ²©¯¤2
√²±²¯l在双氢黄酮醇还原酶k§¬«¼§µ²©¯¤√²±²¯ w2µ¨§∏¦·¤¶¨ o⁄ƒ• l的催化下会进一步还原成无色花色素k¯ ∏¨2
¦²¤±·«²¦¼¤±¬§¬±l ~它经过 t ∗ u步的转化形成有色花色素k¤±·«²¦¼¤±¬§¬±l o然后糖基化形成花色素苷k¤±·«²2
¦¼¤±¬±l o这步是由 ˜⁄°2葡糖类黄酮2v2氧2葡糖基转移酶k˜⁄° ª¯∏¦²¶¨ ©¯¤√²±²¬§v2²¬¼2ª¯∏¦²¶¼¯ ·µ¤±¶©¨µ¤¶¨ o
˜ƒvŠ×l完成的k≤½¼ª¤±ot|{s ~‹∏ª² ετ αλqot||t ~‹²¯·²± ετ αλqot||xl ∀
u 影响花色素苷表现的因素
211 花色素苷的结构
以花色素苷为主要色素的花色从橙色到红 !紫 !蓝 !黑色 o显现出十分广泛的色系 o这在很大程度上
是由于花色素苷化学结构上的微小差别 o或者化学结构虽然相同 o但由于溶液的物理或化学条件不同也
会产生色调的变化 ∀
花色素苷所带的羟基数 !羟基甲基化的程度 !糖基化的数目 !种类与连接位置及与糖基相连的脂肪
酸或芳香族酸的种类和数目等因素 o都会影响到花色的表达k表 tlk¤½½¤ ετ αλqot||vl ∀
表 1 花色素苷的取代作用 ≠
Ταβ .1 Συβστιτυτιον οφ αντηοχψανιν
取代作用 取代基 取代形式 经常发生取代的位置 极少发生取代的位置
≥∏¥¶·¬·∏·¬²± ≥∏¥¶·¬·∏·¨§ªµ²∏³ ≥∏¥¶·¬·∏·¬²±©²µ° ≤²°°²± ²¦¦∏µµ¬±ª³²¶¬·¬²± •¤µ¨ ²¦¦∏µµ¬±ª³²¶¬·¬²±
羟化作用 ‹¼§µ²¬¼¯¤·¬²± 2’‹ °²±²2 o§¬2 o·µ¬2 ≤2vχ ≤2wχ ≤2xχ ≤2y
糖化作用
Š¯ ¼¦²¶¼¯¤·¬²±
葡糖 k Š¯ ∏¦²¶¨ l o半乳糖 kŠ¤¯¤¦2
·²¶¨l o鼠李糖 k • «°±²¶¨ l o阿拉
伯糖k„µ¤¥¬±²¶¨l o木糖k÷¼¯²¶¨l
°²±²2 o§¬2 o²µ°²µ¨
v2°²±²¶¬§¨¶v2¥¬²¶¬§¨¶
v ox2§¬ª¯∏¦²¶¬§¨¶
v oz2§¬ª¯∏¦²¶¬§¨¶
≤2vχ ≤2wχ ≤2xχ
酰化作用 „¦¼¯¤·¬²±
香豆酸k³2¦²∏°¤µ¬¦¤¦¬§l ov ow2二
羟肉桂酸k¦¤©©¨¬¦¤¦¬§l ow2羟2 v2
甲氧2肉桂酸k©¨µ∏¯¬¦¤¦¬§l o芥子
酸k¶¬±¤³¬¦¤¦¬§l o羟基甲苯酸k³2
«¼§µ²¬¼¥¨ ±½²¬¦¤¦¬§l o丙二酸k°¤¯2
²±¬¦¤¦¬§l o草酸k²¬¤¯¬¦¤¦¬§l o苹
果酸k°¤¯¬¦¤¦¬§l o丁二酸k¶∏¦¦¬±2
¬¦¤¦¬§l o醋酸k¤¦¨·¬¦¤¦¬§l
°²±²2 o§¬2k·¨µ±¤·¬±¶!
³¯¤·¼¦²±¬± !¦¬±¨ µ¬±¶!
ª¨ ±·¬²§¨ ³¯«¬± ! ½¨ 2
¥µ¬±¬±l o²µ°²µ¨
v2°²±²¶¬§¨¶v2¥¬²¶¬§¨¶
v ox2§¬ª¯∏¦²¶¬§¨¶
v oz2§¬ª¯∏¦²¶¬§¨¶
≤2vχ ≤2wχ ≤2xχ
甲基化作用  ·¨«¼¯¤·¬²± 2≤‹v °²±²2 o§¬2 ≤2vχ ≤2xχ ≤2x ≤2z
≠取代作用愈多 o颜色愈深 ∀ ׫¨ ¶∏¥¶·¬·∏·¨§°²µ¨ o·«¨ ¦²¯²µ§¤µ®¨µq
{wt 林 业 科 学 v{卷
212 细胞 πΗ值对花色的影响
在植物液泡中 o花色素苷以阳离子的形式存在 ∀早在 us世纪初 • ¬¯¯¶·¤·¨µ就提出了蓝色花的细胞
液呈碱性 o红色花的呈酸性的假说 o但这一假说很快被驳斥 ∀ ≥«¬¥¤·¤等在 t|t|年提出不论哪种颜色的
花 !果或叶片其 ³‹值均在 u1{ ∗ y1u之间 o即都是弱酸性或中性k∏µ§ ετ αλqot|yy ~Ž²±§² ετ αλqot||u ~≠²2
¶«¬§¤ ετ αλqot||xl ∀但到了 zs年代 o≥·¨º¤µ·等kt|zxl通过微量比色法测定了 uxs多种花瓣细胞液的 ³‹
值 o发现其范围在 u1x ∗ z1x之间 o而且红色花的表皮细胞较蓝色花酸 o同时红色花瓣衰老时常伴有颜色
转蓝和液泡 ³‹值增加 o所以他们认为 ³‹值的改变是影响花色的因素之一 ∀ ≤«∏¦®kt||vl报道了从矮牵
牛中分离得到的一个能调控 ³‹值的基因 ³‹y ∀如果通过反义 • ‘„技术使月季花中的 ³‹y基因失活 o
从而使 ³‹值提高 o将为培育蓝色月季带来新的希望 ∀在报春花中 o基因 • 控制 ³‹从 x1w ∗ y1u的转变
kƒ²µ®°¤±±ot||tl ∀月季许多品种的花瓣外表皮细胞的 ³‹ 值为 v1xy ∗ x1vy o呈现紫色或淡蓝色的月季
³‹值偏高k²¯ ετ αλqot|||l ∀
„¶¨±kt|y| ~t|zxl和 ¤½½¤kt||sl研究了在体外kιν ϖιτροl的花色素苷的颜色受 ³‹值的影响 o当 ³‹  u
时 o花色素苷主要以带正电的花 ≈©¯¤√¼¯¬∏° ¦¤·¬²±k„‹n l 形式存在 o呈红色k≤2v2’2¶∏ª¤µl或黄色k≤2v2‹l ~
当 ³‹ 值提高k³‹  vl时 o带正电的花 容易在 ≤2x !≤2z和 ≤2wχ的任何位置上的羟基失去 t个 ‹n质子而变
成不稳定的红色或蓝色的醌型醛碱k„l ~若醌型醛碱在 ≤2x !≤2z和 ≤2wχ位置上的羟基同时失去 u个 ‹n o在
³‹  y时 o容易转换成离子化的醌型醛碱k„n l o产生大量的高吸光效应及吸收波长的迁移而形成多样的花
色 ~在 ³‹值为 v ∗ y时 o大部分带正电的花 会在 ≤2u位置发生水合反应形成无色的甲醇假碱k¦¤µ¥¬±²¯
³¶¨∏§²¥¤¶¨l o并同时伴有 ≤2’键裂解和 ‹n转移k…µ²∏¬¯¯¤µ§ ετ αλqot|zz ~t|z{ ~≤«¨ °¬±¤·ετ αλqot|{yl∀甲醇假
碱可进一步裂环反应kµ¬±ª2²³¨ ±l和异构化 o形成无色的顺式查尔酮 ≈ χισ2¦«¤¯¦²±¨ k≤∞l 和反式查尔酮
≈τρανσ2¦«¤¯¦²±¨ k≤l  o它们的羰基是靠近 …环的 ∀若带正电的花 ≤2v位置没有糖基化 o则这种结构的转
换仅限于 ³‹在 w ∗ x范围内发生 ∀在水溶液中 o这 w种不同花色素型式会达到平衡 o其相对含量随 ³‹值
和花色素苷结构而改变 o而颜色则由 ³‹值决定k≤«¨ ± ετ αλqot|{t ~≥·µ¤¦® ετ αλqot|{|l∀
213 共色作用
共色作用是指类黄酮及其它有关化合物k称为共色素 o¦²³¬ª°¨ ±·l与花色素苷结合在一起而呈现增
色效应k«¼³¨µ¦«µ²°¬¦ ©¨©¨¦·l及红移k¥¤·«²¦«µ²°¬¦¶«¬©·l o产生从紫色到蓝色的色系k„¶¨± ετ αλqot|zs ~
t|zt ~¤½½¤ ετ αλqot||vl ∀这种现象最早由 •²¥¬±¶²± Š q q和 •²¥¬±¶²± • q观察到 o并在鸭跖草苷k¦²°°¨ ¬¯2
±¬±l等结构分析中得到证实k∏µ§ ετ αλqot|yy ~Ž²±§² ετ αλqot||ul ∀
共色素本身对于花色并无直接的影响 o而是影响带正电的花 与无色的甲醇假碱的水合反应的程
度以稳定及加强花色素苷的成色 ∀可以成为共色素的分子有类黄酮 !多酚类 !生物碱 !氨基酸和有机酸
等 o花色素本身也是 o其中无色的类黄酮和多酚类是高等植物中最常见的共色素k‹²¶«¬±² ετ αλqot|{t ~
¤½½¤ ετ αλqot||s ~t||vl ∀共色效应是由多种因素决定 ∀色素成分相同而共色素不同 o花瓣表现的颜色
会不同 ~但成分相同的共色素 o由于立体结构不同也会产生不同的效果 ∀在固定条件下 o花色素苷的浓
度越高其共色作用越明显 o显著程度受共色素与花色素苷的摩尔比影响 o即摩尔比越大共色效应越大 ∀
另外 o共色效应也随花色素甲基化和糖基化程度的增加而增加k„¶¨± ετ αλqot|zt ~¤½½¤ ετ αλqot||sl ∀
藏报春k Πριµυλα πραενιτενσl的基本花色素苷为锦葵2v2葡糖苷 o黄酮醇产生的共色素受基因 …控制 o
含有共色素k……l的花色为紫色 o缺少黄酮醇k¥¥l的花色为紫酱色kƒ²µ®°¤±±ot||tl ∀ ‹²¯·²±等kt||vl报
道了从矮牵牛中克隆并表达的共色素黄酮醇合成酶基因 ƒt o增加这种共色素通常会使花显蓝色 ∀月季
的一种蓝色花品种 o其花色是由于含有绯红色的矢车菊2v ox2双糖苷和大量的没食子鞣质作为共色素造
成的k…µ²∏¬¯¯¤µ§ot|{vl ∀除了分子间的共色 o还发现有分子内的共色 ∀例如将桔梗k Πλατψχοδονl !吊竹梅
k Ζεβριναl !千里光属kΣενεχιοl的花色素苷提取后 o发现它们含有不只一个芳族酰基取代基 o这些取代基
不仅使花色改变 o还有助于花色素苷提取物的稳定k‹¤µ¥²µ±¨ ot|{{l ∀
214 金属络合物的影响
≥«¬¥¤·¤等在 us世纪初提出了金属络合物的假说 o即某些金属会与花色素苷 …环上的 ’2§¬«¼§µ²¬¼¯
|wt 第 v期 于晓南等 }观赏植物的花色素苷与花色
基结合形成高度着色而且稳定的金属络合物 ∀金属络合物可以使花色偏蓝 ∀t|x{年 ‹¤¼¤¶«¬等从鸭跖
草 k Χοµ µελινα χοµ µυνισql中分离出一种含 ªun的蓝色色素结晶体 ) ) ) 鸭跖草苷kŽ²±§² ετ αλqot||ul ∀
t||u年 Ž²±§²等证实鸭跖草苷为一种含 ªun的花色素苷 o其结构是 v种成分k≈ yƒyªu yp l组成的 o其
中  为花色素苷 o是一种 °¤¯²±¼¤¯º²¥¤±¬±¾§¨ ³¯«¬±¬§¬± v2≈ ’2yδ2kw2¦²∏°¤µ²¼¯ lª¯∏¦²¶¬§¨  2x2kyδ2°¤¯²±¼¯ ª¯∏2
¦²¶¬§¨lÀ o…环通常以 wχ2酮基2醌型醛2vχ氧离子kwχ2®¨·²´ ∏¬±²±¬§¤¯2vχ²¬¼¤±¬²±l型式存在 oƒ是一种共色素 oz2
甲基异牡荆葡氧基黄酮 wχ2糖苷≈©¯¤√²¦²°°¨ ¬¯±kz2°¨ ·«¼¯¬¶²√¬·¨¬¬± wχ2ª¯∏¦²¶¬§¨ l  o ªun是一种金属离子 o可
为 ±un !≤§un ! ±un !≤²un和 ‘¬un所取代kŽ²±§² ετ αλqot||ul ∀
矢车菊k Χενταυρεα χψανυσl的蓝色花是由于矢车菊2v2kyχ2琥珀糖苷l2x2葡糖苷与铁离子络合 o并以黄
酮醇为共色素形成的kפ®¨ §¤ ετ αλqot|{vl ∀绣球花k Ηψδρανγεαl的花瓣从红色变为蓝色是因为铝离子与
翠雀2v2葡糖苷结合 o以 v2氯原酸为共色素形成的kפ®¨ §¤ ετ αλqot|{xl ∀
215 花瓣细胞形状的影响
我们实际看到的花色并不是细胞内色素的直接反应 o花瓣色素被具有各种结构的组织所包围 o从而
改变了入射光线 ∀一般认为圆锥形可以增加入射光进入表皮细胞的比例 o入射光碰到有角度的圆锥形
细胞会发射进入表皮细胞 o若碰到没有角度的扁平细胞则完全反射回去 ∀所以 o具有圆锥形突起的花瓣
细胞可以吸收较多的光线 o而使色泽变深 ∀如花菖蒲的紫色不仅与花色素的含量有关 o还受外花被表皮
细胞的长度和排列顺序的影响k≠¤¥∏¼¤ot||vl ∀ ‘²§¤等通过扫描电镜和组织解剖的研究发现 o深色金鱼
草的花冠裂片表皮细胞呈圆锥突起 o而浅色的变种则呈扁平状 ∀通过利用 ¼¥基因相关的转录因子控
制细胞的形状 o可以改变金鱼草着色的浓度k‘²§¤ ετ αλqot||wl ∀
v 花色的基因工程
311 花色素苷的基因克隆
影响花色素苷代谢的基因分为结构基因和调节基因 ∀结构基因直接编码花色素苷代谢的生物合成
酶 o调节基因控制结构基因表达的强度和方式 ∀第 t个被分离的花色素苷合成酶基因是 ≤‹≥基因 o它
是从欧芹k Πετροσκλινυµ ηορτενσεl悬浮培养细胞再经差异杂交得到的kŽµ¨∏½¤¯ µ¨ετ αλqot|{vl ∀以后利用转
座子标签 !°≤• 扩增 !差异杂交 !¦⁄‘„克隆等方法和手段 o分别在玉米 !矮牵牛 !金鱼草等材料中克隆出
了多个与花色素苷生物合成过程相关的结构基因k’µ¨¬¯¯¼ ετ αλqot|{v ~ ¤µ·¬± ετ αλqot||t ~…µ¬·¶« ετ αλqo
t||u ~• ¬¨¶¶ ετ αλqot||vl ∀调节基因克隆主要是采用转座子标签技术 ∀金鱼草中的 v个调控基因 §¨ ¬¯¯¤o
¨¯∏·¤和µ²¶¨¤主要对花色素苷合成后期起调节作用k„¯ °¨ ¬§¤ ετ αλqot|{| ~¤µ·¬± ετ αλqot||tl o矮牵牛 w个
位点的¤±t o¤±u o¤±ts和¤±tt基因对 ˜ƒvŠ×酶的活性和 ⁄ƒ• o°• ‘„表达量均有类似的调控效应k…¨ §¯ ετ
αλqot|{|l ∀目前已分离出 u类色素调控基因 }一类为 °¼¦型转录因子 o如玉米中的 • 基因家族和金鱼
草的 §¨ ¬¯¯¤基因kŠ²²§µ¬¦« ετ αλqot||ul ~另一类是 °¼¥型转录因子 o如玉米中的 ≤t !°t和 °基因k⁄²²±¨ µ
ετ αλqot|z|l ∀ Š²©©等kŠ²©© ετ αλqot||tl认为这两类转录因子相互激活结构基因的转录 ∀
312 修饰花色的浓淡
利用基因工程修饰或改变花色的方法主要有 u种 }一是控制自身花色素苷合成途径中的某些基因 o
使合成停留在某个步骤 o从而使花色变淡 ~二是通过导入全新的外源基因来创新花色 ∀
通过抑制类黄酮合成途径中的某些基因表达来修饰花色 o已经在许多植物中得以实现 o如矮牵牛 !
菊花k Χηρψσαντηεµυµl !非洲菊k Γερβεραl !月季k Ροσαl等 ∀主要是运用反义技术将一段基因反向插入植物
体内 o使之与内源互补的 °• ‘„结合 o抑制蛋白质的合成而使花色改变 ∀但正向导入一个或几个内源基
因的额外拷贝却不能使该基因增强表达 o相反却抑制了基因表达 o即共抑制现象k¦²2¶∏³³µ¨¶¶¬²±l ∀
矮牵牛是第 t例被运用基因手段来修饰花色浓淡的k∂¤±§¨µετ αλqot|{{l ∀反义的 χησ„基因改变了
矮牵牛和烟草的花色 o转化株出现了具有各种深浅花斑和开白花的品种 ∀矮牵牛的查尔酮合成酶基因
家族有 tu个成员 o其中只有 u个在花中表达kŽ²¨¶ετ αλqot|{|l o而在开白花的植株中均未发现这 u个基
因 ∀进一步的研究还发现 o这些转化株的花色受激素和光照的影响 o对它们喷施赤霉素kŠ„l可使花斑
sxt 林 业 科 学 v{卷
有色区颜色加深 o喷施 …|k它可抑制内源 Š„形成l会使花色变淡 ~对它们进行补光处理会使花色变为全
白色 ∀ Žµ²¯kt||sl将 δφρ基因 ¦⁄‘„与 א ∂vx≥启动子及 ±²¶vχ片段连接 o转化到矮牵牛细胞中并再生植
株 o得到的 y个转化体的花色均不同程度地变淡 ∀经测定颜色变淡的花瓣中 δφρ基因 °• ‘„含量下降 ∀
事实证明 o只要转化的基因与已有的基因存在顺序上的同源性 o则二者的表达均会受到抑制 ∀美国一家
⁄‘„技术公司研究了共抑制作用得到转化体性状的稳定性k苏焕然等 ot||yl ∀通过抑制 χησ的表达而
改变了菊花 !月季和矮牵牛的花色 o对这 v个开白花的转化株系的长期观察和繁殖发现 o这种表型很稳
定 o未发生回复突变 o可以投放市场 ∀将 χησ导入深红色的月季品种后 o花色变为淡红或洋红色 o但没有
出现开白色花的个体k∏®¨µot||{l ∀
另一类改变花色浓淡的方法是导入调节基因 o使特定的结构基因得以表达 o从而改变花色 ∀例如将
花色素苷激活剂 • 和 ≤t导入拟南芥和烟草后 o其白色的花冠均不同程度地变粉 ∀ ±∏¤·µ²¦¦«¬²等将一
系列的花色素苷代谢的调节基因转入矮牵牛后 o得到了红色的愈伤组织和粉红色的花冠 ∀包满珠等将
≤t和 ¦基因转入矮牵牛 o得到部分转化株的花冠由白色变为粉色k傅荣昭等 ot||vl ∀
313 创新花色
运用反义技术或共抑制技术可以改变花色的浓淡 o但为了创造出观赏植物本身不具备的花色 o就要
通过导入新的外源基因来实现了 ∀
 ¼¨¨ µ等kt|{zl首次运用从玉米中得到的基因转入矮牵牛使其改变了花色 ∀矮牵牛自身不能产生
天竺葵色素 o因为其 ⁄ƒ• 对底物的专一性 o即不能还原香橙素 o只能以二氢杨梅树皮素和二氢槲皮素为
底物 o合成无色的花色素苷 ∀将编码玉米 ⁄ƒ• 的 „t基因转入矮牵牛 • st突变体k花色为近白色 o因缺
少类黄酮 vχ羟化酶和 vχxχ羟化酶而有大量的香橙素的积累l o以 ≤¤ ∂vx≥为启动子 o使矮牵牛体内产生
了一条合成砖红色天竺葵色素的新途径 ∀ …¨ ±©¨ ¼等kt||sl还用 ∞°≥°≥为启动子与 „t基因连接 o转入矮
牵牛 • st和 • {s突变体k花色为纯白色l o结果 • st系转化株呈现桔粉色 o而 • {s系转化株呈现出浅
粉色 ∀ ‹¨¯¤µ¬∏·¤kt||vl将非洲菊中分离出的 γδφρ基因转入矮牵牛的 • st中 o并以玉米的 „t基因为对
照 o结果发现 γδφρ转化株呈现出的砖红色较 „t转化株的颜色深 o进一步的观察还发现 „t转化株在夏
季的花色会变淡 o甚至变为白色 o而 γδφρ转化株的稳定性很强 ∀
菊花产生的主要花色素苷是矢车菊 v2丙二酰糖苷 o而没有天竺葵色素 o可以通过抑制 φvχη基因的
表达使其产生天竺葵色素 o创造出新颖的红色花 ∀在康乃馨花中 oŒ基因调控 ≤‹Œ的活性 o隐性的 ιι基
因型个体可以产生黄色花 o其主要色素是异杞柳查尔酮苷k¬¶²¶¤¯¬³∏µ³²¶¬§¨ l o一种 uχ2糖苷的查尔酮 o同时
它也是黄牡丹k Παεονια τρολλοιδεσl !垣河十万错k Ασψστασια γανγετιχαl和口红花k Αεσχηψναντηυσ παρϖιφολιυσl的
主要色素kƒ²µ®°¤±±ot|{sl ∀
创造和培育蓝色花一直是园艺学家梦寐以求的 ∀运用分子手段创造蓝色花必须满足 v个条件 }ktl
能够合成 vχ oxχ2羟基化花色素苷k翠雀素l ~kul有黄酮醇作为共色素 ~kvl相对较高的液泡 ³‹ 值k³‹ 
x1sl ∀另外对花色素苷的修饰k如酰化 !甲基化 !糖基化等l也可使花色偏蓝 ∀vχ oxχ2羟基氧化酶是编码
合成蓝色翠雀素的关键酶 o但在一些重要的观赏植物中创造翠雀素并不是一件容易的事 o待转化的植物
需要有 ƒvχxχ‹底物香橙素或二氢槲皮素 o还要有可以将二氢杨梅树皮素转化为翠雀苷的酶 o并在液泡
中积累k≠²¶«¯§¤ ετ αλqot||xl ∀对月季色素的研究较深入 o≠²®²¬kt|zwl分析了月季的 {个种 yzs个品种 o
发现只有矢车菊2v2糖苷和 v ox2双糖苷 !天竺葵2v2糖苷和 vχ ox2双糖苷 !芍药素2v ox2双糖苷 o而没有翠雀
素k²¯ ετ αλqot|{|l ∀所以用传统的育种方法是不能培育出真正的蓝色月季的 ∀目前大多数称之为/蓝
色0的月季 o实际上只是淡蓝色或紫色 o色素是矢车菊2v ox2双糖苷 o并含有大量的黄酮醇 ∀澳大利亚的
≤¤¬ª¨ ±¨ °¤¦¬©¬¦公司与日本的三得利公司合作向月季导入合成蓝色色素的基因kvχ oxχ2羟基氧化酶l o获得
了成功 ∀在康乃馨和菊花中也缺少这种基因 o通过转基因可以扩展花色的范围k苏焕然等 ot||yl ∀
w 结论
传统的花色育种费时费力 o而且有很大的局限 o一是基因库的限制 o没有一个天然植物种群具有表
txt 第 v期 于晓南等 }观赏植物的花色素苷与花色
现全部色谱的基因 ~二是不能有效地控制育种过程 o即不能保证在改变花色的同时不改变其它的观赏和
生长特性 ∀近年来飞速发展的分子生物技术已经打破了种的限制 o花卉的分子育种时代已经到来 ∀从
一种植物中获得的基因可以经过适当的载体克隆并转移到其它植物中 o并得以表达和遗传 ∀这一技术
可以有效地对植物的性状加以改良和修饰 o从而使育种更具有方向性 ∀通过调控花色素苷生物代谢的
模式和基因的表达 o以及对转基因技术和对影响花色的相关因子的研究 o可以为创新花色提供广阔的前
景和全新的思路 ∀
参 考 文 献
傅荣昭 o马江生 o曹光诚 q观赏植物色香形基因工程研究进展 q园艺学报 ot||v ouukwl }v{t ∗ v{x
苏焕然 o张 丹 o汪清胤等 q花卉基因工程研究进展 q北方园艺 ot||y okwl }uy ∗ u{
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vxt 第 v期 于晓南等 }观赏植物的花色素苷与花色