全 文 ： 第 vz卷 第 x期u s s t年 | 月
林 业 科 学
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毛白杨嵌合体扦插生根相关理化特性分析
宋金耀 何文林 李松波 刘永军 孙艳军
k河北农业技术师范学院园艺系 昌黎 syyyssl
摘 要 } 对自宁晋县获得的毛白杨嵌合体扦插生根过程的动态跟踪分析表明 o嵌合体过氧化物酶活性在扦
插初期呈上升趋势 o第 x§升至高峰 o之后下降 o第 z§至低谷 o第 tz§又出现一高峰 o而毛白杨没有此规律 o并
且前期与此恰好相反 ~酚类 !黄酮类物质与过氧化物酶活性变化相似 o也有两个高峰 o毛白杨中变化与嵌合体
相反 o且含量高于嵌合体 ~吲哚乙酸氧化酶活性变化规律与过氧化物酶刚好相反 ∀试验证明嵌合体易生根与
过氧化物酶活性 !吲哚乙酸氧化酶活性及酚类 !黄酮类含量密切相关 o是协同作用的综合结果 o而毛白杨不易
生根也恰是不能满足这些要求 ∀
关键词 } 毛白杨 o嵌合体 o生根机制
收稿日期 }t||{2st2sw o修改稿收到日期 }usss2tt2us ∀
ΑΝΑΛΨΣΙΣ ΟΦ ΠΗΨΣΙΟΛΟΓΙΧΑΛ ΑΝ∆ ΒΙΟΧΗΕΜΙΧΑΛ ΧΗΑΡΑΧΤΕΡΙΣΤΙΧΣ
ΡΕΛΑΤΕ∆ ΤΟ ΧΥΤΤΙΝΓ ΑΝ∆ Ρ ΟΟΤΙΝΓ ΟΦ ΧΗΙΜΕΡΑ ΙΝ
ΠΟΠΥΛΥΣ ΤΟΜΕΝΤΟΣΑ ΧΑΡΡ q
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k ∆επτ qΗορτιχυλτυρε oΗεβει ςοχατιον2Τεχηνιχαλ Τεαχηερσ Χολλεγε Χηανγλι syyyssl
Αβστραχτ } Œ±·«¬¶³¤³¨µ·«¨ µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³¶¥¨·º¨ ±¨·«¨ µ²²·¬±ª²©·«¨ ¦∏·¬±ª²©·«¨ ¦«¬°¨ µ¤²©≤«¬±¨ ¶¨ º«¬·¨ ³²³¯¤µ
k Ποπυλυστοµεντοσα ≤¤µµql¤±§·«¨ ¤¦·¬√¬·¬¨¶²©³¨µ²¬¬§¤¶¨ o¬±§²¯ ¤¨¦¨·¤·¨ ²¬¬§¤¶¨ ¤±§·«¨ ¦²±·¨±·¶²©³«¨ ±²¯ o©¯¤√²¬§
°¤·¨µ¬¤¯¶º¨ µ¨ ¤±¤¯¼½¨ §qŒ±·«¨ ¶·¤ª¨¶²©¦∏·¬±ªµ²²·¬±ª²©·«¨ ¦«¬°¨ µ¤²© Ποπυλυστοµεντοσα o·«¨ ¤¦·¬√¬·¼ ²©³¨µ²¬¬2
§¤¶¨ ¬±¦µ¨¤¶¨§¤©·¨µ¦∏·¬±ª¤±§ª²··²·«¨ ©¬µ¶·³¨¤®¤··«¨ x·«§¤¼o¤±§©²¯ ²¯º¨ §·² §¨¦µ¨¤¶¨ ¤±§ª²··² °¬±¬°∏° ¤·
·«¨ z·«§¤¼o·«¨ ¶¨¦²±§³¨¤®¤³³¨¤µ¨§¤··«¨ tz·«§¤¼q׫¨ ¦«¤±ª¨ ¦∏µ√¨ ©²∏±§¬± ±²µ°¤¯ Ποπυλυστοµεντοσα º¤¶µ¨2
√¨ µ¶¨ ·²·«¨ ¦«¬°¨ µ¤¤·©¬µ¶·z §¤¼¶q׫¨ ¬±§²¯ ¤¨¦¨·¤·¨ ²¬¬§¤¶¨ ¤¦·¬√¬·¼ º¤¶¦²±·µ¤µ¼·² ³¨µ²¬¬§¤¶¨ q׫¨ ¦«¤±ª¨¶¬±
¦²±·¨±·¶²©³«¨ ±²¯ ¤±§©¯¤√²¬§ º¨ µ¨ ¤¦¦²µ§¤±·¬±·«¨ ∏³·µ¨±§o¤±§ º¨ µ¨ ¶¬°¬¯¤µ·²·«¨ ¤¦·¬√¬·¼ ²© ³¨µ²¬¬§¤¶¨ o·«¤·²©
±²µ°¤¯ ≤«¬±¨ ¶¨ º«¬·¨ ³²³¯¤µº¨ µ¨ µ¨√¨ µ¶¨ ·²·«¨ ¦«¬°¨ µ¤q„¶¤¦²±¦¯∏¶¬²±o·«¨ ¦«¬°¨ µ¤µ²²·¬±ª³«¤¶¨ º¨ µ¨ µ¨ ¤¯·¨§·²
·«¨ ¤¦·¬√¬·¬¨¶²©³¨µ²¬¬§¤¶¨ ¤±§¬±§²¯ ¤¨¦¨·¤·¨ ²¬¬§¤¶¨ ¤¶º¨ ¯¯ ¤¶·«¨ ¦²±·¨±·¶²©³«¨ ±²¯ ¤±§©¯¤√²¬§°¤·¨µ¬¤¯¶q‘²µ°¤¯
≤«¬±¨ ¶¨ º«¬·¨ ³²³¯¤µ§¬§±²·¨ ¤¶¬¯¼µ²²·¥¨¦¤∏¶¨ ¬·¦²∏¯§±²·¶¤·¬¶©¼·«¨ µ¨ ¤¯·¬√¨ ¦²±§¬·¬²±¶q
Κεψ ωορδσ} Ποπυλυστοµεντοσα ≤¤µµqo≤«¬°¨ µ¤o•²²·¬±ª °¨ ¦«¤±¬¶°
毛白杨k Ποπυλυστοµεντοσα ≤¤µµql繁殖一直是其生产的难点 o因为毛白杨为雌雄异株 o而且雌株较少 o
种子不易获得 o主要靠营养繁殖 o如扦插 !埋条 !嫁接等k中国树木志编委会 ot|{vl ∀但毛白杨的营养繁
殖也有一定困难 o尤其是扦插不易生根 o成苗率极低 o而埋条 !嫁接又费时费工 o不能满足生产的需求k梁
玉堂等 ot|{|l ∀我们自河北省宁晋县获得了 t个特殊的毛白杨株系 o其枝条扦插极易成活 o而且由此繁
育的毛白杨林木无论从质量 !生长势及其它生长发育指标均明显优于用其他方法繁殖的毛白杨 ∀经初
步鉴定为毛白杨与小叶杨的嵌合体k宋金耀等 ot||{l ∀有关植物离体枝条扦插生根的研究在国外报道
很多 o尤其是对某些植物中存在的促进生根和抑制生根物质的分析报告再是屡见不鲜k…¨ µ·«²± ετ αλqo
t||v ~橘高义郎等 ot|xt ~哈特曼等 ot|{xl ∀但是 o像该嵌合体这样遗传背景基本相同而生根习性完全不
同的试验材料实属难得 o对其进行深入的研究具有重要的实践意义和理论价值 ∀
本文对这一毛白杨嵌合体的生根机制及毛白杨不易生根的原因进行了分析 o初步阐明了根的发生
与过氧化物酶 !吲哚乙酸氧化酶活性及酚类 !黄酮类物质含量之间的关系 ∀
t 材料与方法
111 材料
以嵌合体扦插作处理 !毛白杨扦插作对照进行试验 o种条均采自宁晋县 ∀每年秋季落叶后采健壮 !
生长一致 !无病虫害的 t ¤生苗干 o冬季沙藏 ∀第 u ¤夏初扦插 ∀实验地点在河北农业技术师范学院果
树试验站 o插穗长 tx ∗ us ¦° o直径 t1x ∗ u qs ¦°o株行距 us ¦° ≅ ws ¦° o土壤为中性沙壤土 o管理水平中
等 o条件一致 ∀于插后第 v §每隔 u §采样 t次 o共采样 ts次 ∀采样后洗净吸干 o先观察其生根情况 o然
后取插穗基部 tΠv的皮层分别测定其过氧化物酶和吲哚乙酸氧化酶活性及酚类和黄酮含量 ∀本试验
t||y ∗ t||z年重复 u次 ot|||年第 v次重复 ∀
112 方法
过氧化物酶活性测定采用醋酸联苯胺法k孙文全 ot|{xl ~吲哚乙酸氧化酶活性用比色方法k张志良 o
t||sl ~酚含量测定用 ƒ²¯¬±试剂法k刘福岭等 ot|{zl ~黄酮含量测定用 „¯ ≤¯ v 显色法k沙世炎等 ot|{ul ∀
u 结果与分析
211 生根特性比较
w种插条的生根情况列入表 t ∀可以看出 o嵌合体与分离小叶杨在第 tt§切口出现愈伤组织的同
时 o表皮开始出现凸起 o第 tx§凸起破裂 o长出新根 o第 t|§切口愈伤组织上出现不定根 ∀而普通毛白杨
和分离毛白杨在第 tv§切口处出现愈伤组织 o但直到 v周以后仍维持这种状态 o不能分化出根 ∀
表 1 几种杨树扦插生根进程及特性
Ταβ .1 Τηε ροοτινγ χουρσε ανδ χηαραχτεριστιχσ οφ σοµε ποπλαρσ
试验材料
× ¶¨·°¤·¨µ¬¤¯¶
愈伤组织出现时间
׬°¨²©¦¤¯ ∏¯¶
°¨¨ µª¨ ±¦¨ k§l
皮部凸起 !胀裂时间
׬°¨²© ³¨¬§¨µ°¬¶³µ²·µ∏§¬±ª
¤±§¦µ¤¦®¬±ªk§Π§l
第 t根出现及长度
׬°¨²©©¬µ¶·µ²²·¨ ° µ¨ª¨ ±¦¨
¤±§¬·¶¯¨ ±ª·«k§Π¦°l
根集中的部位
’³·¬°∏°
³²¶¬·¬²±¶²©µ²²·¶
嵌合体 ≤«¬° µ¨¤ tt ttΠtx t|Πv ∗ x 中下
小叶杨 Ποπυλυσσιµονιι ≤¤µµq tt ttΠtx t|Πx ∗ z 中下
普通毛白杨 Ποπυλυστοµεντοσα ≤¤µµq tv ) ) ) ) ) ) p p
分离毛白杨 ≥¨ ³¤µ¤·¨§º«¬·¨ ³²³¯¤µ tv ) ) ) ) ) ) p p
212 过氧化物酶(°’⁄)
图 t 扦插过程中过氧化物酶活性的变化
ƒ¬ªqt ׫¨ ¤¦·¬√¬·¼ ²©³¨µ²¬¬§¤¶¨ ²© ≤«¬±¨ ¶¨ º«¬·¨
³²³¯¤µ¤±§¦«¬° µ¨¤
) σ) 嵌合体 ≤«¬°¨ µ¤~) τ ) 毛白杨 • «¬·¨ ³²³¯¤µq
过氧化物酶与植物离体生根关系密切 oŠ¤µ¶³¤µ等
kt||ul将其视为生根标志之一 ∀从本试验的结果k图 tl
可以看出 o嵌合体插条的皮层中过氧化物酶活性在第 x§
和第 tz§各有一个明显的高峰 o且在第 tt ∗ tv§处有一
峰肩 o而毛白杨在前 tv§与嵌合体恰好相反 o在第 x§和
第 tv§各出现一个低谷 ∀
°¤¦«¨¦²等kt||xl在蓝桉离体枝条生根试验中也发
现有两个高峰 o一个在组织培养的第 t§o他认为这一高
峰与根的诱导有关 ~第 u个高峰在第 ts§左右 o此时根
已突破表皮 ∀ ≤¤¯§¨µ²±2…¤¯·¬¨µµ¤kt||wl和 ²±¦²∏¶¬±kt|{yl
分别在蓝桉和葡萄中得出类似的结论 o即过氧化物酶与
生根的诱导及表达密切相关 ∀本试验扦插第 x§出现的第 t个高峰应是参与了根的诱导过程 o而第 tv§
的峰肩与表达有关 o因为在此期之后根即突破表皮 o出现了新根 ∀ ²±¦²∏¶¬±认为表达期是在一个高峰
之后 o但其中的碱性过氧化物酶活性是下降的 ∀本试验中第 tv§出现的峰肩可能即是此原因 ∀
213 吲哚乙酸氧化酶(Œ„„’)
吲哚乙酸氧化酶是分解吲哚乙酸kŒ„„l的专一性酶 o有人认为它属于过氧化物酶同工酶的一种 o该
xy 第 x期 宋金耀等 }毛白杨嵌合体扦插生根相关理化持性分析
图 u 扦插过程中吲哚乙酸氧化酶活性的变化
ƒ¬ªqu ≤«¤±ª¨¶¬±¬±§²¤¦¨·¤·¨ ²¬¬§¤¶¨ ¤¦·¬√¬·¼ ²© ≤«¬±¨ ¶¨
º«¬·¨ ³²³¯¤µ¤±§¦«¬° µ¨¤§∏µ¬±ª¦∏·¤ª¨
) σ) 嵌合体 ≤«¬°¨ µ¤~) τ ) 毛白杨 • «¬·¨ ³²³¯¤µq
酶利用 ’u 对 Œ„„ 进行氧化 o而非利用 ‹u ’u 进行过
氧化作用 o过氧化物酶正好具有这种二重性表现
kŠ¤¶³¤µετ αλqot|{ul ∀经测定 o嵌合体吲哚乙酸氧化
酶活性是先升k第 x§l后降k第 |§l !再升k第 tv§l再
降k第 tx§l的趋势 o而毛白杨前期恰与之相反 ∀如图
u ∀ Š¤¶³¤µ等kt||ul试验表明 o离体生根过程中 o高活
性的吲哚乙酸氧化酶使内源 Œ„„水平降低是生根诱
导期的特点之一 o低浓度的 Œ„„ 有利于生根 ∀之后
在表达期要求较高浓度的 Œ„„ 以促进根的生长 o吲
哚乙酸氧化酶表现活性降低 ∀很多试验支持这一观
点k°¤¦«¨¦² ετ αλqot||x ~≤¤¯§¨µ²±2…¤¯·¬¨µµ¤ot||w ~²±2
¦²∏¶¬±ot|{yl o本试验的结果也与此相一致 ∀关于吲哚乙酸氧化酶 o有人认为它是碱性过氧化物酶的一
种 o并注意到此酶在生根过程中发生了变化k²±¦²∏¶¬±ot|{yl ∀本文结果表明嵌合体过氧化物酶活性变
化与吲哚乙酸氧化酶相似 o且有一条过氧化物酶同工酶发生了规律性的变化 ∀该同工酶是否也具有吲
哚乙酸氧化酶的活性 o尚待进一步研究 ∀
214 酚
有关酚类物质在成根中的作用 o已有大量的文献报道 ∀ …²∏¬¯¯ ±¨±¨ 和 …²∏¬¯¯ ±¨±¨ 2 • ¤¯µ¤±§k张宇和 o
t|{wlt|xx年即提出邻苯二酚可与生长素复合成/生根素0 o认为酚类物质是生根辅助因子 ∀目前已被认
定的有氯原酸k‹ ¶¨¶ot|yxl !儿茶酚k‹ ¶¨¶ot|yul !香豆酸k¨¨ot|{sl等 o并一致认为酚可通过多酚氧化酶
或过氧化物酶的作用而与 Œ„„结合发挥促根作用 ∀
我们的结果k如图 vl表明 o嵌合体扦插初期的酚含量较毛白杨为低 o在前期kz§l呈上升态势 o而后
下降 ~之后变化不大 ∀毛白杨扦插初期酚含量较高 o而后下降 o至第 x§为一低谷 ~此后与嵌合体变化基
本一致 o但第 tv§之后大幅度提高 ∀二者相比 o初期的酚含量之差可能直接影响根的诱导 ∀前人的试验
k≥°¬·« ετ αλqot|zzl亦表明如将外源酚类物质加在诱导期则抑制生根 o但如加在表达期则促进生根 ∀这
一点在本试验中也得到了初步证明 o嵌合体在第 z§的较高含量可能是促其生根的原因之一 ∀ ⁄²±²¥²等
kt|yul认为酚类化合物的这一作用可能是或至少部分是由于酚保护了自然存在的生根素kŒ„„l免受吲
哚乙酸氧化酶破坏的缘故 ∀毛白杨的酚类物质变化与此不同 ∀
图 v 扦插过程中酚类物质含量的变化
ƒ¬ªqv ≤«¤±ª¨¶¬± ¦²±·¨±·²©³«¨ ±²¯¬¦°¤·¨µ¬¤¯ ¬± ≤«¬±¨ ¶¨
º«¬·¨ ³²³¯¤µ¤±§¦«¬° µ¨¤§∏µ¬±ª¦∏·¤ª¨
) σ) 嵌合体 ≤«¬° µ¨¤~) τ ) 毛白杨 • «¬·¨ ³²³¯¤µq
215 黄酮类物质含量
有关资料表明植物离体生根行为与其组
织中的黄酮类化合物含量有关 k…¨ µ·«²± ετ
αλqot||v ~°¤¦«¨¦² ετ αλqot||x ~≤∏µ¬µ ετ αλqo
t||ul o…¨ µ·«²±等在松树离体组织培养中发
现 o若将芦丁加在诱导期对生根有抑制作用 o
若加在表达期则有促进作用 ∀本试验的结果
如图 w ∀嵌合体开始呈下降趋势 o第 x§降至
低谷 o而此时毛白杨已迅速升到第 t个高峰 ~
第 z§嵌合体回升 o毛白杨则降至最低点 ~第
tt§两种试材均升至高峰 o之后变异不大 ∀这
与 …¨ µ·«²±等的结果是基本一致的 ∀°¤¦«¨¦²等
kt||xl认为黄酮含量的变化与过氧化物酶活性变化有关 o过氧化物酶活性的高峰总是伴随着黄酮含量
的急剧下降 o这在本试验中也得到了验证 ∀嵌合体 °’⁄的活性最大值出现在第 x ∗ z§o而黄酮含量此时
也最低 o毛白杨的情况与此正好相反 ∀≥∏µ«²¯·和 ‹²¨ ¶¨ k¯t|z{l证明黄酮类物质在发挥作用之前先要转化
为某种中间物质 o再与 Œ„„k或其氧化物质l结合起到促根的作用 ∀他们认为对黄酮苷类而言主要是 Β2
yy 林 业 科 学 vz卷
图 w 嵌合体和毛白杨扦插生根过程中黄酮
化合物含量的变化
ƒ¬ªqw ≤«¤±ª¨¶¬± ¦²±·¨±·²©©¯¤√²±²¬§¶¬± ≤«¬±¨ ¶¨ º«¬·¨
³²³¯¤µ¤±§¦«¬° µ¨¤§∏µ¬±ª¦∏·¤ª¨
) σ) 嵌合体 ≤«¬°¨ µ¤~) τ ) 毛白杨 • «¬·¨ ³²³¯¤µq
糖苷类 ∀
v 结论
初步试验表明 o嵌合体插条容易生根和毛白杨
不易生根的原因关键在于发育前期的过氧化物酶 !
吲哚乙酸氧化酶活性及酚类 !黄酮类物质含量的变
化不一致 o多数情况为恰好相反 ∀
有关扦插生根机制的研究 o国外报道较多 o国内
文献较少 ∀我们的试验结果与国外的研究基本一
致 ∀初略地可将扦插培育的前半段分为两期 }诱导
期和表达期 ∀诱导期要求高活性的过氧化物酶和吲
哚乙酸氧化酶及低浓度的酚类和黄酮类 o以消除过
多的内源 Œ„„ o促进根原基的诱导 ~而在表达期则与诱导期相反 o要求低活性的过氧化物酶和吲哚乙酸
氧化酶及高浓度的酚类 !黄酮类物质 o以保护 Œ„„免受 Œ„„氧化酶的分解破坏 o促进根的萌发与生长 ∀
参 考 文 献
哈特曼 ‹ × o凯斯特 ⁄ ∞ k郑开文等译l q植物繁殖原理与技术 q北京 }中国林业出版社 ot|{x ouus ∗ vyv
橘高义郎 o大山浪雄 q发根 Κ有害 ϑ − 7 穗内 Ν物质 q日本林学会大会讲演集 qt|xt ox| ∗ yu
梁玉堂 o龙庄如 q树木营养繁殖原理与技术 q北京 }中国林业出版社 ot|{| otty ∗ tus
刘福岭 o戴行钧 q食品物理与化学分析方法 q北京 }轻工业出版社 ot|{z owvv ∗ wvy
沙世炎等 q中草药有效成分分析法k下册l q北京 }人民卫生出版社 ot|{u oy| ∗ zt
宋金耀 o李松波 o刘永军等 q毛白杨嵌合体的研究 ´1毛白杨嵌合体的认证及生物学研究 q河北职业技术师范学院学报 ot||{ otukvl }x ∗ |
孙文全 q联苯胺比色法测定果树过氧化物酶活性的研究 q果树科学 ot|{xkvl }tsx ∗ ts{
张宇和 q果树繁殖 q上海 }上海科学技术出版社 ot|{w ozy ∗ z{
张志良 q植物生理学实验指导 q北京 }高等教育出版社 ot||s outs ∗ utv
中国树木志编委会主编 q中国主要树种造林技术 q北京 }中国林业出版社 ot|{v ovtw ∗ vuv
…¨ µ·«²±  ≠ ετ αλqo∞¤µ¯¼ ·¨¶·¶∏¶¬±ª³«¨ ±²¯¬¦¦²°³²∏±§¶¤±§³¨µ²¬¬§¤¶¨ ¤¦·¬√¬·¼·²¬°³µ²√¨ ιν ϖιτροµ²²·¬±ª²© Σεθυοιαδενδον γιγαντευµ k¬±§t ql q≥¤∏¶2
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zy 第 x期 宋金耀等 }毛白杨嵌合体扦插生根相关理化持性分析