全 文 ：第 ww卷 第 |期
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林 业 科 学
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盐碱胁迫下合欢种子的抗逆萌发生理 3
张大鹏 曹帮华 贾 波 唐 全
k山东农业大学林学院 泰安 uztsssl
关键词 } 合欢 ~盐碱胁迫 ~种子萌发 ~酶活性
中图分类号 }≥zt{1wv 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{ls| p stxz p sx
收稿日期 }ussz p s{ p ty ∀
基金项目 }山东省/十一五0攻关/黄河三角洲刺槐林生长衰退机理与林分恢复技术研究0kussyŠŠuusysstl资助 ∀
3 曹帮华为通讯作者 ∀
Γερµινατιον ανδ Πηψσιολογιχαλ Ρεσπονσε οφ Αλβιζιαϕυλιβρισσιν Σεεδσ υνδερ Αλκαλι2Σαλτ Στρεσσ
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k Φορεστρψ Χολλεγε o Σηανδονγ Αγριχυλτυρε Υνιϖερσιτψ Ταιπαν uztsssl
Αβστραχτ} „ ±¨ ∏·µ¤¯ ¶¤¯·k‘¤≤¯ l ¶²¯∏·¬²± ¤±§√¤µ¬²∏¶°¬¬¨ §¶¤¯·k‘¤≤¯ o‘¤u≥’w o‘¤‹≤’v o‘¤u ≤’v ¬± §¬©©¨µ¨±·³µ²³²µ·¬²±¶l
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Κεψ ωορδσ} Αλβιζιαϕυλιβρισσιν ~¤¯®¤¯¬2¶¤¯·¶·µ¨¶¶~¶¨ §¨ª¨µ°¬±¤·¬²±~ ±¨½¼°¤·¬¦¤¦·¬√¬·¼
社会经济不断发展 o全球人口急剧增长 o人们可利用的耕地面积正逐渐减少 ∀开发利用盐碱地已成为改
善生态环境 !减缓土地人口压力的一项重要措施 ∀然而 o我国北方盐碱地多属于既含有中性盐又含有碱性盐
的复合盐碱地 o盐化与碱化往往相伴发生 o碱性盐不仅具有中性盐的胁迫作用 o还具有高 ³‹ 值及明显降低
矿质元素可利用性等特点 o因而较 ‘¤≤¯ 等中性盐具有更大的生态破坏力k石德成等 ot||{¤~t||{¥l ∀因此 o
如何能更多了解盐碱地的作用机制 o更深入开发利用盐碱地已成为当今亟需解决的主要问题 ∀
至今许多人仍将土壤盐化与碱化混为一谈 o笼统地称为盐碱化 ∀其实盐 !碱对于植物来说是 u种不同性
质的胁迫 o植物的适应机制也有所不同 ∀植物在盐碱环境下生长时 o因渗透胁迫而导致活性氧的生成 !脂质
过氧化和生理代谢的变化 o最终生长受到抑制 ∀土壤盐化与碱化的含义也应有所区别 o盐化应以土壤盐度升
高为主要特征 o碱化则应以土壤 ³‹值升高为主要特征 ∀从目前植物抗逆生理学研究现状来看 o多以 ‘¤≤¯ 为
研究对象 o以 ‘¤n代谢 !植物抗盐相关基因的分子生物学及盐胁迫的信息传导等为研究方向k林西凤等 o
usss ~≤¤µ°¬±¤ ετ αλqousssl o尽管目前在认识植物抗盐机制方面有了长足进展 o但在碱性盐胁迫及盐碱混合
胁迫方面仍很少有人涉及 o仅在羊草k Ανευρολεπιδιυµ χηινενσεlk王萍 ot||wl !星星草k Πυχχινελλια τενυιφλορlk杨春
武等 oussyl !棉花k Γοσσψπιυµ ¶³³qlk谢德意 ousssl !高粱k Σοργηυµ βιχολορlk李玉明 oussul !盐地碱蓬k Συαεδα
αλσαlk段德玉等 oussvl !刺槐k Ροβινια πσευδοαχαχιαlk武德等 ousszl等植物中作过一些报道 ∀
适地适树是造林绿化基本原则 o盐碱地改良措施中相对于改造立地条件 o选择树种是更为经济有效的途
径 ∀合欢kΑλβιζιαϕυλιβρισσινl具有较强的抗盐碱能力 o是重要的盐碱地造林绿化树种 ~但是 o关于合欢方面的
研究却很少见 ∀因此 o本文以合欢种子为材料 o研究盐碱胁迫下合欢种子耐盐碱萌发机制 o讨论合欢的耐盐
碱极限 o以期为盐碱地高效育苗 !造林提供理论依据 ∀
1 材料与方法
t1t 供试材料 试验用合欢种子 ussy年 tt月底采集 o种子千粒质量为kv{1zx ? s1tvlª∀采后种子自然干
藏 o试验于 ussz年 x月在山东农业大学森林培育实验室进行 ∀
t1u 试验设计 根据内陆盐碱地主要盐分组成特点 o选定 u种中性盐 ‘¤≤¯ 和 ‘¤u≥’w 和 u种碱性盐 ‘¤‹≤’v
和 ‘¤u ≤’v o根据其盐度与 ³‹值复杂多变特点 o将 ‘¤≤¯ !‘¤u≥’w !‘¤‹≤’v 和 ‘¤u ≤’v 按不同摩尔比混合 o使其
随着盐度的提高 o³‹值也不断提高 ∀以相同浓度的中性盐k‘¤≤¯ l作对比 o观察其各项指标的变化差异 ∀各
处理的盐分组成 !浓度及其摩尔比见表 t ∀
表 1 各处理组所含盐分及其摩尔比
Ταβ .1 Τηε σαλτ χοµ ποσιτιον ανδ ιτσ µ ολαρ ρατιο οφ ϖαριουστρεατµεντσ
处理
×µ¨¤·°¨ ±· ³‹
浓度
≤²±¦¨±·µ¤·¬²±Π
k°°²¯#ptl
盐组成及摩尔比
≥¤¯·¦²°³²¶¬·¬²± ¤±§ °²¯¤µ³µ²³²µ·¬²±¶
‘¤≤¯ ‘¤u≥’w ‘¤‹≤’v ‘¤u≤’v
„ z sk≤Žl s s s s
… z1tu xs t t s s
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∞ |1zx uss t t t t
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Š z xs t s s s
‹ z tss t s s s
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 z uss t s s s
Ž z uxs t s s s
t1v 种子选取处理与发芽
条件 每处理种子用四分法
随机获取 w组 tss粒种子 ow
次重复 ∀种子先用 s1x h高
锰酸钾溶液消毒 u «o无菌水
冲洗净 !晾干后 o用始温为
zs ε 热水浸种 uw «∀
发芽床用培养皿内置海
绵 o海绵上铺滤纸制成 ∀将
吸胀的种子分别摆在已经放
置了处理溶液的发芽床上 o
置于 • ÷2ux{⁄ƒ 型智能人
工气候培养箱内发芽 ∀每天
光照 { «o发芽温度 ux ε o光
照强度 t uss ¬¯o每天称量补充蒸发的水分 ∀
t1w 指标与测定方法 从种子置床开始每天观察记录 o按国家标准 Š… uzzu2t|||规定第 z天统计发芽势
k h l o第 tw天统计发芽率k h l o分别计算种子的发芽势k Γ¨l !发芽率k Γµl !发芽指数k Γ¬l和活力指数k ς¬l ∀
其中发芽指数 Γ¬€ 2 Γ·Π∆·~活力指数 ς¬€ Γ¬≅ Σ ~ Γ·为在时间 τ日的发芽数 ~ ∆·为相应的发芽日数 ~ Σ为
幼苗鲜质量 ∀
发芽结束后 o选取幼苗子叶以下部分 o称样 s1x ªo加入 x °³‹值为 z1{的磷酸缓冲溶液后冰浴研磨 o
{ sss µ#°¬±pt的转速离心 ous °¬±后取上清液保存在冰箱待用 ∀超氧化物歧化酶k≥’⁄l和过氧化物酶k°’⁄l
测定参照李合生kusssl ~过氧化氢酶k≤„×l测定参照张治安等kusswl ∀
2 结果与分析
u1t 不同盐碱胁迫下合欢种子发芽率k Γµl和发芽势k Γ¨l的变化 合欢种子的 Γµ和 Γ¨在不同盐碱胁迫下
的变化情况如图 t¤!¥所示 ∀由图中可看出 o随着盐浓度的增加 o合欢种子的发芽率和发芽势均呈下降趋势 o
但下降幅度明显不同 ∀混合盐碱处理下的种子发芽率和发芽势在 tss °°²¯#pt时急剧下降 o而中性盐处理
的种子变化相对平缓 o这可能与种子对胁迫的忍耐程度有关 ∀
对种子的相对发芽率 !相对发芽势进行相关分析 o并进行回归统计检验 o求得回归方程 ∀求得相对发芽
率 !相对发芽势k无盐处理为 tss h l为 zx h !xs h !ux h所对应的盐溶液浓度作为种子发芽时抗性的适宜值
k达到 zx h时的盐溶液浓度l !临界值和极限值k李存桢等 oussxl o结果见表 u ∀由表 u知 o混合盐碱处理的种
子的相对发芽率 !相对发芽势各值均低于中性盐的处理 o说明混合盐碱较中性盐对种子有更强的胁迫作用 o
由相关系数可以看出 o种子的发芽率 !发芽势与盐浓度间存在着极显著的负相关关系 o这与刘建平等kusswl !
时丽冉等kussyl的结果相符 ∀
u1u 不同盐碱胁迫下合欢种子发芽指数和活力指数的变化 发芽率是种子发芽的常用指标 o但用发芽指数
和活力指数作为种子活力综合指标更具优越性 }它们同每粒发芽种子的相应发芽时间及其整齐度均发生关
系 ~活力强的种子在不利环境条件下的出苗能力强 o贮藏后能保持发芽力 o活力弱的种子则相反 ∀由此可
见 o种子活力不是单一的测定特性 o而是描述种子出苗不同方面k包括试验 !田间和贮藏期间l的综合特性 ∀
由图 t¦!§可知 o不同盐溶液处理下其 Γ¬和 ς¬随盐浓度的变化表现出相似性 ∀随着盐浓度增加 o各处
理下的 Γ¬和 ς¬都呈下降趋势 o当混合盐碱浓度达到 txs °°²¯#pt时种子的 Γ¬ !ς¬变化趋于平缓 o而中性盐
{xt 林 业 科 学 ww卷
表 2 合欢种子相对发芽率与盐碱溶液浓度之间的相关回归关系 ≠
Ταβ .2 Χορρελατιον βετωεεν ρελατιϖε γερµινατιον ρατεσ οφ Α . ϕυλιβρισσιν σεεδσ ανδ χονχεντρατιονσ οφ σαλτ σολυτιον
处理
×µ¨¤·°¨ ±· Ρ
回归方程
• ª¨µ¨¶¶¬²± ¨´ ∏¤·¬²± Φ
适宜值
²§¨µ¤·¨ √¤¯∏¨Π
k°°²¯#ptl
临界值
׫µ¨¶«²¯§√¤¯∏¨Π
k°°²¯#ptl
极限值
¬°¬·√¤¯∏¨Π
k°°²¯#ptl
混合盐碱 Γµ
Γµ²© °¬¬¨ §¶¤¯· p s1|{| t{ ψ€ p s1v|u |ξ n |{1|w{ y1vw
3 yt tux t{{
中性盐 Γµ
Γµ²©±¨ ∏·µ¤¯ ¶¤¯· p s1||t {z ψ€ p s1uzy |ξ n ||1suw tu1{w
33 {z tzz uyz
混和盐碱 Γ¨
Γ¨ ²© °¬¬¨ §¶¤¯· p s1|{{ wz ψ€ p s1v{x tξ n |x1w{y y1x|
3 xv tt{ t{v
中性盐 Γ¨
Γ¨²© ±¨ ∏·µ¤¯ ¶¤¯· p s1|{| |x ψ€ p s1uz| tξ n |y1w{y tu1x{
33 zz tyz uxy
≠ 3 在 s1sx水平上显著 ≥¬ª±¬©¬¦¤±·¤·s1sx ¯¨ √¨¯ ~33在 s1st水平上显著 ≥¬ª±¬©¬¦¤±·¤·s1st ¯¨ √¨ ¯∀下同 ׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
图 t 不同处理对合欢种子发芽的影响
ƒ¬ªqt ∞©©¨¦·²©§¬©©¨µ¨±··µ¨¤·°¨ ±·¶²±·«¨ ª¨µ°¬±¤·¬²± ²© Αqϕυλιβρισσιν ¶¨ §¨¶
则始终保持着相对均匀的下降趋势 ∀相关分析表明 }各种盐胁迫下 Γ¬和 ς¬与盐浓度也具有极显著的负相
关关系k表 vl ∀
u1v 不同盐碱处理对合欢种子发芽幼苗保护酶系统的影响 盐碱胁迫下合欢幼苗叶片保护酶系统活性发
生了显著的变化k图 u¤!¥!¦l ∀由图 u¤可以看出 o随着盐浓度的增加 o≥’⁄酶活性变化的总趋势都是先升后
降 o但是变化幅度明显不同 }混合盐碱处理的种子 ≥’⁄活性变化幅度明显高于中性盐处理的种子 ∀经混合
盐碱胁迫的种子的 ≥’⁄活性在 txs °°²¯#pt便开始下降且幅度较大 o而中性盐处理的种子在 uss °°²¯#pt
时才开始有小幅度的降低趋势 ∀图 u¥中 ≤„×活性的变化和 ≥’⁄活性的变化趋势大体相似 o只有浓度在 uxs
°°²¯#pt时 o才稍微的差别 ∀其原因可能是植物组织中高浓度的 ‹u ’u 主要靠 ≤„×清除 o使 ‹u ’u 控制在较
低的水平k杨淑慎等 ousstl o而 ‹u ’u 的产生又与 ≥’⁄的清除能力有关 o因此 ≤„×活性的变化随着 ≥’⁄清除
能力的变化而变化 ∀图 u¦中幼苗的 °’⁄酶活性随着 u种盐浓度的逐渐增加而呈高低交替的变化趋势 o其
|xt 第 |期 张大鹏等 }盐碱胁迫下合欢种子的抗逆萌发生理
表 3 合欢种子发芽指数 !活力指数与盐溶液浓度之间的相关回归关系
Ταβ .3 Χορρελατιον βετωεεν ρελατιϖε γερµινατιον ινδεξ , ϖιγορ ινδεξ οφ Α . ϕυλιβρισσιν σεεδσ ανδ χονχεντρατιονσ οφ σαλτ σολυτιον
处理
×µ¨¤·°¨ ±· Ρ
回归方程
• ª¨µ¨¶¶¬²± ¨´ ∏¤·¬²± Φ
适宜值
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临界值
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极限值
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混合盐碱 Γ¬
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中性盐 Γ¬
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图 u 不同处理对合欢种子 ≥’⁄!≤„× ! °’⁄活性的影响
ƒ¬ªqu ∞©©¨¦·²©§¬©©¨µ¨±··µ¨¤·° ±¨·¶²±·«¨ ¤¦·¬√¬·¼ ²©≥’⁄o≤„× o°’⁄²© Αqϕυλιβρισσιν ¶¨ §¨¶
中经混合盐碱处理的种子的 °’⁄酶活性波动性较大 o且变化幅度ku|1v ˜#ªpt ƒ • l明显高于中性盐处理的
°’⁄酶活性kuv1{ ˜#ªptƒ • l ∀总体来讲 o经混合盐碱处理的种子的 ≥’⁄!°’⁄和 ≤„×活性的变化要比中性
盐处理的种子变化剧烈 o混合盐的胁迫作用大于中性盐 ∀
3 结论与讨论
盐碱对植物的伤害主要包括 v个方面 }渗透胁迫 !离子伤害和营养失衡kŠµ¨ ±¨º¤¼ ετ αλqot|{sl o具体表
现在影响了植物种子的萌发k≤∏¤µ·¨µ² ετ αλqot|||l !植株的生长发育k„¯ ¶«¤°°¤µ¼ ετ αλqousswl和结实等 o耐盐
碱植物通过一系列的形态学和生理学的适应性反应来降低这些伤害k°²¯­¤®²©©2¤¼¥¨µot|{{l ∀本试验通过不
同浓度的 ‘¤≤¯ 和按一定比例混合的 ‘¤≤¯ !‘¤u≥’w !‘¤‹≤’v 和 ‘¤u≤’v 盐溶液处理合欢种子 o模拟中性盐和混
合盐碱对合欢种子萌发的影响 o观察其形态学和生理学的变化情况 ∀结果表明 }u种盐溶液对合欢种子的萌
syt 林 业 科 学 ww卷
发均具有明显的抑制作用 o种子的相对发芽率 !发芽势 !发芽指数和活力指数与盐浓度之间呈显著的负相关
关系 o且不同种类 !浓度的盐处理对合欢种子的萌发具有不同的影响 ∀尽管整个萌发过程变化趋势相似 o但
存在程度上的显著差异 ∀合欢种子的发芽指数和活力指数在中性盐胁迫下的萌发临界值和极限值ktzz !uyz
°°²¯#ptl都要高于混合盐碱溶液ktux !t{{ °°²¯#ptl ∀其原因可能是 }中性盐胁迫主要是 ‘¤n的毒性作用
和由 ‘¤n浓度引起的膜渗漏作用 ~而混合盐碱除了造成离子毒害和渗透胁迫外 o还有高 ³‹值胁迫 o以及两
者的协同作用 o使合欢种子的营养状况破坏严重 o影响矿质元素的吸收 o最终导致萌发困难 ∀因此 o混合盐碱
的毒害作用远远大于中性盐 ∀
盐碱胁迫下 o保护酶活性的变化因植物品种 !胁迫方式 !胁迫强度和胁迫时间的不同而不同 ∀整个保护
酶系统的防御能力的大小取决于这几种酶彼此协调的综合结果k陈少裕 ot||t ~蒋明义等 ot||y ~孙国荣等 o
ussvl ∀研究发现 o≥’⁄!°’⁄!≤„×作为植物保护酶系统的成员 o在盐逆境中各自作用与活性变化不同 ∀≥’⁄
酶作用是将逆境下产生并积累超氧阴离子k’up l歧化成 ‹u ’u o°’⁄和 ≤„× 协同 ≥’⁄清除自由基危害 o将
‹u ’u 分解成 ‹u ’和 ’u ∀本研究表明 o在轻度及中度胁迫下 o≥’⁄!≤„×活性升高 o°’⁄变化不大 ∀ ≥’⁄酶是
一种诱导酶 o合欢种子在胁迫条件下 o会产生并积累超氧阴离子k’up l o诱导 ≥’⁄活性增加 ∀至于 °’⁄变化
平缓 o可能与 ≤„×活性较高 o可清除大量的 ‹u ’u 有关 o也可能是由于 °’⁄的启动有一个过程 o需要在某种条
件k如一定量的 ‹u ’u 积累等l下才得以实现k郑淮兵等 oussxl ∀而重度盐胁迫下 o≥’⁄!°’⁄以及 ≤„×活性均
下降 o可能与盐胁迫使自由基的生成过量 o对酶活性的伤害作用增大k刘志礼等 ot||{l o超越了防御系统的清
除能力 o造成 ‹u ’u 在幼苗体内的大量积累 o从而进一步加大对酶活性的伤害有关 ∀
参 考 文 献
陈少裕 qt||t1 膜脂过氧化对植物细胞的伤害 q植物生理学通讯 ouzkul }{w p |s1
段德玉 o刘小京 o冯凤莲 o等 qussv1 不同盐分胁迫对盐地碱蓬种子萌发的效应 q中国农学通报 ot|kyl }ty{ p tzu1
李存桢 o刘小京 o黄 玮 o等 qussx1 不同盐分胁迫对中亚滨藜种子萌发及其恢复的影响 q河北农业大学学报 ou{kyl }t p w1
李合生 qusss1 植物生理生化实验原理和技术 q北京 }高等教育出版社 q
李玉明 qussu1 混合盐碱胁迫对高粱幼苗的影响 q杂粮作物 ouuktl }wt p wx1
林西凤 o李冠一 qusss1 植物耐盐性研究进展 q生物工程进展 ouskul }us p ux1
刘建平 o李志军 o何良荣 o等 qussw1 灰叶胡杨种子萌发期抗盐性的研究 q林业科学 owskul }tyx p ty|1
刘志礼 o李鹏云 qt||{1 ‘¤≤¯胁迫对螺旋藻生长及抗氧化酶活性的影响 q植物学通报 otxkvl }wv p wz1
蒋明义 o郭绍川 qt||y1 水分亏缺诱导的氧化胁迫和植物的抗氧化作用 q植物生理学通讯 ovukul }tww p txs1
时丽冉 o崔兴国 o刘志华 o等 qussy1 混合盐碱胁迫对旱稻种子萌发的影响 q种子 ouxkul }ux p uz ovt1
石德成 o盛艳敏 qt||{¤q不同盐浓度的混合盐对羊草苗的胁迫效应 q植物学报 owsktul }ttvy p ttwu1
石德成 o盛艳敏 qt||{¥q复杂盐碱生态条件的人工模拟及其对羊草生长的影响 q草业学报 ozktl }vy p wt1
孙国荣 o彭永臻 o张 睿 o等 qussv1 干旱胁迫对白桦实生苗保护酶活性及脂质过氧化作用的影响 q林业科学 ov|ktl }tyx p tyz1
王 萍 qt||w1 中性盐和碱性盐对羊草幼苗胁迫的研究 q草业科学 ovkul }vz p wu1
武 德 o曹帮华 o刘欣玲 o等 qussz1 盐碱胁迫下刺槐种子萌发主导因素的确定 q山东科学 ousktl }ux p u|1
谢德意 qusss1 盐胁迫对棉花种子萌发及幼苗生长的影响 q种子 ot|kvl }| p tv1
杨春武 o贾娜尔#阿汗 o石德成 o等 qussy1 复杂盐碱条件对星星草种子萌发的影响 q草业学报 otxkxl }wz p xt1
杨淑慎 o高俊凤 qusst1 活性氧 !自由基与植物的衰老 q西北植物学报 outkul }utx p uus1
张治安 o张美善 o蔚荣海 qussw1 植物生理学实验指导 q北京 }中国农业科技出版社 q
郑淮兵 o董 丽 o郑彩霞 qussx1 低温和 °∞Š/渗控0预处理促进石楠种子萌发的研究 q林业科学 owtkvl }xw p xz1
„¯ ¶«¤°°¤µ¼ ≥ ƒ o ±¬¤± ≠ o • ¤¯ ±¯¨ µ≥ qussw1 Šµ²º·«µ¨¶³²±¶¨ ²©©²∏µ·∏µ©ªµ¤¶¶¶³¨¦¬¨¶·²¶¤¯¬±¬·¼q„ªµ¬¦∏¯·∏µ¤¯ • ¤·¨µ¤±¤ª¨ °¨ ±·oyy }|z p ttt1
≤¤µ°¬±¤ Š o „±¤  • o≤¤µ° ±¨  …o ετ αλqusss1 ׫¨ ¼¨ ¤¶·‹„t ª¨ ±¨ ¬°³µ²√ ¶¨¶¤¯··²¯ µ¨¤±¦¨ ²©·µ¤±¶ª¨ ±¬¦·²°¤·²q°¯ ¤±·°«¼¶¬²¯²ª¼otuv }v|v p wsu1
≤∏¤µ·¨µ²o •¤©¤¨¯ ƒ  qt|||1 ײ°¤·²¤±§¶¤¯¬±¬·¼q≥¦¬¤·¬¦¤ ‹²µ·¬¦∏¯·∏µ¨ oz{ }{v p tux1
Šµ¨ ±¨º¤¼ ‹ o ∏±±¶• qt|{s1  ¦¨«¤±¬¶°¶²©¶¤¯··²¯ µ¨¤±¦¨ ¬± ±²±2«¤¯²³«¼·¨¶q°¯ ¤±·³«¼¶¬²¯²ª¼ ovt }tw| p t|s q
°²¯­¤®²©©2¤¼¥¨µ„ qt|{{1 ∞¦²¯²ª¬¦¤¯2³«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ ¶·∏§¬¨¶²±·«¨ µ¨¶³²±¶¨¶²©«¬ª«¨µ³¯¤±·¶·²¶¤¯¬±¬·¼ ¤±§§µ²∏ª«·q≥¦¬• √¨ „µ¬§²±¨ • ¶¨oy }tyv p t{v1
k责任编辑 郭广荣l
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