全 文 ：第 ww卷 第 u期
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林 业 科 学
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油茶 ≥„⁄基因的全长 ¦⁄‘„克隆及生物信息学分析 3
张党权 谭晓风 陈鸿鹏 曾艳玲 蒋 瑶 李 魏 胡芳名
k中南林业科技大学经济林育种与栽培国家林业局重点实验室 长沙 wtssswl
关键词 } 油茶 ~硬脂酰 p „≤°脱饱和酶k≥„⁄l ~油酸 ~全长 ¦⁄‘„ ~生物信息学
中图分类号 }≥zt{1wy 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{lsu p stxx p sx
收稿日期 }ussz p s{ p uz ∀
基金项目 }湖南省自然科学基金 kszvszsl o国家 / 十一五0科技支撑项目 kussy…„⁄t{…susw oussy…„⁄st„tzsyl o国家自然科学基金
kvsvztt{wl o湖南省科学技术厅科技计划项目ksyƒwtttl ∀
3 谭晓风为通讯作者 ∀
Φυλλ2Λενγτη χ∆ΝΑ Χλονινγ ανδ Βιοινφορµατιχ Αναλψσισ οφ Χαµελλια ολειφερα ΣΑ∆
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k ΚεψΛαβορατορψοφ Νον2Ωοοδ Φορεστ Προδυχτσ οφ Στατε Φορεστρψ Αδµινιστρατιον ΧεντραλΣουτη Υνιϖερσιτψοφ Φορεστρψανδ Τεχηνολογψ Χηανγσηα wtssswl
Αβστραχτ} „¶¤«¬ª«2ªµ¤§¨ §¨¬¥¯¨²¬¯·µ¨¨±¤·¬√¨ ¬± ≤«¬±¤o·¨¤2²¬¯·µ¨¨k Χαµελλια ολειφεραl «¤¶·«¨ ²¬¯2¼¬¨ §¯¨§µ¤·¨ ²©¤¥²∏·
xx h ©µ²°¬·¶®¨µ±¨ ¯q׫¨ µ¨¦¨±·µ¨¶¨¤µ¦«¨¶¶∏ªª¨¶·¨§·«¤··¨¤2²¬¯ º²∏¯§¥¨ ²±¨ ²©·«¨ ¥¨¶·√¨ ª¨·¤¥¯¨²¬¯¶o¤±§ √¨¨ ± ¥¨ ¥¨·¨µ
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¤±¤¯¼¶¨¶¬±¦¯∏§¬±ª¶¨ ∏´¨±¦¨ ¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶²©⁄‘„ ¤±§¤°¬±²¤¦¬§o°∏¯·¬2¶¨ ∏´¨±¦¨ ¤¯¬ª±¬±ªo¬§¨±·¬·¼ ¤±§«²°²¯²ª¼o°²¯ ¦¨∏¯¤µ
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Κεψ ωορδσ} Χαµελλια ολειφερα~¶·¨¤µ²¼¯2„≤° §¨¶¤·∏µ¤¶¨k≥„⁄l ~²¯ ¬¨¦¤¦¬§~©∏¯¯ 2¯ ±¨ª·«¦⁄‘„ ~¥¬²¬±©²µ°¤·¬¦¶
油茶k Χαµελλια ολειφεραl是原产于我国的重要木本油料树种 o广泛分布于我国南方 o总面积达 vxs万 «°u o
种仁含油率约为 xx h ∀所产茶油富含 |s h以上的油酸 !亚油酸等不饱和脂肪酸 o还含有少量的亚麻酸等高
价不饱和脂肪酸k胡芳名等 oussyl o是易消化耐贮藏的优质食用植物油 o其油质甚至一定程度上优于橄榄油 ∀
植物组织的不饱和脂肪酸组成很大程度上受到脂肪酸去饱和酶种类和数量的调控k戴晓峰等 ousszl o而硬脂
酰 p „≤°脱饱和酶k¶·¨¤µ²¼¯2„≤° §¨¶¤·∏µ¤¶¨ o≥„⁄l是不饱和脂肪酸合成代谢的关键酶k≠∏®¤º¤ ετ αλqot||yl o它
催化硬脂酰 p „≤°脱饱和形成油酰 p „≤°的反应 o其主要作用是将硬脂酸脱氢后形成油酸kt{Βtl o因而直接
决定了不饱和脂肪酸的总含量以及饱和脂肪酸与不饱和脂肪酸的比例kŽ¤¦«µ²² ετ αλqousszl ∀目前 o对油茶
不饱和脂肪酸合成这一重要性状进行关键基因克隆及分子育种研究已成为油茶分子生物学的研究热点k雷
小林等 oussy ~黄永芳等 oussyl ∀然而 o除了谭晓风等kussyl对油茶 ≥„⁄k≤²≥„⁄l基因的 ∞≥×序列进行了研究
以外 o还没有该基因的全长 ¦⁄‘„克隆的报道 ∀本文在 ≤²≥„⁄的 ∞≥×基础上 o首次通过 xχ• „≤∞技术获得油
茶 ≥„⁄基因的全长 ¦⁄‘„ o并进行了较为深入的生物信息学分析 ∀
t 材料与方法
t1t 材料 从湖南省林业科学研究院天际岭林场采集油茶优良无性系湘林 t号k羊牯老 t号l近成熟种子 o
洗净后于超低温冰箱中保存备用 ∀油茶近成熟种子的 ¦⁄‘„文库为作者所在实验室构建k胡芳名等 ousswl ∀
t1u 方法 tl 分子克隆操作 质粒提取 !大肠杆菌感受态细胞制备 !连接产物转化 !重组子筛选及酶切鉴
定均按照张党权等kussyl进行 ∀ul 油茶种子总 • ‘„提取 采用 ײ·¤¯ • ‘„ °∏µ¬©¬¦¤·¬²± Ž¬·kŒ±√¬·µ²ª¨±o˜≥„l提
取种子的总 • ‘„ ∀提取完毕取 t ˏ电泳检测 ∀vl 油茶 ≥„⁄基因的 xχ• „≤∞ 在进行 xχ• „≤∞之前 o用无
• ‘¤¶¨ 的 ⁄‘¤¶¨Œ处理油茶总 • ‘„ o以确保无 ⁄‘„ 的污染 ∀采用 ≤¯ ²±× ¦¨«公司的二步法 • „≤∞试剂盒进行
xχ• „≤∞实验 ∀取 u ∗ v ˏ进行电泳检测 ∀wl 生物信息学分析 通过 ‘≤…Œ的 Š¨ ±…¤±®对目的基因 ≤²≥„⁄的
∞≥×序列 !¦⁄‘„序列和氨基酸序列进行 …¯¤¶·分析 o采用生物学软件和生物学网站对 ≤²≥„⁄的 ¦⁄‘„序列和
氨基酸序列进行生物信息学分析 o包括基因序列特征 !同源性比较 !分子聚类 !信号肽 !疏水性及跨膜结构等 ∀
xl 蛋白质同源建模及结构分析 将 ≤²≥„⁄送到 ≥• Œ≥≥2 ’⁄∞Π°• ’’⁄ µ ¶¨√¨ µkŠ∏¨¬ ετ αλqot||zl进行同
源建模 o采用 ∂ µ¨¬©¼v⁄k∏·«¼ ετ αλqot||ul对预测的理论三维结果进行立体化学和能量参数等方面的评估 ∀
蛋白质结构操作 !分子电势表面和图形绘制等均采用 °µ²·¨¬± ∞¬³¯²µ¨µk¤µ·½oussul进行 ∀
u 结果与分析
u1t 油茶 ≥„⁄基因的 xχ• „≤∞扩增 谭晓风等kussyl对油茶 ≥„⁄基因的 ∞≥×进行了分析 o获得了油茶种子
的 v条 ∞≥× ∀为了获得油茶 ≥„⁄基因的全长 ¦⁄‘„ o先提取了油茶近成熟种子的总 • ‘„ o反转录成 ¦⁄‘„后 o
依据油茶 ≥„⁄的 ∞≥×设计特异引物 o采用 xχ• „≤∞技术扩增该基因 ¦⁄‘„的 xχ p末端 o获得了与预期大小一
致的特异 ⁄‘„条带k图 tl ∀将该目的 ⁄‘„条带回收 !克隆后进行双向测序 o然后与 Š¨ ±…¤±®核酸数据库进
行 …¯¤¶·分析 o结果表明该 ⁄‘„序列与已报道的其他物种 ≥„⁄基因的 ¦⁄‘„序列具有极高的相似性 o可确认
所克隆的 ¦⁄‘„是油茶 ≥„⁄基因的 xχ p端序列 ∀
图 t 油茶 ≥„⁄基因 xχ• „≤∞扩增
ƒ¬ªqt xχ• „≤∞ ²© ≤²≥„⁄ ª¨ ±¨
 }tss ¥³³¯∏¶⁄‘„ ¤¯§§¨µ~
t }阴性对照k不加 • ‘„模板 o其他不变l
‘¨ª¤·¬√¨ ¦²±·µ²¯ º¬·«²∏·• ‘„ ·¨°³¯¤·¨ ~
u }xχ• „≤∞扩增结果 • ¶¨∏¯·²©xχ• „≤∞q
u1u 油茶 ≥„⁄基因全长 ¦⁄‘„及氨基酸的序列特征分析 将所获
得的 ¦⁄‘„与作者以前获得的 ≤²≥„⁄基因的 ∞≥×进行序列拼接 o即
获得油茶 ≥„⁄基因的全长 ¦⁄‘„序列 o该序列全长为 t xz| ¥³o≤⁄≥
为 t t|t ¥³ktxy ∗ t vwyl o编码的蛋白质由 v|y个氨基酸残基组成k图
ul ∀该 ¦⁄‘„的 xχ˜×• 和 vχ˜×• 较长 o分别为 txx ¥³和 uvu ¥³o表明
所克隆的 ≤²≥„⁄基因的 ¦⁄‘„是一个完整度较好的全长 ¦⁄‘„ ∀
u1v 油茶 ≥„⁄基因的生物信息学分析 将油茶 ≥„⁄的氨基酸序列
与 Š¨ ±…¤±®中已注册的其他植物 ≥„⁄的对应序列进行了 …¯¤¶·³分
析 o结果表明 ≤²≥„⁄与其他物种具有较高的同源性 o特别是与油料
植物具有很高的同源性 o而与非油料植物同源性相对较低 ∀
对油茶 ≥„⁄与主要的油料植物ktu 种l≥„⁄进行了相似性
k¶¬°¬¯¤µ¬·¼l和差异性k§¬√¨ µ¶¬·¼l分析 o结果表明 }油茶 ≥„⁄与麻疯树
kϑατροπηα χυρχασl≥„⁄k¦≥„⁄l和蓖麻k Ριχινυσ χοµ µυνισl≥„⁄k•¦≥„⁄l
的相似性较高k|t h l o差异性较低ky h l ~而与拟南芥k Αραβιδοπσισ
τηαλιαναl≥„⁄k„·≥„⁄l和芥菜k Βρασσιχαϕυνχεαl≥„⁄k…­≥„⁄l的相似性较
低kz{ h l o差异性较高kts h l ~根据与其他 {种油料植物 ≥„⁄的相似性和差异性 o其同源性由高到低依次为 }
芝麻kΣεσαµυµ ινδιχυµ l≥„⁄k≥¬≥„⁄l !向日葵k Ηελιαντηυσ αννυυσl≥„⁄k‹¤≥„⁄l !油橄榄k Ολεα ευροπαεαl≥„⁄
k’ ≥¨„⁄l !花生kΑραχηισ ηψπογαεαl≥„⁄k„«≥„⁄l !大豆k Γλψχινε µαξl≥„⁄kŠ°≥„⁄l !油棕k Ελαεισ γυινεενσισl≥„⁄
k∞ª≥„⁄l !亚麻kΛινυµ υσιτατισσιµυµl≥„⁄k∏≥„⁄l !油菜k Βρασσιχα ναπυσl≥„⁄k…±≥„⁄lk表 tl ∀
对油茶 ≥„⁄与这些主要油料植物的 ≥„⁄进行了氨基酸序列比对分析 o结果表明 o所有的 ≥„⁄的核心区
段几乎完全相同 o仅在起始密码子和终止密码子附近有较大的差异k图 vl ∀对油茶 ≤²≥„⁄进行在线的信号
肽 !疏水性及跨膜结构分析 o结果表明 o油茶 ≥„⁄不存在明显的信号肽特征 o应不具有细胞内定位的功能k图
略l ~同时 o油茶 ≥„⁄也不存在明显的跨膜结构特征 o整体上具有很强的亲水性k图 wl ∀
将油茶 ≥„⁄与上述 tu种主要油料植物的 ≥„⁄进行了氨基酸序列水平上的聚类分析k图 xl o结果表明 o
油茶 ≥„⁄与麻疯树 !蓖麻 !芝麻的亲缘关系更近 o并与花生 !大豆 !油棕 !向日葵聚为一大类 ~芥菜 !油菜 !拟南
芥 !亚麻聚为一大类 o而油橄榄单独为一类 ∀这一聚类结果表明 o油茶 ≥„⁄与木本油料植物或不饱和脂肪酸
含量较高的植物在进化上具有较高的保守性 ∀
通过同源建模法获得了油茶 ≥„⁄的理论三维结构k图 yl o含有 tt个 Αp螺旋 o其中 |个 Αp螺旋形成了
一个反平行螺旋束 o该螺旋束上的 w个 Αp螺旋与 ƒ u¨ n共同形成了油茶 ≥„⁄的活性中心 o更有利于将硬脂酰
p „≤°脱饱和形成油酰 p „≤° o从而获得高含量的油酸 ∀
yxt 林 业 科 学 ww卷
图 u 油茶 ≥„⁄基因的全长 ¦⁄‘„序列及氨基酸序列
ƒ¬ªqu ¦⁄‘„ ¤±§¤°¬²¤¦¬§¶¨ ∏´¨ ±¦¨ ²© ≤²≥„⁄©∏¯ 2¯¯ ±¨ª·«¦⁄‘„
划线表示起始密码子和终止密码子 o方框表示加尾信号 o单下划线表示 °²¯¼ „尾 o3 表示翻译终止 ∀
⁄²∏¥¯¨∏±§¨µ¯¬±¨ §¨ ±²·¨¶¬±¬·¬¤·¬²± ¦²§²± ¤±§·¨µ°¬±¤·¬²± ¦²§²±o©µ¤°¨ ¬¯±¨ §¨ ±²·¨¶·¤¬¯¬±ª¶¬ª±¤¯ o
¶¬±ª¯¨∏±§¨µ¯¬±¨ §¨ ±²·¨¶°²¯¼ „ ·¤¬¯o¤±§ 3 §¨ ±²·¨¶·«¨ ·µ¤±¶¯¤·¬²± ·¨µ°¬±¤·¬²±q
表 1 油茶 ΣΑ∆ 与 12 种主要油料植物 ΣΑ∆的相似性和差异性(由软件 ς εχτορ ΝΤΙ产生)
Ταβ . 1 Τηε σιµιλαριτψ ανδ διϖερσιτψ οφ ΧοΣΑ∆ ανδ οτηερ ΣΑ∆ φροµ 12 οιλ πλαντσ
„«≥„⁄ Š°≥„⁄ ≤²≥„⁄ ¦≥„⁄ •¦≥„⁄ ≥¬≥„⁄ ∞ª≥„⁄ ‹¤≥„⁄ „·≥„⁄ …­≥„⁄ …±≥„⁄ ∏≥„⁄ ’ ≥¨„⁄
„«≥„⁄ {u {u {w {w {s zz {s zw zy zx zy zy
Š°≥„⁄ w {u {v {u z| zx zz zw zy zy zx zz
≤²≥„⁄ { { |t |t {{ {u {w z{ {s {s {s {v
¦≥„⁄ y y y |y {| {u {w z| {u {t {s {u
•¦≥„⁄ y z y u {| {u {x {t {u {u {s {u
≥¬≥„⁄ | { y x y {s {u zz {s {s zz z|
∞ª≥„⁄ { { { z { { {s zv zx zx zw z{
‹¤≥„⁄ z z z x x { { zz z{ z{ zz z|
„·≥„⁄ { z | z y { ts z {{ {{ zy zw
…­≥„⁄ ts { ts { { | ts { w |y z| zy
…±≥„⁄ | { | { | { ts { x u z| zy
∏≥„⁄ z z { z z { | z { | | zz
’ ≥¨„⁄ { { z z y { { z { { { {
v 结论与讨论
在作者以前构建的油茶¦⁄‘„文库和 ∞≥×文库的基础上 o通过 xχ• „≤∞技术获得了油茶 ≥„⁄基因的全长
¦⁄‘„ o含 t xz| ¥³o编码 v|y个氨基酸 oxχ˜×• 和 vχ˜×• 分别为 txx ¥³和 uvu ¥³o表明该 ¦⁄‘„是一个完整度
较好的全长 ¦⁄‘„ ∀
植物 ≥„⁄催化结合于 „≤°的特定长链饱和脂肪酸在特定位置形成双键 o是植物典型不饱和脂肪酸生物
合成途径的第一步脱饱和 o因此直接调节了膜脂与贮脂中饱和脂肪酸与不饱和脂肪酸的比例k李国和等 o
zxt 第 u期 张党权等 }油茶 ≥„⁄基因的全长 ¦⁄‘„克隆及生物信息学分析
图 v 油茶 ≥„⁄与主要油料植物 ≥„⁄的氨基酸序列比对k由软件 Š¨ ±§²¦产生l
ƒ¬ªqv „¯¬ª±° ±¨·²©¤°¬±²¤¦¬§¶¨ ∏´¨±¦¨¶²© ≤²≥„⁄¤±§²·«¨µ≥„⁄©µ²° °¤¬± ²¬¯ ³¯¤±·¶
黑 …¯¤¦®}tss h ~灰底白字 • «¬·¨ ¯¨ ·¨µ¶²± ¤ªµ¨¼ ¥¤¦®ªµ²∏±§}{s h ~灰底黑字 …¯¤¦®¯¨ ·¨µ¶²± ¤ªµ¨¼ ¥¤¦®ªµ²∏±§}ys h ~白 • «¬·¨} ys h q
usszl ∀由于油茶种子中的不饱和脂肪酸含量极高 o特别是油酸含量高达 {s h以上 o表明油茶 ≥„⁄的活性较
高 ∀对油茶 ≥„⁄基因的 ¦⁄‘„序列进行了较系统的生物信息学分析 o包括序列特征分析 !多序列比对 !相似
性与同源性分析 !分子聚类 !蛋白质理化特性以及结构预测与特征分析 o结果表明油茶 ≥„⁄基因在进化上较
为保守 o与其他植物 ≥„⁄的相似性较高 o其活性中心应比普通植物的 ≥„⁄更有利于将饱和脂肪酸转换成油
{xt 林 业 科 学 ww卷
图 w 油茶 ≥„⁄的在线疏水性及跨膜结构分析
ƒ¬ªqw „±¤¯¼¶¬¶²©²±¯¬±¨ «¼§µ²³«²¥¬¦¬·¼ ¤±§·µ¤±¶°¨ °¥µ¤±¨ §²°¤¬± ²© ≤²≥„⁄
酸 ∀因而 o油茶 ≥„⁄基因应具有更大的应用价值与
范围k吴雪辉等 oussx ~吴小娟等 oussyl ∀
在油茶 ¦⁄‘„ 文库和 ∞≥× 文库中 o作者已确认
了 uyy种功能已知的基因 o除与油脂合成相关的基
因外 o还包括与胚胎发育和种子成熟相关的基因 !与
基因表达相关的基因 !油体蛋白基因 !抗逆性基因 o
以及其他一些重要性状基因k胡芳名等 oussx ~谭晓
风等 oussx ~张党权等 ousszl ~同时 o还获得了 t uty
个功能未知的新基因k谭晓风等 ousszl ∀这些基因
大多数是不完整的¦⁄‘„序列 o特别是缺失了关键的
xχ端序列 o因而必须通过 • „≤∞方法获得全长 ¦⁄‘„
后才能直接利用 ∀本文的研究结果为油茶 ≥„⁄基因
图 x 油茶 ≥„⁄与 tu种主要油料植物 ≥„⁄的聚类分析
ƒ¬ªqx ≤ ∏¯¶·¨µ¬±ª²© ≤²≥„⁄¤±§²·«¨µ≥„⁄²©tu ²¬¯ ³¯¤±·¶ 图 y 油茶 ≥„⁄的理论三维结构
ƒ¬ªqy ׫¨ ·«¨ ²µ¨·¬¦¤¯ ·«µ¨ 2¨
§¬° ±¨¶¬²±¤¯ ¶·µ∏¦·∏µ¨ ²© ≤²≥„⁄
的开发应用及其他油脂植物的遗传改良奠定了理论和技术基础 o为油茶其他重要性状基因的全长 ¦⁄‘„克
隆提供了借鉴 ∀
参 考 文 献
戴晓峰 o肖 玲 o武玉花 o等 qussz1 植物脂肪酸去饱和酶及其编码基因研究进展 q植物学通报 ouwktl }tsx p ttv q
胡芳名 o谭晓风 o仇 键 o等 qussx1 油茶种子表达的主要储藏蛋白基因及其分析 q中南林学院学报 ouxkwl }uw p uy q
胡芳名 o谭晓风 o刘惠民 qussy1 中国主要经济树种栽培与利用 q北京 }中国林业出版社 ovzs p v{v q
胡芳名 o谭晓风 o石明旺 o等 qussw1 油茶种子 ¦⁄‘„文库的构建 q中南林学院学报 ouwkxl }t p w q
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谭晓风 o张党权 o陈鸿鹏 o等 qussz1 油茶查尔酮合酶和异构酶基因的 ¦⁄‘„克隆 q中南林业科技大学学报 }自然科学版 ouzktl }| p tv q
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|t q
张党权 o谭晓风 o仲 健 qussy1 互格链格孢多聚半乳糖醛酸酶的 ¦⁄‘„克隆 q东北林业大学学报 ovwkyl }{w p {y q
Š∏¨¬ ‘o°¨ ¬·¶¦«  ≤ qt||z1 ≥• Œ≥≥2 ’⁄∞¤±§·«¨ ≥º¬¶¶2°⁄… ∂¬¨º µ¨}¤± ±¨√¬µ²±° ±¨·©²µ¦²°³¤µ¤·¬√¨ ³µ²·¨¬± °²§¨ ¬¯±ªq ∞¯ ¦¨·µ²³«²µ¨¶¬¶ot{ktxl }uztw p
uzuv q
Ž¤¦«µ²² „ o≥«¤±®¯¬± o • «¬·¯¨∞o ετ αλqussz1 ׫¨ Αραβιδοπσισ¶·¨¤µ²¼¯2¤¦¼¯ ¦¤µµ¬¨µ³µ²·¨¬±2§¨¶¤·∏µ¤¶¨ ©¤°¬¯¼ ¤±§·«¨ ¦²±·µ¬¥∏·¬²± ²©¯¨ ¤©¬¶²©²µ°¶·²²¯ ¬¨¦¤¦¬§
¶¼±·«¨¶¬¶q°¯¤±·²¯ …¬²¯ oyvkul }uxz p uzt q
∏·«¼ • o…²º¬¨  ˜ o∞¬¶¨±¥¨µª⁄qt||u1 „¶¶¨¶¶° ±¨·²©³µ²·¨¬± °²§¨ ¶¯º¬·«·«µ¨ 2¨§¬° ±¨¶¬²±¤¯ ³µ²©¬¯¨ ¶q‘¤·∏µ¨ ovxykyvywl }{v p {x q
¤µ·½ ∞qussu1 °µ²·¨¬± ¬¨³¯²µ¨µ} ¤¨¶¼ ¼¨ ·³²º µ¨©∏¯ °¤¦µ²°²¯ ¦¨∏¯¤µ√¬¶∏¤¯¬½¤·¬²±q×µ¨±§¶…¬²¦«¨ ° ≥¦¬ouzkul }tsz p ts| q
≠∏®¤º¤≠ oפ®¤¬º¤ ƒ o ≥«²­¬® Žqt||y q ≥·µ∏¦·∏µ¨ ¤±§ ¬¨³µ¨¶¶¬²± ²©·º² ¶¨ §¨2¶³¨¦¬©¬¦¦⁄‘„ ±¨¦²§¬±ª¶·¨¤µ²¼¯2¤¦¼¯ ¦¤µµ¬¨µ³µ²·¨¬± §¨¶¤·∏µ¤¶¨ ©µ²° ¶¨¶¤°¨o
Σεσαµυµ ινδιχυµ q°¯¤±·≤¨¯¯ °«¼¶¬ovzkul }ust p usx q
k责任编辑 徐 红l
|xt 第 u期 张党权等 }油茶 ≥„⁄基因的全长 ¦⁄‘„克隆及生物信息学分析