全 文 ：第 wv卷 第 y期
u s s z年 y 月
林 业 科 学
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∏±qou s s z
聚果榕与大果榕隐头果内雌花花柱分布方式及
与其传粉蜂间的关系 3
翟树伟t ou 杨大荣t 彭艳琼t 徐 磊t ou 白莉芬t ou
kt1 中国科学院西双版纳热带植物园 昆明 yxsuuv ~ u1 中国科学院研究生院 北京 tsssw|l
摘 要 } 榕属植物与传粉榕小蜂都依靠榕果内的雌花繁育后代 o因此它们之间存在着竞争资源的冲突 ∀测量雌
雄同株榕树聚果榕与雌雄异株榕树大果榕雌花期的雌花花柱长度 o分析其资源分配方式 ∀结果表明 }聚果榕雌花
花柱长度呈单峰分布 o而大果榕呈双峰分布 ∀在雄花期 o聚果榕传粉榕小蜂与种子分别倾向占用不同花梗长度的
雌花 }种子多靠近果壁 o传粉榕小蜂的后代多存在于靠近果腔的雌花子房内 o形成空间上的分离 ∀大果榕的种子与
传粉榕小蜂则分别产生于雌雄株隐头果中 o实现了完全的空间隔离 ∀就此而言 o雌雄异株榕树大果榕在解决资源
分配的竞争冲突中具有更大的优势 ∀
关键词 } 雌雄同株 ~雌雄异株 ~榕属 ~花柱长度 ~产卵器长度
中图分类号 }≥zt{1xu 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusszlsy p ssyz p sx
收稿日期 }ussy p tt p sz ∀
基金项目 }国家自然科学基金kvsxztxsz ovsyzsvx{l o中国科学院植物园与生物分类学基金kŽ≥≤÷u p ≠ • p ssvl ∀
3 杨大荣为通讯作者 ∀
Χοµ παρε οφ Στψλε Λενγτη οφ Φεµαλε Φλορετσ ανδ Ρελατιονσηιπ ωιτη Τηειρ Φιγ Πολλινατινγ
Ωασπσιν Μονοεχιουσ Φιχυσραχεµοσα ανδ ∆ιοεχιουσ Φιχυσ αυριχυλατα
«¤¬≥«∏º¨ ¬tou ≠¤±ª⁄¤µ²±ªt °¨ ±ª ≠¤±´ ¬²±ªt ÷∏¨¬tou …¤¬¬©¨±tou
kt1 Ξισηυανγβαννα Τροπιχαλ Βοτανιχαλ Γαρδεν o Χηινεσε Αχαδεµψοφ Σχιενχεσ Κυνµινγ yxsuuv ~
u1 Γραδυατε Υνιϖερσιτψοφ Χηινεσε Αχαδεµψοφ Σχιενχεσ Βειϕινγ tsssw|l
Αβστραχτ} ƒ¬ª2·µ¨¨ k Φιχυσl ¤±§¬·¶³²¯ ¬¯±¤·¬±ª©¬ª º¤¶³¶k ‹¼°¨ ±²³·¨µ¤}≤«¤¯¦¬§²¬§¨¤o „ª¤²±¬§¤¨ l ©²µ° ¤± ²¥¯¬ª¤·¨§
°∏·∏¤¯¬¶°oº«¬¦«¬¶¤ °²§¨¯¶¼¶·¨°©²µ·«¨ ¶·∏§¼ ²©¦²¨ √²¯∏·¬²±qŒ·¬¶¤©¤¶¦¬±¤·¬±ª ∏´¨¶·¬²± «²º·«¨ ©¨ °¤¯¨©¯²µ¨·¶§¬¶·µ¬¥∏·¨§
¥¨·º¨ ±¨ º¤¶³¶¤±§ ¶¨ §¨¶qŒ± °²±²¨ ¦¬²∏¶ Φιχυσo·«¨ ¶¨ §¨¶¤±§©¬ª º¤¶³¶¤µ¨ ¬± ¦²±©¯¬¦·²± ·«¨ ∏¶¨ ²© ©¯²º¨ µ²√¤µ¬¨¶·²
µ¨³µ²§∏¦·¬²±¬± ·«¨ ¶¤°¨ ¶¼¦²±¬∏°q …∏·¬± §¬²¨ ¦¬²∏¶ Φιχυσo ¶¨ §¨¶¤±§ º¤¶³¶¤µ¨ ªµ²º ²± §¬©©¨µ¨±··µ¨ ¶¨o¶² ·«¨µ¨ ¬¶±²
¦²°³¨·¬·¬²±©²µ©¨ °¤¯¨ ©¯²º¨ µ¶q ׫¨ ¶·¼¯¨ ¯¨ ±ª·« ²© °²±²¨ ¦¬²∏¶ Φqραχεµοσα ¤±§ §¬²¨ ¦¬²∏¶ Φqαυριχυλατα º¤¶ °¨ ¤¶∏µ¨§·²
¦²°³¤µ¨ ·«¨ §¬¶·µ¬¥∏·¬²±²©©¨ °¤¯¨©¯²µ¨·¶q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶∏ªª¨¶··«¤··«¨ ¶·¼¯¨¯¨ ±ª·«§¬¶·µ¬¥∏·¬²±¬¶¶¬±ª¯¨³¬¦®¬± Φqραχεµοσα º«¬¯¨
·«¤·¬¶¥¬°²§¤¯ ¬± Φqαυριχυλαταq„··«¨ ³²¶·2©¯²µ¨·¶·¤ª¨ o©¬ª³²¯ ¬¯±¤·¬±ªº¤¶³¶¤±§¶¨ §¨¶¤µ¨ ³µ²§∏¦¨§¬±©¯²º¨ µ¶º¬·«§¬©©¨µ¨±·
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αυριχυλαταo·«¨ ¶¨ §¨¶¤±§º¤¶³¶¤µ¨ ¶¨³¤µ¤·¨§¬± ¶¨ §¨©¬ª¶¤±§ª¤¯¯©¬ª¶µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q׫¨ ¶³¤·¬¤¯ ¤¯ ²¯¦¤·¬²± ²©¶¨ §¨¶¤±§º¤¶³¶
¶∏ªª¨¶··«¤·§¬²¨ ¦¬²∏¶ Φιχυ󤵨 °²µ¨ √¨²¯√¨ §¬±·«¨ ¤¯ ²¯¦¤·¬²± ²©©¨ °¤¯¨©¯²µ¨·¶q
Κεψ ωορδσ} °²±²¨ ¦¬²∏¶~§¬²¨ ¦¬²∏¶~ Φιχυσ~¶·¼¯¨¯¨ ±ª·«~²√¬³²¶¬·²µ¯ ±¨ª·«
榕属植物与榕小蜂互惠共生系统被认为是研究物种协同进化关系最有代表性的模式系统之一k•¤°¬µ¨½o
t|zs ~ • ¬¨¥¨¶ot|z| ~ ‹ µ¨µ¨ ot||| ~杨大荣等 ousst ~ussxl ∀目前 o全世界已知榕树有 zxs多种 o其中雌雄同株
与雌雄异株榕树几乎各占一半k…¨ µªot|{|l ∀雌雄同株榕树的单个榕果内既产生榕小蜂和花粉 o同时也产生
种子kŽ¤·«∏µ¬¤ot||| ~杨大荣等 ousst ~ • ¬¨¥¯ ±¨ oussul ∀在雌花期的榕果中 o雌花分成数层排列 o但几乎所有
的雌花柱头都在同一平面上 o这是由于花柱和花梗长度的变异所致kŠ¤±¨ ¶«¤¬¤« ετ αλqot|||l ∀传粉榕小蜂
通常更倾向于产卵于其子房靠近榕果果腔的短柱雌花内k‘¨©§·ετ αλqot||y ~ „±¶·¨·ousst ~²∏¶¨¯¯¬± ετ αλqo
usstl o长柱雌花被传粉受精通常发育成为种子 ∀雌雄异株榕树具有两种不同功能型的隐头果 o即雄果kª¤¯¯
©¬ªl和雌果k¶¨ §¨©¬ªl o分别结在功能性雄株和雌株上 ∀雄果通常产生榕小蜂和花粉 o而雌果只产生种子
kŽ­¨¯¯¥¨µª ετ αλqot|{z ~≠¤±ª ετ αλqoussu ~彭艳琼等 oussxl ∀在隐头果雌花期时 o雄果和雌果不论在外观形
态上还是在所释放出的挥发性吸引物上都十分相似 o从而导致传粉榕小蜂进入雌果k≥²±ª ετ αλqousst ~
Μοορε ετ αλqoussvl传粉 o却不能产生后代 ∀
榕树和榕小蜂的繁殖都必须依赖于隐头果中的雌花 o二者之间存在繁殖利益冲突 ∀与其他的共生系统
一样 o榕树与榕小蜂之间并不存在亲缘关系 o因此它们相互之间应该不会表现出利它行为 ∀关于榕小蜂为什
么不占用隐头果中的所有雌花资源来繁殖自身后代的问题 o很多研究者认为是由于雌花花柱长度的高度变
异k¤½¨ ±ot|z| ~ Š¤±¨ ¶«¤¬¤« ετ αλqot|||l和榕小蜂通常利用短柱雌花繁殖k • ¶¨·ετ αλqot||w ~ ‘¨§©·ετ αλqo
t||y ~²∏¶¶¨ ¬¯± ετ αλqousstl所致 ∀≥«¬等kussyl通过对雌雄异株榕树对叶榕以及歪叶榕的隐头果内雌花的
形态观察得到 o联合花柱以及柱头的形状可能也是影响传粉榕小蜂产卵效率的重要原因 ∀从进化角度来说 o
雌雄同株是相对原始的 o雌雄异株较为进化k • ¬¨¥¯ ±¨ ousssl ∀本文中 o我们比较了同一亚属内的雌雄同株榕
树聚果榕与雌雄异株榕树大果榕在雌花资源分配上的差异 o以此得到它们在分配繁育种子以及小蜂的雌花
的不同机制 ∀
t 材料与方法
111 材料
聚果榕k Φιχυσραχεµοσαl雌雄同株 o隶属于聚果榕亚属 ∀乔木 o高 ux ∗ vs °∀叶薄革质 o椭圆状倒卵形 ∀
隐头果聚生于老茎上的瘤状短枝 o稀成对于落叶枝叶腋 o梨形 ∀生于海拔 xss ∗ t uss °的溪边 !河畔 ∀其传
粉昆虫为聚果榕小蜂k Χερατοσολεν φυσχιχεπσl ∀
大果榕k Φιχυσ αυριχυλαταl雌雄异株 o隶属于聚果榕亚属 ∀灌木或小乔木 ∀叶互生 o厚纸质 o广卵状心形 ∀
隐头果簇生于老茎 o大梨形或扁球形至陀螺形 ∀生于海拔 xs ∗ t xss °的热带 !亚热带沟谷林中 ∀其传粉昆
虫为大果榕小蜂k Χq εµαργινατυσl ∀
112 方法
t1u1t 雌花期隐头果内花柱长度及传粉榕小蜂产卵器长度测量 由于传粉榕小蜂在隐头果的雌花期进入
榕果进行产卵以及传粉 o因此我们采集处于雌花期的隐头果带回实验室 ∀聚果榕 x株样树共采集 us个隐头
果 o大果榕 v株雌树共采集 y个隐头果 ox株雄树共采集 ts个隐头果 ∀把每个果平均切为 w份 o每份随机挑
取 x ∗ y朵小花 ∀每果至少挑 us朵小花 ∀利用 ’¯ ¼°³∏¶k≥÷tul体式显微镜对小花长度进行测量 ∀同时我们
采集雄花期的隐头果内刚羽化的传粉榕小蜂测量其产卵器长度 ∀
t1u1u 聚果榕雄花期隐头果内种子花梗长度以及传粉榕小蜂所在瘿花花梗长度测量 采集隐头果雄花期
小蜂尚未羽化但是种类已经可以辨别时的隐头果共 ts个 o带回实验室 ∀每果平均分为 w份 o每份随机挑取 z
∗ {粒种子 o并测量其花梗长度 o共测量 u{t朵 ∀每份随机挑取瘿花 us ∗ ux朵 o并测量记录花梗长度 o然后鉴
别小蜂种类 o将含有传粉榕小蜂的瘿花进行记录 o共得到含有传粉榕小蜂的瘿花 xxw朵 ∀
113 数据分析
运用 ∞¬¦¨¯及 ≥³¶¶软件进行相应的统计分析 ∀ פ°«¤±¨ . ¶×u用来比较聚果榕隐头果内小花花柱长度与
大果榕雌株以及雄株内小花花柱的差异显著度 ∀ ¤±±2 • «¬·±¨ ¼ ˜用于比较大果榕与聚果榕的传粉榕小蜂产
卵器长度以及大果榕雌雄株隐头果内雌花花柱长度差异 ∀
u 结果与分析
211 两种不同榕树中花柱以及对应传粉榕小蜂产卵器长度
聚果榕隐头果内的花柱长度介于木瓜榕k Φqαυριχυλαταl的雌株与雄株之间 o三者之间具有显著性差异
kפ°«¤±¨ . ¶×u } Φ€ v{x1sst o Π s1sstl ∀聚果榕花柱长度平均为 t1yz| { °° o而其传粉榕小蜂的产卵器长
度为 t1z{v w °°∀单从数值来看 o聚果榕传粉榕小蜂的产卵器长度足以到达大部分的雌花子房 ∀但是花柱
长度的变异要比产卵器长度的变异大 o说明聚果榕利用变异较大的花柱长度限制传粉榕小蜂的过度产卵 o以
保证种子的形成 ∀雌雄异株榕树大果榕的雌果与雄果内花柱长度具有显著的差异k¤±±2 • «¬·±¨ ¼ ˜ } Ζ €
p ty1xw| oΠ s1sstl ∀其传粉榕小蜂产卵器长度大于雄果内的花柱长度 o却远远小于雌果内的花柱长度 ∀
因此大果榕雄果用于养育榕小蜂 o雌果只能产生种子 o很少留下其传粉者后代 ∀
u种榕树的传粉榕小蜂产卵器长度具有明显的差异k¤±±2 • «¬·±¨ ¼ ˜ } Ζ € p z1|{x o Π s1sstl ∀聚果榕
的传粉榕小蜂产卵器长度显著大于大果榕的传粉榕小蜂产卵器长度 ∀这是传粉榕小蜂根据寄主榕树的进化
{y 林 业 科 学 wv卷
所产生的相应的协同进化 ∀大果榕传粉榕小蜂产卵器长度变异高于聚果榕传粉榕小蜂表明 o由雌雄同株榕
树进化到雌雄异株榕树后 o雄果内小蜂数量的多少决定于传粉榕小蜂的产卵器长度的大小 ~而聚果榕内小
蜂数量的调节更多的依靠于榕树本身对雌花资源的分配方式 ∀
表 1 两种榕树隐头果内的花柱长度以及传粉小蜂产卵器长度
Ταβ .1 Μεαν στψλελενγτη οφ τωο σπεχιεσ οφ φιχυσ ανδ τηε οϖιποσιτορ λενγτη οφ τηειρ πολλινατινγ φιγ ωασπσ
榕树种类
ƒ¬¦∏¶¶³¨¦¬¨¶
花柱长度 ≥·¼¯¨¯¨ ±ª·«Π°° 产卵器长度 ’√¬³²¶¬·²µ¯ ±¨ª·«Π°°
样本量
‘∏°¥¨µ
平均值
 ¤¨±
标准差
≥⁄
变异度
≤∂
样本量
‘∏°¥¨µ
平均值
 ¤¨±
标准差
≥⁄
变异度
≤∂
聚果榕 Φq ραχεµοσα wxx t1yz| { s1y|z y s1wtx v vy t1z{v w s1szs w s1sv| x
大果榕
Φqαυριχυλατα
雄树 Š¤¯¯©¬ª vss s1zzz { s1tsx { s1tvy t xv s1|{z w s1s{{ | s1s|s s
雌树 ≥¨ §¨©¬ª tus u1sxz y s1uut x s1tsz z p p p p
212 两种榕树雌花期隐头果内花柱长度分布与传粉小蜂产卵器长度分布关系
聚果榕内的花柱长度呈单峰分布方式 o其范围为 s1ux ∗ v1zx °° o绝大多数的花柱长度位于 t ∗ u1x °°
的范围内 ∀其传粉榕小蜂的产卵器长度位于 t1zx ∗ u °°的范围内 o处于峰值的位置 o表明传粉榕小蜂倾向
于将卵产到短花柱雌花中 o一部分长柱雌花不能被其产卵k图 tl ∀而相比来说 o大果榕的雌花花柱长度呈双
峰分布 o它的传粉榕小蜂产卵器长度分布于雄树隐头果内的雌花花柱分布范围内 o而与雌株内雌花花柱的分
布分离较远 o只有很小一部分产卵器长度与雌株内的短花柱雌花分布一致k图 ul ∀因此 o大果榕的传粉榕小
蜂只能在雄株隐头果内产卵 o而在雌株隐头果内它们只能为榕树传粉 o很少留下自己的后代 ∀
图 t 聚果榕隐头果内花柱以及传粉榕小蜂产卵器长度分布
ƒ¬ªqt ׫¨ ¶·¼¯¨¤±§²√¬³²¶¬·²µ¯ ±¨ª·«§¬¶·µ¬¥∏·¬²±¬± Φq ραχεµοσα
213 聚果榕隐头果内种子以及传粉
榕小蜂所在小花的花梗长度分布
在聚果榕隐头果内 o传粉榕小蜂
与种子竞争雌花资源 ∀从图 v中可以
看出 o种子占用的小花资源与传粉榕
小蜂所利用的小花资源具有分离趋
势 ∀种子一般产生在短花梗的小花
中 o其分布范围为 s1v ∗ v1v °°∀而传
粉榕小蜂可以利用花梗长度从 s1v ∗
y1v °°的所有雌花 o呈双峰分布 o但更
倾向于在长花梗的瘿花中生长 ∀这种
花梗长度反映到小花在隐头果内的位
置 o即靠近果壁的小花倾向于产生种
图 u 大果榕隐头果内花柱以及传粉榕小蜂产卵器长度分布
ƒ¬ªqu ׫¨ ¶·¼¯¨¤±§²√¬³²¶¬·²µ¯ ±¨ª·«§¬¶·µ¬¥∏·¬²±¬± Φq αυριχυλατα
子 ,这类小花通常具有较长的花柱 ;
传粉榕小蜂倾向于生长于靠近果腔的
小花子房中 ,而这种小花的花柱通常
较短 ∀
v 讨论
311 2种榕树在平衡传粉榕小蜂与种
子占用小花资源中的不同方式
长久以来 o榕树隐头果内小花资
源的分配受到很多学者的关注k¤½¨ ±o
t|z| ~…µ²±¶·¨¬±ot|{{ ~∂ µ¨®¨µ®¨ ot|{| ~
• ¶¨· ετ αλqot||w ~ Ž¤·«∏µ¬¤ ετ αλqo
t||x ~Ž¤·«∏µ¬¤ot|||l ∀虽然传粉榕小
蜂已经与其寄主榕树形成了高度的互
惠共生关系 o但榕小蜂与榕树都利用
|y 第 y期 翟树伟等 }聚果榕与大果榕隐头果内雌花花柱分布方式及与其传粉蜂间的关系
图 v 雄花期聚果榕隐头果内种子以及传粉榕小蜂所在瘿花的花梗长度分布
ƒ¬ªqv ׫¨ ³¨ §¬¦¨¯¯¨ ±ª·«§¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²©¶¨ §¨¶¤±§ª¤¯ ¶¯º¬·«³²¯ ¬¯±¤·²µ¶¬± ³²¶·2©¯²µ¤¶·¤ª¨ ²©¶¼¦²±¬¤¬± Φq ραχεµοσα
共同资源繁衍后代 ,两者之间也不可避免的存在着对共同资源的竞争 ∀在雌雄同株榕树中 ,这种竞争更加激
烈 o因为小蜂与种子同时产生在同一隐头果内 ∀在雌雄异株榕树的繁殖体系中 o它们有功能性的雌雄株榕
树 o雄树隐头果用于养育榕小蜂 o而雌树用于产生种子 o因此对资源的竞争相对较小 ∀
从本研究结果来看 o雌雄同株榕树聚果榕中的雌花花柱长度变异较大 o因而当传粉榕小蜂进入隐头果产
卵时 o它们将要花费更多的时间探测合适的小花进行产卵 ∀而传粉榕小蜂的存活时间较短 o需要把它的时间
分配到寻找小花以及产卵两个不同的过程中k⁄²∏ª¯¤¶ ετ αλqousswl ∀而另一个限制传粉榕小蜂产卵的原因
可能是先于传粉榕小蜂产卵的非传粉小蜂的影响 ∀在聚果榕隐头果内有一类造瘿非传粉小蜂k Πλατψνευρα
τεσταχεαlk张光明等 oussv ~徐磊等 oussvl o在花前期便到达隐头果产卵 o占据了一部分小花子房 o而且它们通
常制造较大的瘿花 o伸入到果腔 ∀这对进入果腔产卵的传粉榕小蜂影响很大 o既增加了种间竞争 o又使其爬
行寻找合适雌花的过程更加困难 ∀
在大果榕中 o雄株隐头果内的花柱长度要小于传粉榕小蜂产卵器长度 o而且变异度较小 ∀而雌株隐头果
内的花柱长度要远远大于其传粉榕小蜂产卵器长度 o因而可以大大限制传粉榕小蜂将卵产到其子房中 ∀雌
雄异株榕树运用将短花柱与长花柱分离到不同隐头果中的策略来更大限度的平衡小蜂与种子之间对资源的
竞争 o其优势要显著高于雌雄同株榕树 ∀
312 种子以及传粉榕小蜂在两种不同榕树隐头果内的分布方式比较
聚果榕隐头果同时产生种子并养育传粉榕小蜂 ∀图 v表明种子与传粉榕小蜂在利用小花资源时具有空
间上的分化 ∀在隐头果生长到雄花期时 o部分小花的花柱已经干枯萎缩 o小花的花梗长度成为衡量各个小花
所在空间位置的指标k„±¶·¨· ετ αλqot||yl ∀聚果榕隐头果中 o产生种子的小花花梗长度跨度不大 ∀最长的
花梗长度只有 v1| °° o而且占有此长度的种子数量很少 o大部分的种子花梗长度在 s1y ∗ u1z °°的范围内 ∀
可见这与以往的学者们得到的结论是一致的k„±¶·¨·ousstl o即种子倾向于产在靠近果壁的小花中 o此类小
花在雌花期时一般具有较长的花柱 o限制了传粉榕小蜂的产卵 o却在小蜂产卵的过程中接受了花粉 o受精发
育成为种子 ∀而传粉榕小蜂更倾向于生长在具有较长花梗的瘿花子房内 o主要有以下几方面的优势 }具有较
大的发育空间 ~获得更多的交配机会 ~在雄虫打好出蜂口后 o雌蜂可以快速出蜂寻找新的接收期的榕果 ∀
但是为什么仍有部分榕小蜂生长于靠近果壁的瘿花子房呢 ‚²∏¶¨¯¯¬±等kusstl通过试验得到 o当有较多的母
代小蜂进入隐头果产卵时 o竞争加剧 o而且它们一般不能再离开此隐头果 o因此后来的传粉榕小蜂只好利用
花柱较长的小花 o虽然这对它们非常不利 ∀
就大果榕而言 o它们不存在隐头果内小花资源的分配问题 o因而种子与传粉榕小蜂对资源的竞争大大减
少 o极好的避免了共生体系中矛盾冲突的存在 ∀由此看来 o雌雄异株榕树大果榕比雌雄同株榕树聚果榕在进
化上具有更大的优势 ∀
sz 林 业 科 学 wv卷
参 考 文 献
彭艳琼 o杨大荣 o段柱标 o等 qussx1 影响对叶榕及其传粉者繁殖的生态学因素 q植物生态学报 ou|kxl }z|v p z|{
徐 磊 o杨大荣 o彭艳琼 o等 qussv1 西双版纳聚果榕隐头果内小蜂群落结构及种间关系 q生态学报 ouvk{l }txxw p txys
杨大荣 o赵庭周 o王瑞武 o等 qusst1 西双版纳热带雨林聚果榕小蜂的传粉生态学 q动物学研究 ouukul }tuy p tvs
杨大荣 o彭艳琼 o赵庭周 o等 qussx1 聚果榕内种子季节变化与聚果榕小蜂活动的关系 q林业科学 owtktl }ux p u|
张光明 o杨大荣 o徐 磊 o等 qussv1 西双版纳聚果榕榕果小蜂种间联结性研究 q生态学杂志 ouu kwl }us p uy
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vtu p vus
‹ µ¨µ¨ ∞ „ qt|||1 ¤º¶ª²√ µ¨±¬±ª¶³¨¦¬¨¶¬±·¨µ¤¦·¬²±¶‚∞±¦²∏µ¤ª¨ °¨ ±·¤±§¦¤∏·¬²±©µ²°©¬ª¶¤±§·«¨¬µ¤¶¶²¦¬¤·¨¶qŒ±}Ž¨¯¯ µ¨q¨√¨ ¶¯²©¶¨¯¨ ¦·¬²±¬± √¨²¯∏·¬²±q
°µ¬±¦¨·²±o‘}°µ¬±¦¨·²± ˜±¬√ °µ¨¶¶ous| p uvx
¤½¨ ± ⁄ ‹ qt|z|1 ‹²º·² ¥¨ ¤©¬ªq„±±∏¤¯ • √¨¬¨º ²© ∞¦²¯²ª¬¦¤¯ ≥¼¶·¨° ots }tv p xt
²∏¶¶¨ ¬¯± ∞o ‹²¶¶¤¨µ·2¦®¨ ¼  o ∂ µ¨±¨ ·⁄o ετ αλq usst1 ∞ªª §¨³²¶¬·¬²± ³¤·¨µ±¶²©©¬ª ³²¯ ¬¯±¤·¬±ª º¤¶³¶}¬°³¯¬¦¤·¬²±¶©²µ¶·∏§¬¨¶²± ·«¨ ¶·¤¥¬¯¬·¼ ²©·«¨
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²∏¶¶¨ ¬¯± ∞oŽ­¨¯¯¥¨µªƒ qusst1 ׫¨ ©∏±¦·¬²±¤¯ ¬°³¯¬¦¤·¬²±¶²©¤¦·¬√¨¤±§³¤¶¶¬√¨ ³²¯ ¬¯±¤·¬²±¬± §¬²¨ ¦¬²∏¶©¬ª¶q∞¦²¯²ª¼ ¨·¨µ¶ow }txt p tx{
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k责任编辑 郭广荣l
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