全 文 ： 第 vz卷 第 w期u s s t年 z 月
林 业 科 学
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松材线虫病感病松树中致萎毒性物质的研究
曹 越 韩正敏 李传道
k南京林业大学森林资源与环境学院 南京 utssvzl
摘 要 } 本研究用我国自然感染松材线虫病的 tx年生以上黑松和马尾松以及人工感染松材线虫病的 v年
生黑松的木质组织进行萃取和粗提纯 o方法为高压蒸煮法和氯仿碱法 ∀生物测定结果显示 o有致萎活性的毒
性物质仅存在于自然感病未死的黑松和马尾松以及人工感病未死的黑松木质组织中 ∀自然感病死后 t年的
黑松和马尾松以及健康松树中不含有这些毒性物质 ∀通过气相色谱 ) 质谱联用仪kŠ≤А≥ ≥¼¶·¨°l对上述木
质组织萃取物作定性分析发现 o自然感病未死的黑松 !马尾松和人工感病未死的黑松有致萎活性的萃取物中
均含苯乙酸和 u2甲氧基肉桂酸 o自然感病死后 t年的松树和健康松树中则无 ∀而在健康松树和感病松树中都
发现有苯甲醛存在 ∀表明毒性物质与苯乙酸和 u2甲氧基肉桂酸有关 o苯甲醛则是松树正常的代谢产物 ∀苯乙
酸和 u2甲氧基肉桂酸均为酚类化合物 o是植物体内重要的次生物质 ∀说明感病松树中的毒性物质是松树组
织由于松材线虫侵染而产生的异常代谢产物 o应称之为致萎毒性物质 ∀
关键词 } 松材线虫病 o致萎毒性物质 o提取 o气Π质联用分析
收稿日期 }usss2sw2uy ∀
基金项目 }国家自然科学基金资助项目kv||zsytwl ∀
ΣΤΥ∆ΙΕΣ ΟΝ ΩΙΛΤΙΝΓ ΤΟΞΙΧ ΣΥΒΣΤΑΝΧΕΣ ΠΡ Ο∆ΥΧΕ∆
ΙΝ ΠΙΝΕΣ ΙΝΦΕΧΤΕ∆ ΒΨ ΠΙΝΕ ΩΟΟ∆ ΝΕΜΑΤΟ∆ΕΣ
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k Χολλεγε οφ Φορεστ Ρεσουρχεσ ανδ Ενϖιρονµεντ o Νανϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Νανϕινγ utssvzl
Αβστραχτ } ׫¨ º²²§²©¤µ·¬©¬¦¬¤¯ ¼¯ ¬±©¨¦·¨§v2¼¨ ¤µ2²¯§ ¥¯¤¦® ³¬±¨ o±¤·∏µ¤¯ ¼¯ ¬±©¨¦·¨§²√¨ µtx2¼¨ ¤µ2²¯§ ¥¯¤¦® ³¬±¨
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Βυρσαπηελενχηυσ ξψλοπηιλυ󬱩¨¦·¨§³¬±¨ ¶o¤±§¥¨ ±½¤¯§¨«¼§¨ º¤¶¤±²µ°¤¯ °¨ ·¤¥²¯¬·¨ ²©³¬±¨ ¶q
Κεψ ωορδσ} °¬±¨ º¬¯·§¬¶¨¤¶¨ ¦¤∏¶¨§¥¼ ³¬±¨ º²²§±¨ °¤·²§¨¶~º¬¯·¬±ª·²¬¬¦¶∏¥¶·¤±¦¨ ~ ¬¨·µ¤¦·¬²±~¤±¤¯¼¶¬¶º¬·«
Š≤А≥ ≥¼¶·¨° q
关于松材线虫病k Βυρσαπηελενχηυσ ξψλοπηιλυσl病程中致萎活性物质的研究 o国外学者开展过一些非常
有意义的工作 ∀ ’®∏和 ≥«¬µ¤¬¶«¬等kt|z| ot|{tl首先提出 o感病松树迅速枯萎的机制可能是由于毒素的
参与 ∀并提取到被称之为/异常有毒代谢产物0k„אl的低分子量毒素 ∀ …²¯ ¤¯o•¬±·¨µ和 ≥«¤«¨ ±¨等人
kt|{u ot|{wl也发现了低分子量毒素的存在 o并称之为/植物毒素0k°«¼·²·²¬¬±l ∀但上述研究中的毒性物
质都是从自然感病和人工接种的病松树针叶或木材中提取得到 o未能明确这些物质是寄主松树受侵染
后被诱发产生的异常代谢产物还是仅为病原线虫的有毒代谢产物 o或是两者皆有 ∀作者在国内首次从
致萎毒性物质的角度对该病害的致病机理进行了比较系统的研究 o前期工作已经证明 o包括体外多糖在
内的松材线虫代谢产物无致萎活性 o线虫本身不能够直接产生致萎毒素k曹越等 ot||y ~t||zl ∀因此 o本
试验对我国自然感病的黑松k Πινυστηυνβεργιιl和马尾松k Πqµασσονιαναl以及人工感病的黑松的木质组织
进行萃取 !粗提纯和生物测定 ~并通过气相色谱 ) 质谱联用仪kŠ≤А≥ ≥¼¶·¨°l作定性分析 ∀目的是研究
有致萎活性的物质在感病松树中产生情况 o探讨与寄主松树代谢过程的关系 o为彻底搞清松树萎蔫的机
制提供依据 ∀同时 o对致萎毒素的研究将有助于发现适用于快速检疫方法的特异性物质 o具有重要意
义 ∀
t 材料与方法
111 供试松树
供试的自然感病黑松k×∞ !×|y2„ !×tsl和马尾松k „ !|y2„ !zl均来自疫区松林 o通过野外观察 !采样 !
贝曼漏斗法分离和镜检确定病死木 !感病未死木和健康木 ∀伐回样树后剥去树皮 o用电锯处理成木屑待
用 ∀人工接种用黑松kו 和 ו2≤Žl在接种前移至温室内盆栽 ∀接种后将发病未死株和对照健康株除去
针叶 o用植物材料粉碎机处理成木屑待用 ∀样树选择和处理如表 t所示 ∀
表 1 样树选择及处理
Ταβ . 1 Σελεχτιον ανδ τρεατµεντ οφ πινε σαµ πλεσ
树种
≥³¨¦¬¨¶
样品
≥³¨¦¬° ±¨
来源
յ»±
树龄
¤ª¨ k¤l
状态
≥·¤·¨ ²©·«¨ ·µ¨¨
处理木屑量k®ªl
ײ·¤¯ ²©·µ¨¤·¬±ªº²²§
×∞
本校树木园
×µ¨¨±∏µ¶¨µ¼ ²© ‘¤±­¬±ªƒ²µ¨¶·µ¼ ˜±¬√ µ¨¶¬·¼ tx ∗ us
病死 t年
⁄¨ ¤§t¤ w1tz
×|y2„
南京市铁心桥乡
∂¬¯¯¤ª¨ ׬¨¬¬±´ ¬¤²o‘¤±­¬±ª us ∗ ux
感病未死
Œ±©¨¦·¨§·µ¨¨ w1xs
黑松
Πqτηυνβεργιι
×ts
句容县句容林场
×µ¨¨©¤µ° ²©∏µ²±ª ≤²∏±·¼ tx
健康
‹ ¤¨¯·«¼ u1{y
ו
盆栽实生苗
°²·¨§¶¨ §¨¯¬±ª v
感病未死
Œ±©¨¦·¨§·µ¨¨ s1yt
ו2≤Ž
盆栽实生苗
°²·¨§¶¨ §¨¯¬±ª v
健康
‹ ¤¨¯·«¼ s1w|
 „
本校树木园
×µ¨¨±∏µ¶¨µ¼ ²© ‘¤±­¬±ªƒ²µ¨¶·µ¼ ˜±¬√ µ¨¶¬·¼ tx ∗ us
病死 t年
⁄¨ ¤§t¤ w1x{
马尾松
Πqµασσονιανα
|y2„
南京市铁心桥乡
∂¬¯¯¤ª¨ ׬¨¬¬±´ ¬¤²o‘¤±­¬±ª us ∗ ux
感病未死
Œ±©¨¦·¨§·µ¨¨ w1ys
z
句容县句容林场
×µ¨¨©¤µ° ²©∏µ²±ª ≤²∏±·¼ tx
健康
‹ ¤¨¯·«¼ u1xy
112 供试松材线虫
人工接种用的松材线虫采自南京林业大学树木园自然感病的 tx ∗ us年生黑松 o经贝曼漏斗法分离
和表面消毒后培养在玉米粒 ) Βοτρψτισχινερεα培养基上 ∀
113 生物测定材料
温室盆播 zs§生黑松和马尾松幼苗 ∀
114 松材线虫的人工接种
采用乳胶管法对 v年生黑松进行人工接种 ∀共接种黑松 tz株 o对照 tt株 ∀具体步骤如下 }
ktl将单异活体培养的松材线虫用无菌水洗下 o用线虫计数器计测线虫悬浮液的浓度k条Π°¯ l ∀对
照为不含线虫的玉米粒 ) Β qχινερεα培养基 o用无菌水作同样处理 ∀
kul将黑松的一根枝条剪成斜口 o并在切口处套上一段乳胶管 ∀
yz 林 业 科 学 vz卷
kvl向乳胶管内加入 t°线虫悬浮液k约 t ≅ tsw 条l o对照也加入 t°不含线虫的食料真菌悬浮液 o
在管口塞少量脱脂棉 o并用透明胶带封口 ∀
kwl接种完毕的松树及对照置于 ux ε 温室中观察发病情况 o并分离镜检 ∀
115 样品水提取液的制备
采用高压蒸煮法k…²¯ ¤¯ • ετ αλqot|{wl ∀按 • k木屑lΠ∂k蒸馏水l € tΠx的比例 o在各样品木屑中加蒸
馏水 o在 tut ε ots1vw ≅ tsw°¤条件下萃取 v«o收集萃取液 ∀重复一次 o合并两次萃取液 o减压浓缩 ∀自
然感病样品分别浓缩至 uss°k木屑量 v1s®ª以下的样品l和 wss°k木屑量 w1s®ª以上的样品l ∀人工
接种的样品 oו 浓缩至 ys°oו2≤Ž浓缩至 xs°∀
116 样品的提纯
采用氯仿 ) 碱法k…²¯ ¤¯ • oετ αλqot|{wl ∀将样品水提取液用 t°²¯Π的 ‘¤’‹调到 ³‹ € tu qs o并不断
添加 ‘¤’‹使 ³‹ € tu qs保持 t«o得碱性水提取液 ∀在碱性水提取液中分 x次 o每次加入 tΠ{体积的氯仿
萃取 o合并 x次氯仿萃取液 o以无水硫酸钠脱水 o减压蒸发除去氯仿 o得到干品粗提纯物 ∀
117 生物测定
t1z1t 样品水提取液的测定 各样品的水提取液及对照用蒸馏水稀释成 t倍和 x倍液 o注入小指形
管 o分别插入黑松和马尾松幼苗 ∀设重复 x ∗ y次 o并另设蒸馏水对照 ∀置于 ux ε 下观察 ts§o间隔 tu«
记录一次萎蔫度 ∀最后分别计算黑松和马尾松幼苗在各样品浓度下完全萎蔫的平均 §数 ∀
t1z1u 样品粗提纯物的测定 分别将各自然感病松树样品的粗提纯物用蒸馏水配成 tss°ªΠ®ª和
xss°ªΠ®ª两种浓度用于测定 ∀人工感病松树样品仅配制 vss°ªΠ®ª一种浓度 ∀方法与水提取液相同 o但
观察时间为 tx§∀对照作同样处理 ∀
118 样品提纯物的定性分析
将各样品的粗提纯物溶于 t ∗ u°的三氯甲烷中 o分别用气相色谱 ) 质谱联用仪kŠ≤А≥ ≥¼¶·¨°l作
定性分析 ∀分析条件如下 }
仪器型号 }x|{{„ Š≤А≥ ≥¼¶·¨°
数据处理机 }‹°x||zs ≥ ≤«¨ ° ≥·¤·¬²±
色谱柱 }°‹2t型 oux° ≅ s1u°°
柱前压 }t®ªΠ¦°u
分流比 }tΒts
载气 }氦k‹ l¨
汽化室温 }uxs ε
柱温 }tus ε ov°¬± ts ε Π°¬± uxs ε
进样量 }wˏ
u 结果与分析
211 松材线虫的人工接种结果
接种的 tz株黑松幼树在 vx§内发病率为 tss h o对照 tt株均未发病 ∀发病症状表现为 }接种枝条
的针叶首先退绿 o并逐渐蔓延到其他枝条 o松脂分泌减少 ∀从接种枝条开始针叶下垂枯黄 o植株枯死 ∀
样品处理选择在发病后 tv ∗ tx§时进行 ∀此时幼树的一半针叶退绿 o部分针叶下垂枯黄 o处于感病未死
的状态 o并已能在主干中检出少量松材线虫 ∀
212 生物测定结果
各样品的水提取液和粗提纯物用黑松和马尾松幼苗作生物测定的结果显示 o自然感病的 ×|y2„和
|y2„的 t倍水提取液使两种松苗均在 z§内完全枯萎 ~x倍水提取液使两种松苗均在 ts§内完全枯萎 ∀
×|y2„和 |y2„的粗提纯物在浓度为 xss°ªΠ®ª时 o使两种松苗均在 {§内完全枯萎 ~在浓度为 tss°ªΠ®ª时 o使
zz 第 w期 曹越等 }松材线虫病感病松树中致萎毒性物质的研究
两种松苗均在 tw§内完全枯萎 ∀人工感病的 ו 的 t倍水提取液使两种松苗均在 x§内完全枯萎 ~x倍水
提取液使两种松苗均在 z§内完全枯萎 ∀ ו 的粗提纯物在浓度为 vss°ªΠ®ª时 o使两种松苗均在 y§内完
全枯萎 ∀除此之外 o自然感病的 ×∞ ! „ 及健康对照 ×ts !z o人工感病的健康对照 ו2≤Ž不同浓度的水提
取液和粗提纯物在观察天数内均未引起松苗全株枯萎 ∀所有松苗在蒸馏水中均存活良好 ∀ ×|y2„ !|y2„
和 ו 使松苗完全枯萎所需的平均天数如表 u所示 ∀
由于只有 ×|y2„ o|y2„和 ו 的水提取液和粗提纯物对松苗表现出致萎活性 o因此 o本次试验表明 o有
致萎活性的物质仅存在于感病未死的松树中 ∀
表 2 Τ962Α !Μ962Α和 ΤΡ 的水提取液和粗提纯物对 70δ 生松苗的生物测定结果
Ταβ .2 Ρεσυλτσ οφ βλοασσαψ ον 702δαψ2ολδ πινε σεεδλινγστρεατεδ ωιτη ωατερ εξτραχτσ ανδ
πριµ αρψ πυριφιεδ χοµ πουνδσ οφ Τ962Α , Μ962Α ανδ ΤΡ
样品
≥³¨¦¬°¨ ±
zs§生松苗完全萎蔫所需平均 §数 „√ µ¨¤ª¨ º¬¯·¬±ª·¬°¨²©zs§2²¯§¶¨ §¨¯¬±ª
水提取液 • ¤·¨µ ¬¨·µ¤¦· 粗提纯物 °µ¬°¤µ¼ ³∏µ¬©¬¨§¦²°³²±§¶
黑松 Πqτηυνβεργιι 马尾松 Πqµασσονιανα 黑松 Πqτηυνβεργιι 马尾松 Πqµασσονιανα
t倍液 t ≅ x倍液 x ≅ t倍液 t ≅ x倍液 x ≅ tss°ªΠ®ª vss°ªΠ®ª xss°ªΠ®ª tss°ªΠ®ª vss°ªΠ®ª xss°ªΠ®ª
×|y2„ w1x z1x x1x {1s tt1{{ y1s tu1x x1u
|y2„ x1s {1w w1{ |1u tu1s y1v tt1u z1s
ו w1s y1x w1v y1| w1{ x1s
213 样品粗提纯物定性分析结果
根据各样品的气相色谱图确定相关的峰后 o经质谱分析及电脑数据库自动检索解析后确定其相应
成分 ∀分析结果如表 v所示 ∀
表 3 各样品提纯物的定性分析结果
Ταβλε 3 Θυαλιτατιϖε αναλψσισ οφ πριµ αρψ πυριφιεδ
χοµ πουνδσ οφ πινε σαµ πλεσ
样品
化合物及出峰时间 ≤²°³²∏±§¶¤±§³¨¤®·¬° k¨°¬±l
苯甲醛
…¨ ±½¤¯§¨«¼§¨
苯乙酸
…¨ ±½¨ ±¨ ¤¦¨·¬¦¤¦¬§
u2甲氧基肉桂酸
u2 °¨ ·«²¬¼¦¬±±¤° ¦¨¤¦¬§
×∞ w1|{{
 „ w1|{{
×|y2„ |1y{{
|y2„ w1|{{ tv1swv tv1|{t
×ts |1y{{ {1vwv |1u{t
z |1y{{
ו w1|{{ {1wss |1vww
ו2≤Ž w1|{{
由表 v可见 o得到解析的三种化
合物为苯甲醛 !苯乙酸和 u ) 甲氧基
肉桂酸 ∀其它气相色谱峰虽然也进行
了质谱分析 o但未能解析出它们的成
分 ∀在已解析出的三种化合物中 o苯
乙酸和 u ) 甲氧基肉桂酸仅存在于自
然和人工感病未死的松树 k×|y2„ o
|y2„ !ו l中 o而在病死 t 年的松树
k×∞ ! „l和健康松树k×ts oz oו2≤Žl中
均未发现 ∀苯甲醛在所有样品中均有
发现 ∀表明感病松树中产生的有致萎
活性的物质与苯乙酸和 u ) 甲氧基肉
桂酸有关 o苯甲醛则是松树正常的代
谢产物 ∀
v 讨论
关于松材线虫病的致病机制 o目
前大多数人认为毒素在致病过程中起有重要作用 ∀ ’®∏等根据接种线虫后松树迅速枯萎这一特点 o首
先提出致病过程有毒素参与 o并从感染松材线虫病的黑松 !赤松和多脂松的松树针叶和木材中提取出了
有致萎活性的物质 o这些物质分别被鉴定为 }苯甲酸 o邻苯二酚 ou2氢松柏醇和 {2羟基香芹鞣酮k’®∏ ‹ o
ετ αλqot|z| ~’®∏ ‹ ot||sl ~后来 …²¯ ¤¯等和 ≥«¤«¨ ±¨等又从感病的欧洲赤松k Πινυσ σψλϖεστρισl上分离到了
ts2羟基马鞭烯酮和 {2羟基香芹鞣酮 o经生测后这些物质均有致萎活性k…²¯ ¤¯ • oετ αλqot|{w ~¶«¤«¨ ±¨ ƒ oετ
{z 林 业 科 学 vz卷
αλqot|{wl ∀本研究从感病的马尾松和黑松木质组织中 o均提取出了有致萎活性的物质 ) ) ) 苯乙酸和 u2
甲氧基肉桂酸 o这两种物质是以前没有报道的 ∀从松树体内分离并鉴定的有致萎活性的物质共有 z种
之多 o这些致萎物质的多变性 o可能是所用松树材料不同或分离的时期不同所造成的 ∀
关于致萎物质的来源问题 o一直存在有不同的看法 o作者用松材线虫在各种条件下培养 o均分离不
到致萎活性物质 o说明松材线虫本身是不产生致萎毒素的k曹越等 ot||yl ∀目前关于致萎毒素的来源还
有两种观点 ∀其一认为受害树体内的有毒物质与线虫携带的细菌有关 oŽ¤º¤½∏kt||yl分离和鉴定了能
产生致萎活性物质的三种芽孢杆菌 o并鉴定出致萎活性物质为苯乙酸 o用苯乙酸处理 v年生黑松苗时 o
表现和松材线虫致死相同的症状 ∀但后来 פ°∏µ¤等发现 o用无菌的线虫接种同样可以使 v年生的黑松
发生枯萎 o对细菌的作用产生了怀疑 ∀第二种观点认为 o毒性物质是由于松材线虫的侵染而引发寄主产
生的异常代谢产物 ∀ ’®∏根据用不同松树材料或在不同时期分离的毒性物质各不相同这一特点 o推测
毒性物质可能是松材线虫侵染松树以后 o诱发松树产生的一些不正常的代谢产物 ∀本研究也支持这一
观点 o从感病的松树中提取出的苯乙酸和 u2甲氧基肉桂酸均为酚类化合物 o这两种物质也是植物体内重
要的次生物质 ∀其中 o苯乙酸为苯基羟酸类 o参与苯基脂肪酸的氧化过程k潘瑞炽等 ot|z| ~沈 同等 o
t|{sl ~u2甲氧基肉桂酸属于苯丙烷衍生物 o是木质素的前体 o可进一步形成香豆素 !阿魏酸和介子酸以
及香豆醇 !松柏醇和介子醇 o最后聚合成木质素kŠµ²¶¶Š Šot|{s ~比德韦尔 ot|{vl ∀反映出毒性物质的
产生与松树体内的物质代谢过程密切相关 ∀但这一观点还需要进一步证实 ∀
本研究中 u2甲氧基肉桂酸的检出具有特殊的意义 ∀肉桂酸由植物莽草酸途径中苯丙氨酸解氨酶
k°„l催化 ) 丙氨酸脱氢形成 ∀它是香豆素 !黄酮 !类黄酮 !黄烷酮等化合物的代谢前体 ∀这些化合物
是多种植物保卫素的主要成分k章元寿 ot||yl ∀同时 o肉桂酸又属于酚类抑制剂 o由于病原物侵染而增
加或病原物诱导产生 o而一些酚类抑制剂对寄主具有很强的毒性k庞士铨 ot||sl ∀因此 o在感染松材线
虫的松树体内 o肉桂酸的增多可能与植物抗性物质的合成有关 ∀ …²¯ ¤¯等kt|{wl就曾认为 o迁移型线虫侵
染点处植物保卫素的产生已被证实 o如果合成继续 o植物保卫素就可能积累到对植物有害的程度 ∀
参 考 文 献
比得韦尔著 o刘富林译 q植物生理学 q北京 }高等教育出版社 ot|{v ot|{ ∗ usv
曹 越 o沈伯葵 q人工培养条件下松材线虫提取物的毒性研究 q南京林业大学学报 }t||y ouskwl }tv ∗ ty
曹 越 o沈伯葵 q松材线虫体外可溶性多糖的定性分析 q南京林业大学学报 ot||z outkul }zs ∗ zv
潘瑞炽 o董愚得 q植物生理学 q北京 }人民教育出版社 ot|z| ot{x ∗ t|s
庞士铨 q植物逆境生理学基础 q哈尔滨 }东北林业大学出版社 ot||s otvv ∗ twt
沈 同等 q生物化学 q北京 }人民教育出版社 ot|{s ow{| ∗ w|t
章元寿 q植物病理生理学 q南京 }江苏科学技术出版社 ot||y o{t ∗ tx|
…²¯ ¤¯ • ετ αλq°«¼·²·²¬¬±¬± Βυρσαπηελενχηυσξψλοπηιλυσ2¬±§∏¦¨§³¬±¨ º¬¯·q׫¨ • ¶¨¬¶·¤±¦¨  ¦¨«¤±¬¶°¶²©°¬±¨ ¶„ª¤¬±¶·°¬±¨ • ¬¯·⁄¬¶¨¤¶¨2³µ²¦¨ §¨¬±ª¶²©·«¨
˜±¬·¨§≥·¤·¨¶ot|{w ott| ∗ tuz
Šµ²¶¶Š Š q׫¨ ¥¬²¦«¨ °¬¶·µ¼ ¬¯ª±¬©¬¦¤·¬²±q„§√¤±¦¨¶¬± …¬²¦«¨ °¬¦¤¯ • ¶¨¨¤µ¦«k∞§q…¼ • ²²¯«²∏¶¨ ‹ • l ot|{s o√²¯ q{ }uy ∗ x|
Ž¤º¤½∏Žo ετ αλq• ¨¯¤·¬²±¶«¬³¥¨·º¨¨ ±·«¨ °¤·«²ª¨ ±¬¦¬·¼ ²©·«¨ ³¬±¨ º²²§±¨ °¤·²§¨ oΒυρσαπηελενχηυσ ξψλοπηιλυσ ¤±§³«¨ ±¼¯¤¦¨·¬¦¤¦¬§³µ²§∏¦·¬²±q…¬²¦¬q
…¬²·¨¦«q…¬²¦«¨ ° qot||y oys }twtw ∗ twtx
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’®∏ ‹ ετ αλq°¤µ·¬¦¬³¤·¬²± ²©·²¬¬±¬± º¬¯·¬±ª²©¤³¤±¨ ¶¨ ³¬±¨ ¶¦¤∏¶¨§¥¼ ¤ ±¨ °¤·²§¨ q‘¤·∏µº¬¶¶¨±¶¦«¤©·¨±ot|z| oyy }uts ∗ utt
≥«¤«¨ ±¨ ƒ o ετ αλq°«¼·²·²¬¬± ³µ²§∏¦·¬²±¬± Βυρσαπηελενχηυσ ξψλοπηιλυσ2¬±©¨¦·¨§ Πινυσσψλϖεστρισq²∏µ±¤¯ ²© ‘¨ °¤·²¯²ª¼ot|{w oty }xz ∗ yt
ײ®∏±²µ¬ i פ®¤²Œq°¬±¨ 2º²²§±¨ °¤·²§¨2¬±§∏¦¨§ ·¨«¼¯ ±¨¨ ³µ²§∏¦·¬²±¬± ³¬±¨ ¶·¨°¶¤±§¦¨¯¯∏¯¤¶¨ ¤¶¤±¬±§∏¦¨µq³±qƒ²µq≥²¦qot|{y oy{kul }wv ∗ xs
|z 第 w期 曹越等 }松材线虫病感病松树中致萎毒性物质的研究