全 文 ：第 ww卷 第 {期
u s s {年 { 月
林 业 科 学
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㸻qou s s {
三峡库区主要植被生物量与生产力分配特征 3
曾立雄t ou 王鹏程t ou 肖文发u 万 睿t ov 黄志霖u 潘 磊u ov
kt1 华中农业大学 武汉 wvsszs ~ u1 中国林业科学研究院 北京 tsss|t ~
v1 湖北省林业科学研究院 武汉 wvsszxl
摘 要 } 在调查 tsw块样地的基础上 o利用 |x株标准木的树干解析数据 o选择主要生物量生长模型 o对三峡库区
主要植被生物量和生产力的分配规律进行研究 ∀结果表明 }tl在各树种生物量组成中 o干材生物量最大 o占总生物
量的 ww1wy h ∗ yv1sz h o而皮 !枝和根生物量比例间的大小关系因树种不同而有所差异 ~ul所有树种干生物量比例
与枝和叶生物量比例存在显著的线性负相关 o而枝和叶生物量之间存在明显的正相关 o随着单株林木生物量增加 o
针叶树种干和皮生物量比例会随之增加 o但枝 !叶和根的生物量比例则有所下降 ~vl各林分生物量为 zx1v{ ∗ t|t1{u
·#«°pu o乔木层kyz1xz ∗ tz|1ss ·#«°pul 枯落物层kv1|x ∗ tt1yt ·#«°pul 灌木层ku1ws ∗ {1vx ·#«°pul o乔木层和
枯落物层生物量低 o有利于灌木层生物量的生长 ~wl 各林分生产力为 w1z{ ∗ tt1sz ·#«°pu¤pt o常绿阔叶林最高 o柏
木林最低 o混交林的生产力高于纯林 o其中针阔混交林的生产力又高于针叶混交林 ∀
关键词 } 三峡库区 ~生物量 ~生产力 ~回归模型 ~分配特征
中图分类号 }≥zt{1x ~≥zxw 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{ls{ p ssty p sz
收稿日期 }uss{ p st p ut ∀
基金项目 }十一五科技支撑项目/林业生态工程效益监测与碳汇计量技术0kussy…„⁄sv„szstl ~十一五科技支撑项目/三峡库区景观生态防
护林体系规划技术试验示范0kussy…„⁄sv„tvstl ~长江三峡库区k秭归l森林生态定位站 ∀
3 王鹏程为通讯作者 ∀
Αλλοχατιον οφ Βιοµασσ ανδ Προδυχτιϖιτψ οφ Μαιν ςεγετατιονσιν Τηρεε Γοργεσ Ρεσερϖοιρ Ρεγιον
 ±¨ª¬¬¬²±ªtou • ¤±ª°¨ ±ª¦«¨ ±ªtou ÷¬¤² • ±¨©¤u • ¤± •∏¬tov ‹∏¤±ª«¬¯¬±u °¤± ¨¬uov
kt1 Ηυαζηονγ Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Ωυηαν wvsszs ~ u1 Χηινεσε Αχαδεµψοφ Φορεστρψ Βειϕινγ tsss|t ~
v1 Φορεστρψ Σχιενχε Ινστιτυτε οφ Ηυβει Προϖινχε Ωυηαν wvsszxl
Αβστραχτ} …¤¶¨§²± ¤¶∏µ√¨ ¼ ²©tsw ¶¤°³¯¨ ³¯²·¶o·²·¤¯ ¼¯ |w ¶¤°³¯¨·µ¨ ¶¨º¨ µ¨ «¤µ√¨ ¶·¨§¤±§ °¨ ¤¶∏µ¨§q • ª¨µ¨¶¶¬²± °²§¨ ¶¯
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¬±¦µ¨¤¶¬±ªoº«¨µ¨¤¶·«¨ ³¨µ¦¨±·¤¯ ²¯¦¤·¬²± ²©¥¬²°¤¶¶·²¥µ¤±¦«¨¶o¯ ¤¨√¨ ¶¤±§µ²²·¶§¨¦¯¬±¨ §~vl ׫¨ ¥¬²°¤¶¶²©§¬©©¨µ¨±·¶·¤±§¶
º¨ µ¨ ¶¨·¬°¤·¨§·² ¥¨ ¥¨·º¨ ±¨ zx1v{ ∗ t|t1{u·#«°pu º¬·«·µ¨¨ ¤¯¼¨ µkyz1xz ∗ tz|1ss ·#«°pul  ¬¯·¨µ¯ ¤¼¨ µku1ws ∗ {1vx ·#
«°pul ¶«µ∏¥ ¤¯¼¨ µkv1|x ∗ tt1yt·#«°pul q• ¨¯¤·¬√¨ ²¯º¨ µ¥¬²°¤¶¶²©·µ¨¨ ¤¯¼¨ µ¤±§ ¬¯·¨µ¯¤¼¨ µ¥¨ ±¨ ©¬·¨§·«¨ ªµ²º·«²©¶«µ∏¥
¤¯¼¨ µ~wl ‘°°²©§¬©©¨µ¨±·¶·¤±§¶º¨ µ¨ w1z{ ∗ tt1sz·#«°pu¤pt q∞√¨ µªµ¨ ±¨ ¥µ²¤§2¯ ¤¨√¨ §©²µ¨¶·¶º¨ µ¨·«¨ «¬ª«¨¶·²©‘°° oº«¬¯¨
Χυπρεσσυσφυνεβρισ©²µ¨¶·¶º¨ µ¨ ·«¨ ²¯º¨ ¶·q¬¬©²µ¨¶·¶º¨ µ¨ «¬ª«¨µ·«¤± ³∏µ¨ ©²µ¨¶·¶o¤±§¦²±¬©¨µ²∏¶2§¨¦¬§∏²∏¶°¬¬¨ §©²µ¨¶·¶º¨ µ¨
«¬ª«¨µ·«¤±¦²±¬©¨µ²∏¶°¬¬¨ §©²µ¨¶·¶q
Κεψ ωορδσ} ׫µ¨¨Š²µª¨¶• ¶¨¨µ√²¬µ• ª¨¬²±~¥¬²°¤¶¶~³µ²§∏¦·¬√¬·¼~µ¨ªµ¨¶¶¬²± °²§¨ ¶¯~¤¯ ²¯¦¤·¬²±
森林生物量和生产力是生态系统性质 !状态的重要指示特征 o也是深入了解森林生态系统变化规律的重
要途径k冯宗炜等 ot|||l ∀森林生物量和生产力的研究越来越受到研究者的重视k罗天祥等 ot||| ~ Ž¨¯¯ µ¨ετ
αλqousst ~≤«¤√¨ ετ αλqoussv ~ ⁄¨ º¤¯·ετ αλqousswl ∀
林分生物量与生产力的空间结构是指林分不同层次生物量和生产力在空间上的配置状况k…µ²º± ετ αλqo
t||| ~吕晓涛等 ousszl o它在很大程度上反映了植物对光能 !水分和养分的利用效率k彭少麟等 ot||wl o对研
究植被碳储量的分布具有重要意义kƒ¤¯®²º¶®¬ετ αλqousss ~康冰等 oussyl ∀目前生物量的分配研究较多k樊
后保等 oussy ~康冰等 oussy ~吕晓涛等 ousszl o而对各营养器官生物量比例与单株生物量之间以及营养器官
生物量比例之间相对生长规律的研究较少 ∀本文研究了整个三峡库区主要植被类型生物量和生产力的分配
及各器官的相对生长规律 o以进一步了解不同树种在生长过程中对环境资源的利用规律 o为研究三峡库区植
被生物量 !生产力以及碳储量的空间分布格局提供基础数据 ∀
t 研究区概况
长江三峡库区ktsxβw|χ ) tttβv|χ ∞ou{βu{χ ) vtβwwχ ‘l东起湖北宜昌 o西至重庆江津 o涉及 us个县k市 !
区l o总面积 x1{ 万 ®°u ∀地处亚热带的北缘 o具亚热带湿润性气候特征 o整个库区四季分明 o年降水量
t sss ∗ t uxs °° o夏季热而多雨 ow ) ts月降水量占全年降水量的 {s h以上 ∀区内热量充足 o年均气温 tz ∗
t| ε o极端最高温可达 ww ε o极端最低气温 p u1x ∗ x1y ε o全年无霜期 vss ∗ vws §∀相对湿度较大kys h ∗
{s h l ∀受地形的影响 o局地气候明显 o年均温和年降雨量高于同纬度的中国东部地区 ∀
库区横跨鄂西 !渝东山地 o地势复杂 o海拔跨度大 o该区域植物种类繁多 o结构复杂 ∀其中针叶林所占森
林面积最大 o针叶树种主要有马尾松k Πινυσ µασσονιαναl !柏木k Χυπρεσσυσ φυνεβρισl和杉木k Χυννινγηαµια
λανχεολαταl ~落叶阔叶树以栎属k Θυερχυσl !枫香k Λιθυιδαµβαρφορµοσαναl和刺槐k Ροβινια πσευδοαχαχιαl为主 ~常
绿阔叶林中石栎kΛιτηοχαρπυσ γλαβερl !青冈k Χψχλοβαλανοπσισ γλαυχαl和栲k Χαστανοπσισφαργεσιιl所占比重较大 ∀
受岩性的影响 o库区内有较大面积发育在紫色砂页岩上的紫色土及发育在石灰岩上的各类石灰土k钙质
土l o石灰岩地区在海拔 t wss °以下主要分布有山地黄壤 o为本区地带性土壤 o海拔 t xss °以上分布有山
地黄棕壤 ∀
u 研究方法
211 样地设置
肖文发等kusssl和程瑞梅等kt|||l曾对库区内植被做过系统整理和分类 ∀三峡库区主要植被类型包括
暖温性常绿针叶林k暖性松林 !柏木林 !杉木林l !典型落叶阔叶林k栎类混交林l !一般落叶阔叶林k其他软阔
林l !典型常绿阔叶林k其他硬阔林l !暖温性针阔混交林k马尾松针阔混交林 !杉木针阔混交林l !温性常绿针
叶林k温性松林l !竹林 !灌木林和柑橘k Χιτρυσρετιχυλαταl人工林等 ∀
表 1 样地概况 ≠
Ταβ .1 Σαµ πλε πλοτσσυρϖεψ
森林类型
ƒ²µ¨¶·
·¼³¨
经度
²±ª¬·∏§¨k∞l
纬度
¤·¬·∏§¨k‘l
海拔
„¯·¬·∏§¨Π
°
坡度
≥¯ ²³¨Πkβl
坡位
≥¯ ²³¨
³²¶¬·¬²±
样地数
‘∏°¥¨µ²©
¶¤°³¯¨³¯²·¶
郁闭度
≤¤±²³¼
§¨±¶¬·¼
„ tszβuuχtxδ )ttsβxxχxuδ
u|βtyχxuδ )
vtβuwχv{δ vus ∗ t wys x ∗ ux
山脊 •¬§ª¨ !上坡 ˜³³¨µ!
中坡 ¬§§¯¨!下坡 ²º µ¨ tw s1x ∗ s1|
… tsyβwsχwyδ )ttsβxxχuwδ
u|βutχtxδ )
vtβuwχvuδ uus ∗ t yvs x ∗ vs
上坡 ˜³³¨µ!中坡 ¬§§¯¨!
下坡 ²º µ¨ tt s1x ∗ s1{
≤ tsyβwsχwwδ )ttsβvzχw{
u|βutχxvδ )
vtβuwχvδ uwx ∗ t sys x ∗ vz
上坡 ˜³³¨µ!中坡 ¬§§¯¨!
下坡 ²º µ¨ tu s1v ∗ s1|
⁄ tszβvxχwzδ )ttsβu|χwsδ
u|βvuχwxδ )
vtβu|χstδ t vus ∗ t zus u ∗ vx
山脊 •¬§ª¨ !上坡 ˜³³¨µ
中坡 ¬§§¯¨!下坡 ²º µ¨ y s1x ∗ s1{
∞ tszβuuχtxδ )ttsβuyχuvδ
u|βvuχv{δ )
vsβw{χvzδ |{w ∗ t uss x ∗ ux 上坡 ˜³³¨µ!中坡 ¬§§¯¨ x s1y ∗ s1|
ƒ tszβtzχvvδ )ttsβxxχw|δ
u|βtxχusδ )
vtβs|χuzδ uvs ∗ t v|s x ∗ ws 中坡 ¬§§¯¨!下坡 ²º µ¨ ts s1y ∗ s1|
Š ts{βuvχu{δ )ttsβvsχxtδ
vsβtsχx{δ )
vt βuwχtwδ t s{s ∗ t |us x ∗ ws 中坡 ¬§§¯¨!下坡 ²º µ¨ w s1z ∗ s1|
‹ tszβvuχwtδ )ttsβxxχv{δ
u|βtyχvδ )
vtβvuχxvδ uss ∗ t {us v ∗ wu
上坡 ˜³³¨µ!中坡 ¬§§¯¨!
下坡 ²º µ¨!谷底 ∂¤¯¯¨ ¼ tx s1x ∗ s1|
Œ tsyβvuχusδ )ts| βvzχusδ
u|βtyχxuδ )
vtβszχuxδ tzs ∗ zys u ∗ t{
中坡 ¬§§¯¨!下坡 ²º µ¨!
谷底 ∂¤¯¯¨ ¼ { s1x ∗ s1|
 tszβtzχvvδ )ttsβwyχuδ
u|βt|χzδ )
vtβvsχxδ uss ∗ t yss x ∗ wx
上坡 ˜³³¨µ!中坡 ¬§§¯¨!
下坡 ²º µ¨ t| s1w ∗ s1|
≠ „ }马尾松林 Πινυσ µασσονιανα©²µ¨¶·¶~…}杉木林 Χυννινγηαµιαλανχεολατα©²µ¨¶·¶~≤ }柏木林 Χυπρεσσυσφυνεβρισ©²µ¨¶·¶~⁄}温性松林 × °¨³¨µ¤·¨
³¬±¨ ©²µ¨¶·¶~∞}针叶混交林 Χονιφερουσ °¬¬¨ §©²µ¨¶·¶~ƒ }针阔混交林 ≤²±¬©¨µ²∏¶2¥µ²¤§¯ ¤¨√¨ §°¬¬¨ §©²µ¨¶·¶~Š }常绿阔叶林 ∞√¨ µªµ¨ ±¨ ¥µ²¤§2¯ ¤¨√ §¨©²µ¨¶·¶~
‹ }落叶阔叶林 ⁄¨ ¦¬§∏²∏¶¥µ²¤§2¯ ¤¨√¨ §©²µ¨¶·¶~Œ}竹林 …¤°¥²²©²µ¨¶·¶~}灌木林 ≥«µ∏¥¥¨µ¼~下同 ׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
zt 第 {期 曾立雄等 }三峡库区主要植被生物量与生产力分配特征
结合 t|||年三峡库区森林资源 u类清查资料 o确定本研究选取的 ts种森林类型k表 tl ∀在所选择森林
类型的主要分布区内按经度 !纬度 !海拔等因子差异设置临时样地 tsw块 o每块样地面积为 wss ∗ yss °u ∀应
注意尽量选择树木径级分布均匀的乔木林样地 o及无人为破坏的灌木和竹林样地 ∀
212 生物量测定
表 2 各树种生物量预测模型
Ταβ .2 Βιοµ ασσ µ οδελσφορ διφφερεντ τρεεσ
树种
×µ¨¨¶³¨¦¬¨¶
模型
²§¨¯
器官
’µª¤±
参数 °¤µ¤° ·¨¨µ
¤ ¥ ¦ Φ Π
干 ×µ∏±® t{s1| s1|{s w ) utu1vw  s1sss t
皮 …¤µ® tv1tyv s1w{u | ) xv1y|  s1sss t
枝 …µ¤±¦« tz1uww y s1vy{ w ) xu1|v  s1sss t
 Ω € ¤k ∆u Ηl¥ 叶 ¨¤© t|1vtw | t1uw| x ) w|1s{  s1sss t
根 •²²· uv1wxw x s1ztx u ) wzy1vy  s1sss t
单株 ×µ¨¨ uwx1z s1{ww t ) uys1vx  s1sss t
干 ×µ∏±® w1xsv {1{wy | ) us1y{  s1sss t
皮 …¤µ® t|1vzu | s1zw{ z ) tys1s{  s1sss t
枝 …µ¤±¦« tw1vt{ w s1uzx z ) v|1y{  s1sss t
‘ Ω € ¤k ∆u Ηl¥ 叶 ¨¤© |1yxt y s1uvx w ) ws1|u  s1sss t
根 •²²· uz1wyt u s1zxv z ) x{x1yt  s1sss t
单株 ×µ¨¨ utv1t s1{vt z ) t {ts1{u  s1sss t
干 ×µ∏±® vv uys1u v1yv| s1u{| | {y1|v  s1sss t
皮 …¤µ® t wx|1x u1{t| | s1tzy uv1{y  s1sss t
枝 …µ¤±¦« v xy|1v t1yvv u p s1|{t u uv1yu  s1sss t
° Ω € ¤∆¥ Η¦ 叶 ¨¤© wvs1t t1x{z p s1u{w t w{1yx  s1sss t
根 •²²· |sy1{ u1t{u u p s1sy{ zt1yz  s1sss t
单株 ×µ¨¨ tu yvy1x u1xvw u s1sws | {y1z  s1sss t
干 ×µ∏±® s1tux u s1ys{ y u1zsy { y|1sz s1sss u
皮 …¤µ® s1ssy |x t1v{{ u v1zvy x u{1| s1sst w
枝 …µ¤±¦« wx1svw u s1yy| | p s1ttz v v1tw s1suw |
± Ω € ¤∆¥ Η¦ 叶 ¨¤© t1v|z y s1utv | s1xxw w1{u s1sut x
根 •²²· s1stv w t1uuy w v1w{v y w|1|t s1sss w
单株 ×µ¨¨ s1uz{ x s1{v| w u1z|z t wv1x s1sss x
干 ×µ∏±® t s{t1| {{1{tv u ) vv1uu s1ss|
皮 …¤µ® p tu1xzx y uz1x{y x ) uu1{| s1stx u
枝 …µ¤±¦« u tvv p tyu1| ) vxv1sy s1ssu {
• Ω € ∆
u k¤ n
¥Ηl 叶 ¨¤© {xz1{ p yy1vtu y ) {1xx s1tsw z
根 •²²· t wzu1y p ys1uss t ) vzx1|z s1sss v
单株 ×µ¨¨ x sz{1y p {u1yyv { ) xsy1t| s1sss u
干 ×µ∏±® uzz1{ t1utt | ) yxs1|v  s1sss t
皮 …¤µ® us1vuz y s1yv| ) vw1xy  s1sss t
枝 …µ¤±¦« v{1usw t s1xt| z t|1zx  s1sss t
≥ Ω € ¤k ∆u Ηl¥ 叶 ¨¤© v1xwz t s1szy | ) tu1|w s1sss x
根 •²²· zw1{y| z s1{ww x ) tz{1y{  s1sss t
单株 ×µ¨¨ vzw1{ s1{{z y ) u|w1st  s1sss t
干 ×µ∏±® txt1u t1t|u ) y{1|y  s1sss t
枝 …µ¤±¦« x1vsz t s1xtu y ) vu1w|  s1sss t
× Ω € ¤k ∆u Ηl¥ 叶 ¨¤© w1||{ z s1yxw x ) us1x| s1sss u
单株 ×µ¨¨ {x1x{x u s1{{v | ) yx1vy  s1sss t
≠  }马尾松 Πινυσ µασσονιανα ~‘}杉木 Χυννινγηαµιαλανχεολατα ~° }柏木 Χυπρεσσυσφυνεβρισ~± }温性松 × °¨³¨µ¤·¨ ³¬±¨ ~ • }常绿阔叶 ∞√¨ µªµ¨ ±¨
¥µ²¤§2¯ ¤¨√¨ §~≥ }落叶阔叶 ⁄¨ ¦¬§∏²∏¶¥µ²¤§2¯ ¤¨√ §¨~× }竹 …¤°¥²²qΩ }生物量 …¬²°¤¶¶k®ªl ~ ∆ }胸径 ⁄¬¤°¨ ·¨µ¤·¥µ¨¤¶·«¨¬ª«·k°l ~ Η }树高 ‹ ¬¨ª«·k°l ~
¤o¥o¦}参数 °¤µ¤°¨ ·¨µ~下同 ׫¨ ¶¤°¨ ¥¨ ²¯º q
在样地范围内进行每木检尺调查 o以平均胸径为标准选取 t ∗ u株标准木 ∀分别在树干的基部 ot1v和
{t 林 业 科 学 ww卷
v1y °处锯断 o之后每隔 u °锯断 o各段称带皮和去皮鲜质量 o对于每一段树干和树皮分别取样 ∀分层 !分级
调查枝叶生物量 o从第一活枝起 o将树冠等分成上 !中 !下 v层 o然后在各层内以枝基径  t ¦° !t ∗ u ¦° !u ∗ w
¦°与  w ¦°为标准进行分级称鲜质量和取样 ∀由于本次调查树种结实量小 o因而将果实算做枝质量 o没有
单独采集 ∀地下部分生物量测定按不同方向k上 !下 !左 !右l及不同层次ks ∗ vs ¦° !vs ¦°以下l挖掘根系 o分
细根k§ t1s ¦°l !中根kt1s ∗ u1s ¦°l !粗根k  u1s ¦°l和根桩 w类 o分层分类称重后 o各自取样k樊后保等 o
ussyl ∀竹子根系生物量没有调查 ∀林下植被生物量是在样地内分别于四角和中央共取 x个 u ° ≅ u °的小
样方 o将小样方内所有林下植被连根全部挖出 o称鲜质量并取样k刘国华等 oussvl ∀收集样地四角和中央 x
个 s1x ° ≅ s1x °小样方的枯落物 o称鲜质量并取样 ∀所有样品带回实验室在 {x ε 烘箱内烘至恒质量 o求出
各样品含水率 o然后依据鲜质量求出各器官 !各部位的干质量 ∀
根据实测数据建立生长预测模型 o结合每木检尺计算样地乔木层生物量 o根据面积换算林下层生物量和
枯落物层现存量 ∀
由于所研究林分主要为中龄林和幼龄林 o枯立木和病虫害比较少 o所以未考虑枯立木和病虫害对生物量
的影响 ∀
213 相对生长方程建立
选择近年来使用较多的生物量模型对所有树种及营养器官分别进行模拟k王鹏程等 ot||{l ∀各树种整
株与其组成部分选择相同模式的模型 o以树种整体生物量模型的检验精度作为主要选择标准 o在树种整体生
物量模型检验精度都较高的情况下k Π s1sstl o则选择各组成部分模型检验精度最高的模型 ∀各树种生物
量预测模型见表 u ∀
v 结果与分析
311 单株生物量的分配规律
树种都具有自己的生长特性 o不同树种其营养器官生物量所占比例的大小顺序也有所差异 ∀如表 v所
示 o杉木 !常绿阔叶和落叶阔叶树种各部分生物量所占比例大小顺序为干 根 枝 皮 叶 ~马尾松为干 
枝 根 皮 叶 ~柏木为干 枝 根 叶 皮 ~温性松为干 根 皮 枝 叶 ~竹子为干 枝 叶 ∀可见 o
各树种干的生物量都明显高于其他营养器官 o除柏木外叶生物量最小 o而皮 !枝 !和根生物量的比例随树种不
同其大小顺序会发生改变 ∀
表 3 不同树种各营养器官生物量 ≠
Ταβ .3 ς εγετατιϖε οργανσ βιοµ ασσ οφ σεϖεν τρεε σπεχιεσ ®ª#·µ¨ p¨ t
树种
×µ¨¨¶³¨¦¬¨¶ 干 ×µ∏±® 皮 …¤µ® 枝 …µ¤±¦« 叶 ¨¤© 根 •²²·
 w|1w ? vwqukyuqww ? tsqul y1y ? vq{k{qvt ? wqvwl ts1t ? xqvktuqzt ? yqxvl w1v ? vqxkxqws ? uqu{l {1{ ? wqvkttqtv ? vqssl
‘ wu1x ? w|qtkxwqzx ? {qxl z1y ? xq|k|q{v ? uqxsl |1z ? wq|ktuqxs ? xqxsl z1s ? vquk{q|| ? yqsul ts1{ ? {qsktvq|s ? uqw{l
° uw1| ? uvqwkxsqts ? tuqsl w1x ? vq{k|qts ? uq|ul {1z ? xqwktzqwv ? {qytl x1| ? vqtkttqz{ ? vqzl x1{ ? vqykttqx| ? tq{yl
± xy1v ? vwqvkxyqt| ? xqzl tv1t ? tuqwktvqt ? vqzyl |1y ? zqzk|qxz ? zqvzl w1s ? uqykwqsv ? uqwxl tz1t ? tvq|ktzqtt ? vqv{l
• wt1{ ? u|qxkw|qvw ? twq{l x1{ ? wq|kyqxx ? uqzyl tw1u ? txquktzqxx ? tsq|l x1w ? xq{kyqwy ? wqwwl ty1t ? |qtkusqts ? vq{wl
≥ vv1y ? vsqvkwwqwy ? ttqvl y1s ? wqxk|quw ? wqu|l tv1z ? ttqykt|qsx ? {qyxl v1s ? uqxkxqt{ ? wq|ul tx1z ? ttqskuuqsz ? vq{sl
× u1s ? tqzkyvqsz ? tvqwl ) s1z ? sqxkuwqut ? {qxwl s1w ? sqvktuqzt ? xqtl )
≠括号内数值为各器官生物量占单株生物量的百分比及其标准差k h l ’µª¤± ¥¬²°¤¶¶³¨µ¦¨±·¤¯ ²¯¦¤·¬²± ²©·µ¨ ¶¨¤±§¬·¶¶·¤±§¤µ§ µ¨µ²µ¬±·«¨
¥µ¤¦®¨·¶k h l q
对于同一营养器官 o树种不同其生物量所占比例也有较大差别 o干生物量中马尾松和竹类所占比例较
大 o达到 yu1ww h o落叶阔叶树种最低 o只有 ww1wy h ∀其中针叶树种干生物量的比例都比阔叶树种高 o而阔
叶树种枝生物量的比例则普遍高于针叶树种 o这主要是由于针叶树种主干比较明显 o而阔叶树种分枝比较
多 ~皮生物量中温性松所占比例最大 o其他树种之间差别不大 ~叶生物量中柏木所占比例明显大于其他树
种 o杉木其次 ~根生物量中也是阔叶树种明显高于针叶树种 ∀各针叶树种地上部分生物量占总生物量的比
例为 {u1{| h ∗ {{1{z h o阔叶树种则不到 {s h ∀
312 营养器官生长规律
v1u1t 营养器官与单株生物量之间的分配规律 一般说来 o随着树高和胸径的生长 o单株林木生物量会增
|t 第 {期 曾立雄等 }三峡库区主要植被生物量与生产力分配特征
加 o林木各器官生物量也会增加k谢宗强等 ot||| ~张光灿等 ousswl ∀但各器官生物量占单株生物量的比例如
何变化却没有详细的研究 o器官生物量比例的变化可以反映其在林木生长过程中生长速度的快慢 o也有助于
理解林木单株生物量分配规律的动态变化 ∀
整体来看 o随着树木的生长 o干和皮的比例会随之增加 o枝 !叶和根的比例则有所下降 ∀不同树种之间的
生长速度存在一定的差别 o马尾松 !杉木 !柏木和温性松等针叶树种各器官比例与单株生物量相关性较高 o表
现出很好的生长规律 o而阔叶树种和竹子各器官比例的生长波动性较大 o与单株生物量的增长没有明显的线
性关系k表 wl ∀
表 4 各树种营养器官生物量比例与其单株生物量的相关系数
Ταβ . 4 Χορρελατιον χοεφφιχιεντσ βετωεεν οργαν βιοµ ασσ
περχεντ αλλοχατιον ανδ τρεε βιοµ ασσφορ διφφερεντ σπεχιεσ
树种
×µ¨¨¶³¨¦¬¨¶
干
×µ∏±®
皮
…¤µ®
枝
…µ¤±¦«
叶
¨¤©
根
•²²·
 s1yw p s1v| p s1w{ p s1ss p s1zz
‘ s1yy p s1tu p s1xv p s1wt p s1uw
° s1w{ s1vx p s1wv p s1wt p s1ww
± p s1vv s1yu p s1tw p s1vv s1wv
• s1tt s1vt p s1s{ p s1ss p s1wt
≥ s1ux s1sz p s1ss p s1vs p s1s{
× s1tx ) p s1ux s1sv )
从各个器官来看 o马尾松 !杉木 !柏木和温性松
的树干比例与单株生物量的相关性明显高于阔叶树
种和竹子 ∀除了温性松 o其他树种的干生物量比例
都随单株生物量的增加而增加 o结合表 v发现温性
松树皮生物量所占比例过高 o且与单株生物量显著
正相关 o这可能是造成温性松树干生物量比例随单
株生物量增加而减少的原因之一 ∀所有树种的枝生
物量比例都与单株生物量成负相关 o即随着林木的
生长 o其枝生物量所占的比例会越来越小 o尤其是马
尾松 !杉木和柏木等针叶树种会出现明显的下降 ∀
叶比例的变化规律与枝比较相似 o除竹子外都随林木的生长而比例下降 ∀马尾松的根比例与单株生物量显
著负相关 o除温性松外其余树种的根也都随着林木的生长而比例降低 ∀
v1u1u 各营养器官之间的生长规律 各器官生物量比例之间的相互关系能够充分反映林木生长过程中的
内部动态 ∀表 x为不同树种各器官生物量比例间相关系数的统计值 ∀可以看出 o各树种干生物量的比例与
枝叶生物量的比例间存在显著的线性负相关 o而枝和叶之间则存在明显的正相关 o即当干生物量的比例增加
时 o枝和叶的比例都会明显下降 ~而枝生物量的比例增加时 o叶的比例会随之提高 ∀其他器官之间虽也具有
一定的相关性 o但规律不明显 ∀
从树种来看 o柏木 !温性松 !常绿阔叶林和竹子各器官生物量比例之间存在较高的相关性 o单株生物量的
空间分布规律较强 ~而马尾松 !杉木和落叶阔叶树种除干 !枝和叶之间的相关性较高外 o其他器官生物量之
间互相影响的作用不是很明显 ∀
表 5 各树种营养器官生物量比例间的相关系数
Ταβ .5 Χορρελατιον χοεφφιχιεντσ οφ οργαν βιοµ ασσ περχεντ αλλοχατιον φορ διφφερεντ σπεχιεσ
树种
×µ¨¨¶³¨¦¬¨¶
干 p皮
×µ∏±®2¥¤µ®
干 p枝
×µ∏±®2¥µ¤±¦«
干 p叶
×µ∏±®2¯ ¤¨©
干 p根
×µ∏±®2µ²²·
皮 p枝
…¤µ®2¥µ¤±¦«
皮 p叶
…¤µ®2¯ ¤¨©
皮 p根
…¤µ®2µ²²·
枝 p叶
…µ¤±¦«2¯ ¤¨©
枝 p根
…µ¤±¦«2µ²²·
叶 p根
¨¤©2µ²²·
 p s1t| p s1{| p s1zt p s1uy p s1t{ p s1uu s1x{ s1{x p s1s| p s1uu
‘ p s1sz p s1{{ p s1zs p s1t| p s1sx s1sv p s1yz s1vw s1u{ p s1tz
° s1y| p s1|{ p s1|s p s1xu p s1zt p s1zs p s1xs s1{x s1wy s1u|
± s1ts p s1z| p s1u{ s1tu p s1yw p s1|v s1z{ s1zx p s1yz p s1{y
• s1|v p s1|| p s1{w p s1zw p s1|s p s1|v p s1y{ s1{u s1yx s1wv
≥ s1uw p s1{z p s1zu p s1vt p s1vy p s1tx p s1tw s1zw p s1sx s1uw
× ) p s1|| p s1|z p s1ss ) ) ) s1|u ) )
313 林分生物量的层次结构
如表 y所示 o马尾松林 !杉木林 !柏木林 !温性松林 !针叶混交林 !针阔混交林 !常绿阔叶林 !落叶阔叶林 !
竹林 !灌木林以及经济林的林分生物量分别为 tuv1vv otzv1y{ ozx1v{ ot|t1{u otx|1uz otw{1xx ouzv1wz otuw1ww o
zz1ww ot{1yz与 wt1st·#«°pu ∀但无论是哪种林分类型 o其林分内各层次之间的平均生物量始终是乔木层 
枯落物层 灌木层 ~其中 o温性松林乔木层生物量占林分生物量的比例高达 |v1vu h o略高于其他林分 o而马
尾松林 !柏木林和常绿阔叶林乔木层生物量的比例相对较少 o都不到 |s h ~常绿阔叶林灌木层的生物量达到
{1vx·#«°pu o明显高于其他乔木林分 o但柏木灌木层生物量占整个林分的 x1tu h则是所有林分中最高 o而杉
木林灌木层生物量仅有 u1ws·#«°pu o占整个林分的比例也只有 t1v{ h o所有林分中均为最低 ∀灌木林灌木
层的生物量为 tt1ty·#«°pu o高于所有乔木林的灌木层生物量 ~在枯落物层中 o杉木林的枯落物生物量最高 o
su 林 业 科 学 ww卷
为 tt1yt·#«°pu o其次为常绿阔叶林和温性松林 o柏木林的枯落物生物量最低 o只有 v1|x·#«°pu o灌木林的枯
落物生物量虽然只有 z1xt·#«°pu o但其占整个林分的比例达到 ws1uu h o为所有林分中最高 o比例最低的是
针阔混交林 o只有 w1ux h ∀
314 林分生产力的层次结构
本研究用林木生物量的年均增长量来代替年净生产量 o为减小误差 o将枯落物归还到乔木层中进行统
计 ∀如表 y所示 o马尾松林 !杉木林 !柏木林 !温性松林 !针叶混交林 !针阔混交林 !常绿阔叶林 !落叶阔叶林以
及灌木林林分生产力分别为 {1w| ots1ts ow1z{ oz1wv o{1{z o|1vy ot|1yv o{1yx与 w1{y·#«°pu¤p t ∀除马尾松林 !
柏木林和常绿阔叶林外 o乔木层生产力都达到了林分生产力的 |s h以上 o而各林分灌木层的生产力大部分
都低于 t1ss·#«°pu¤p t o可见乔木层对周边环境中能源的利用量要远多于灌木层 ∀其中 o常绿阔叶林乔木层
生产力最高 o为 tz1|y·#«°pu¤p t o其次为杉木林 o柏木林乔木层生产力最低 o只有 v1{t h ∀
表 6 不同群落林分生物量和生产力的垂直分布
Ταβ .6 ς ερτιχαλ διστριβυτιον οφ βιοµασσ ανδ ΝΝΠφορ διφφερεντ στανδσ
森林类型
ƒ²µ¨¶·
·¼³¨
乔木层 „µ¥²µ¯ ¤¼¨ µ 灌木层 ≥«µ∏¥ ¤¯¼¨ µ 枯落物层 ¬·¨µ¯ ¤¼¨ µ 林分 ≥·¤±§
生物量
…¬²°¤¶¶Π
k·#«°pul
生产力
°µ²§∏¦·¬√¬·¼Π
k·#«°pu¤p tl
生物量
…¬²°¤¶¶Π
k·#«°pul
生产力
°µ²§∏¦·¬√¬·¼Π
k·#«°pu¤p tl
现存量
…¬²°¤¶¶Π
k·#«°pul
生物量
…¬²°¤¶¶Π
k·#«°pul
生产力
°µ²§∏¦·¬√¬·¼Π
k·#«°pu¤p tl
„ tts1z{ z1ww w1uv t1sy {1vu tuv1vv {1w|
… tx|1yz |1xs u1ws s1ys tt1yt tzv1y{ ts1ts
≤ yz1xz v1{t v1{y s1|z v1|x zx1v{ w1z{
⁄ tz|1ss y1|| u1y{ s1wx ts1tw t|t1{u z1wv
∞ twz1xs {1s| v1tv s1z{ {1yw tx|1uz {1{z
ƒ tvz1|u {1w| w1vt s1{y y1vu tw{1xx |1vy
Š txy1w{ |1ws {1vx t1yz ts1t{ tzx1st tt1sz
‹ ttv1vt {1tu u1yu s1xu {1xt tuw1ww {1yx
Πzs1yv ) ) ) y1{t zz1ww )
 ) ) tt1ty t1{y z1xt t{1yz w1{y
w 结论与讨论
tl 所研究树种的单株生物量空间分配中 o树干的生物量都明显高于其他营养器官 o与樊后保等kussyl !
吕晓涛等kusszl的研究结果相同 ∀除柏木外 o其他树种都是叶生物量所占比例最少 o而皮 !枝和根生物量的
比例则具有一定的波动性 o树种不同其生物量比例的大小顺序也会有所改变 o由生物量比例的分析可知 o不
同生长阶段 o树种各器官生物量比例有所差异 o由于本研究所选择的树种分布在不同生长阶段 o这些可能会
对树种各营养器官生物量比例的大小顺序产生一定影响 ∀对于同一营养器官 o树种不同其生物量所占比例
也有较大差别 ∀其中针叶树种干生物量的比例kxs1ts h ∗ yu1ww h l都比阔叶树种kww1wy h ∗ w|1vw h l高 o而
枝和根的比例则恰好相反 o阔叶树种枝和根的比例分别为 tz1xx h ∗ t|1sx h和 us1ts h ∗ uu1sz h ∀
ul 马尾松 !杉木 !柏木和温性松等针叶树种各器官生物量的比例与单株生物量的相关性较高 o表现出较
明显的生长规律 ∀随着单株林木生物量的增加 o马尾松 !杉木和柏木干和皮生物量的比例会随之增加 o枝 !叶
和根生物量的比例则有所下降 ~温性松则是皮和根生物量的比例会随之增加 o干 !枝和叶的比例随之减少 ∀
而阔叶树种和竹子各器官生物量比例的生长随机性较大 o与树木的生长没有明显的线性关系 ∀在各营养器
官生物量比例与其单株生物量相关关系的比较中 o整体上关系明显 ∀但其中也有少量不一致的结果 o马尾松
和杉木皮生物量的比例随其单株生物量的增加而减小 o且这 u个树种干和皮生物量比例间也是负相关 o也与
其他树种相反 ∀这种差异是由于这 u个树种自身生长特性的不同还是野外数据采集的误差 o现在无法判断 ∀
另外 o随着单株生物量的增加 o温性松干生物量的比例在下降 o而根的比例则增加 o这 u点都与其他树种相
反 ∀本研究中 o温性松包括华山松k Πινυσ αρµανδιιl和巴山松k Πqηενρψιl o尽管从植被分类的角度他们都划分
为温性松 o但 u者在生物量的分配方面是否存在差异还没有专门的研究 ∀总之 o造成以上差异的原因现在还
无法找出准确的答案 o还有待在以后的研究中证实 o这些将利于更加深入地认识树木在生长过程中的物质分
配规律 ∀
vl 本文中所有树种干生物量比例与枝和叶生物量比例间都存在显著的线性负相关 o而枝和叶之间则存
tu 第 {期 曾立雄等 }三峡库区主要植被生物量与生产力分配特征
在明显的正相关 o即当干生物量的比例增加时 o枝和叶的比例都会明显下降 ~而枝生物量的比例增加时 o叶
的比例则会随之提高 ∀其他器官之间虽也具有一定的相关性 o但规律都不如上面明显 ∀从树种来看 o柏木 !
温性松 !常绿阔叶林和竹子各器官生物量比例之间存在较高的相关性 o单株生物量的空间分布规律较强 ~而
马尾松 !杉木和落叶阔叶树种除干 !枝和叶之间的相关性较高外 o其他器官生物量之间互相影响的作用不是
很明显 ∀
wl 各林分生物量为 zx1v{ ∗ t|t1{u·#«°pu o乔木层kyz1xz ∗ tz|1ss ·#«°pul 枯落物层kv1|x ∗ tt1yt ·#
«°pul 灌木层ku1ws ∗ {1vx·#«°pul ∀比较发现 o枯落物生物量和乔木层生物量低的马尾松林和柏木林 o其
林下灌木层生物量比较高 ~而杉木林 !温性松林 !针叶混交林及落叶阔叶林的枯落物和乔木层数值都比较高
的林分 o其林下灌木层的生物量比较低 ~针阔混交林和常绿阔叶林的枯落物生物量和乔木层数值比较高 o其
林下灌木层生物量也比较高 ∀
xl 各林分生产力为 w1z{ ∗ tt1sz ·#«°pu¤p t o常绿阔叶林最高 o柏木林最低 o混交林的生产力高于纯林 o
其中针阔混交林的生产力又高于针叶混交林 ∀
参 考 文 献
程瑞梅 o肖文发 o李建文 o等 qt||| q三峡库区森林植被分类系统初探 q环境与开发 otwkul }w p { q
丁贵杰 o王鹏程 qusst q马尾松人工林生物量及生产力变化规律研究 µ不同林龄生物量及生产力 q林业科学研究 otxktl }xw p ys q
樊后保 o李燕燕 o苏兵强 o等 qussy q马尾松 p阔叶树混交异龄林生物量与生产力分配格局 q生态学报 ouyk{l }uwyv p uwzv q
方精云 o刘国华 o徐嵩龄 qt||y q我国森林植被的生物量和净生产量 q生态学报 otykxl }w|z p xs{ q
冯宗炜 o王效科 o吴 刚 qt||| q中国森林生态系统的生物量和生产力 q北京 }科学出版社 otv p tw q
康 冰 o刘世荣 o张广军 o等 qussy q广西大青山南亚热带马尾松 !杉木混交林生态系统碳素积累和分配特征 q生态学报 ouykxl }tvus p tvu| q
刘国华 o马克明 o傅博杰 o等 qussv q岷江干旱河谷主要灌丛类型地上生物量研究 q生态学报 o|kuvl }tzxz p tzyw q
罗天祥 o李文华 o赵士洞 qt||| q中国油松林生产力分布格局与模拟 q应用生态学报 ots }uxz p uyt q
吕晓涛 o唐建维 o何有才 o等 qussz q西双版纳热带季节雨淋的生物量及其分配特征 q植物生态学报 ovtktl }tt p uu q
彭少麟 o张祝平 qt||w q鼎湖山地带性植被生物量生产力和光能利用率 q中国科学k…辑l ouwkxl }w|z p xsu q
王鹏程 o庄尔奇 o丁贵杰 o等 qt||{ q湖北省马尾松人工林结构模型的研究 q华中农业大学学报 otzktl }zz p {t q
肖文发 o李建文 o于长青 o等 qusss q长江三峡库区陆生动植物生态 q重庆 }西南师范大学出版社 ox p tt q
谢宗强 o陈伟烈 o路 鹏 qt||| q银衫单株生长规律与种群生物量的研究 q植物生态学报 ouvkyl }xvy p xwv q
杨 昆 o管东生 qussy q林下植被的生物量分布特征及其作用 q生态学杂志 ouxktsl }tuxu p tuxy q
张光灿 o刘 霞 o周泽福 o等 qussw q黄土丘陵区油松水土保持林生长过程与直径结构 q应用生态学报 ot{kwl }zu{ p zvy q
…µ²º± ≥ o≥¦«µ²¨ §¨µ° ∞ ≥ qt||| q°¤·¬¤¯ ³¤·¨µ±¶²©¤¥²√¨ ªµ²∏±§³µ²§∏¦·¬²± ¤±§°²µ·¤¯¬·¼ ²©º²²§¼ ¥¬²°¤¶¶©²µ ¤¨¶·¨µ± ˜ q≥ q©²µ¨¶·¶q∞¦²¯²ª¬¦¤¯ „³³¯¬¦¤·¬²±¶o
|kvl }|y{ p |{s q
≤«¤√¨ o≤²±§¬·• o¤² ≥ oετ αλqussv q≥³¤·¬¤¯ ¤±§·¨°³²µ¤¯ √¤µ¬¤·¬²± ²© ¥¬²°¤¶¶¬± ¤·µ²³¬¦¤¯ ©²µ¨¶·}µ¨¶∏¯·¶©µ²° ¤ ¤¯µª¨ ¦¨±¶∏¶³¯²·¬± °¤±¤°¤q²∏µ±¤¯ ²©
∞¦²¯²ª¼ o|t }uws p uxu q
⁄¨ º¤¯·≥ o≤«¤√¨ qussw q≥·µ∏¦·∏µ¨ ¤±§¥¬²°¤¶¶²©©²∏µ¯ ²º¯ ¤±§±¨ ²·µ²³¬¦¤¯ ©²µ¨¶·¶q…¬²·µ²³¬¦¤ovy }z p | q
ƒ¤¯®²º¶®¬° o≥¦«²¯ ¶¨• o…²¼¯¨∞oετ αλqusss q׫¨ ª¯²¥¤¯ ¦¤µ¥²± ¦¼¦¯¨}¤·¨¶·²©²∏µ®±²º¯ §¨ª¨ ²© ¤¨µ·«¤¶¤¶¼¶·¨° q≥¦¬¨±¦¨ ou|s }u|t p u|y q
Ž¨¯¯ µ¨ o°¤¯¤¦¨  o‹∏µ·Šqusst q…¬²°¤¶¶ ¶¨·¬°¤·¬²±¬±·«¨ פ³¤­²¶‘¤·¬²±¤¯ ©²µ¨¶·o…µ¤½¬¯ ¬¨¤°¬±¤·¬²± ²©¶¤°³¯¬±ª¤±§¤¯ ²¯°¨ ·µ¬¦∏±¦¨µ·¤¬±·¬¨¶qƒ²µ¨¶·∞¦²¯²ª¼
¤±§ ¤±¤ª¨ °¨ ±·oktxwl }vzt p v{u q
k责任编辑 于静娴l
uu 林 业 科 学 ww卷