全 文 ：第 ww卷 第 y期
u s s {年 y 月
林 业 科 学
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∏±qou s s {
镉处理对杨树光合作用及叶绿素荧光参数的影响 3
万雪琴t ou 张 帆t 夏新莉u 尹伟伦u
kt1 四川农业大学林学院 雅安 yuxstw ~u1北京林业大学生物科学与技术学院 北京 tsss{vl
摘 要 } 用 ≤§浓度为 s !ux !xs !tss Λ°²¯#pt ‹²¤ª¯¤±§营养液培养 v个欧美杂交杨无性系 ÷  ‹ p w ! ‹ p { !÷  ‹ p ts
扦插苗 x个月后 o处理植株的叶绿素含量 !光合作用 !°≥ µ原初光化学反应量子效率均显著降低 ∀对 x种与光系统
密切相关的矿质元素的分析表明 }镉处理显著增加 ≤¤!ª!ƒ¨!≤∏在功能叶的含量 o极显著地降低 ±的含量 ∀结合
叶绿素荧光和元素分析结果 o推测镉胁迫使 °≥ µ反应中心氧化端出现电子传递障碍 o镉胁迫下的黄化症不是由于
ª或 ƒ¨的缺乏引起的 o而是镉胁迫导致 ±亏缺 o抑制叶绿素合成造成的 ∀
关键词 } 镉 ~杨树 ~光合作用 ~叶绿素荧光 ~矿质元素
中图分类号 }≥zt{1wv 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{lsy p sszv p sy
收稿日期 }ussz p ts p t{ ∀
基金项目 }国家自然科学基金kvsuzts|yl和国家科技部/十一五0科技支撑计划kussy…„⁄sv„stl共同资助 ∀
3 尹伟伦为通讯作者 ∀
Εφφεχτσ οφ Χαδ µιυµ ον Πηοτοσψντηεσισ ανδ Χηλοροπηψλλ Φλυορεσχενχε
Παραµετερσ οφ Σολυτιον2Χυλτυρεδ Ποπλαρ Πλαντσ
• ¤± ÷∏¨ ¬´±tou «¤±ªƒ¤±t ÷¬¤ ÷¬±¯¬u ≠¬± • ¬¨¯∏±u
kt1 Χολλεγε οφ Φορεστρψo Σιχηυαν Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Ψα. αν yuxstw ~
u1 Χολλεγε οφ ΒιολογιχαλΣχιενχεσ ανδ Βιοτεχηνολογψo Βειϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγ tsss{vl
Αβστραχτ } ׫¨ ©¨©¨¦·¶²©¦¤§°¬∏°k≤§l ²± ³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶¤±§¦«¯²µ²³«¼¯¯ ©¯∏²µ¨¶¦¨±¦¨ ³¤µ¤°¨ ·¨µ¶ º¨ µ¨ ¶·∏§¬¨§¬± ³²³¯¤µ
³¯¤±·¶q∞¬³¨µ¬°¨ ±·¶º¨ µ¨ ¦¤µµ¬¨§²∏·º¬·«³²³¯¤µ¦∏·¬±ª³¯¤±·¶²©¦¯²±¨ ÷  ‹ p wk Ποπυλυσ δελτοιδεσ≅ Πq νιγραl o  ‹ p {k Πq
τριχηοχαρπα ≅ Πq δελτοιδεσl ¤±§÷  ‹ p tsk Πq δελτοιδεσ ≅ Πq νιγραl ·µ¨¤·¨§º¬·«s oux oxs otss Λ°²¯#pt ≤§2¶²¯∏·¬²±
©²µx °²±·«¶∏±§¨µ±²µ°¤¯ ¦²±§¬·¬²±¶¬± ªµ¨ ±¨«²∏¶¨ q ׫¨ µ¨¶∏¯·¶«²º¨ §·«¤·¦¤§°¬∏° ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ §¨¦µ¨¤¶¨§¦«¯²µ²³«¼¯¯o
³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶¤±§ ∏´¤±·∏° ¼¬¨ §¯²©°≥µ³«²·²¦«¨ °¬¶·µ¼q׫¨ ¦²±·¨±·¶²©¦¤¯¦¬∏°k≤¤l o¬µ²±kƒ l¨ o°¤ª±¨ ¶¬∏°kªl ¤±§¦²³³¨µ
k≤∏l ¤¯¯¬±¦µ¨¤¶¨§º¬·«·«¨ ux oxs Λ°²¯#pt ≤§2·µ¨¤·°¨ ±·¶o²±¯¼ °¤±ª¤±¨ ¶¨k±l ¶«²º¨ §¤µ²¥∏¶·±¨ ª¤·¬√¨ µ¨ ¤¯·¬²± º¬·« ≤§2
¦²±¦¨±·µ¤·¬²±qŒ·º¤¶¶∏ªª¨¶·¨§·«¤·¶²°¨ ³µ²¥¯ °¨¶²¦¦∏µµ¨§·²·«¨ ¨¯ ¦¨·µ²±·µ¤±¶³²µ·¦«¤¬±¤··«¨ ²¬¬§¤·¬²±¶¬§¨ ²©°≥µµ¨¤¦·¬²±
¦¨±·µ¨¶k• ≤¶l o¤±§·«¨ ¦¤§°¬∏°2¬±§∏¦¨§ ·¨¬²¯¤·¬²± º¨ µ¨ ±²·¦¤∏¶¨§¥¼ ¤¯¦®²©¬µ²± ²µ°¤ª±¨ ¶¬∏°o¥∏·°¤±ª¤±¨ ¶¨ q׫¨µ¨©²µ¨
°¤±ª¤±¨ ¶¨ °¤¼ ³¯¤¼ ¤±¬°³²µ·¤±·µ²¯¨¬±¦¤§°¬∏°¶·µ¨¶¶·² ³¯¤±·q
Κεψ ωορδσ} ¦¤§°¬∏°~³²³¯¤µ~³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶~¦«¯²µ²³«¼¯¯©¯∏²µ¨¶¦¨±¦¨ ~ °¨ ·¤¯ ¨¯ °¨¨ ±·
镉k≤§l是一种毒性很强的重金属 o它对植物没有功能 o当其在叶片中的含量达到 v ∗ ts °ª#®ªpt时 o就会
导致生物产量下降k…¤«¯¶¥¨µªot|{|l ∀绝大多数研究表明 }≤§胁迫会降低叶绿素含量和叶绿体数量 o破坏叶
绿体结构 o产生失绿症k…¤µ¼¯¤ ετ αλqousst ~⁄µ}#½¬¨º¬¦½ ετ αλqoussx ~蒋文智等 ot||u ~孙光闻等 oussxl ~≤§胁
迫还会通过降低 • ∏¥¬¶¦²酶数量和活性k°¬¨·µ±¬ετ αλqoussvl o改变蛋白质结构k°²¯¯¨ ετ αλqousswl o降低 °≥ µ
量子效率k°¬¨·µ¬±¬ετ αλqoussv ~蒋文智等 ot|{| ~t||u ~邓培雁等 ousszl等途径来降低光合作用 ∀但也有 ≤§处
理不影响光合 !生长的报道k«²∏ ετ αλqoussx ~‹¤¤ª2Ž¨µº¨ µετ αλqot||| ~Šµ¨ª¨µετ αλqot|{y ~李德明等 oussxl ∀
在 ≤§如何导致叶绿素减少k°²¯¯¨ ετ αλqoussw ~≥¦«|·½¨ ±§|¥¨¯ ετ αλqoussu ~°¬¨·µ¬±¬ετ αλqoussvl和 ≤§对光系统
的作用位点k≥¦«|·½¨ ±§|¥¨¯ ετ αλqoussu ~蒋文智等 ot|{| ~t||ul上存在明显分歧 ∀ ≤§对植物的毒害机制 o尤其
是对光合系统的影响机制依然不清 ∀为探讨和揭示 ≤§胁迫对植物毒害的生理机制 o本文结合对 ≤§具有较
高富积效应的杨树无性系k用于土壤 ≤§污染植物修复l的选育 o在溶液培养条件下 o开展了 ≤§处理对杨树光
合系统毒害机制的研究 ∀
t 材料和方法
111 试验材料和试验设计
试验材料为 ussw年从北美引进的 vt个欧美杂交杨无性系中的 v个 }÷  ‹ p w k Ποπυλυσ δελτοιδεσ ≅ Πq
νιγραl ! ‹ p { k Πq τριχηοχαρπα ≅ Πq δελτοιδεσl !÷  ‹ p ts k Πq δελτοιδεσ ≅ Πq νιγραl ∀这 v个无性系在引种
试验中表现出良好的适应性 !速生性和抗病性能 ∀用这 v个无性系的插条进行水培 o容器为长 tss ¦° !宽
xs ¦° !高 ux ¦°的塑料盆 o盆内盛 ys 培养液 o用一泡沫浮于培养液面作为插条的固定支持物 o每盆每无性
系扦插 ts株 o随机排列 ∀每盆内培养液中置一小水泵 o不停地通气 o每 ts §换培养液一次 ∀扦插后先用自
来水培养 us §o生根后用 ‹²¤ª¯¤±§全营养液培养 o并加入 ≤§k‘’vlu 进行处理 ∀处理浓度依次是 }s !ux !xs !
tss Λ°²¯#pt ≤§un ∀在北京林业大学温室大棚中培养 x个月kw ) {月l后进行测试 ∀
112 分析测试方法
取处理和对照植株的成熟叶片k第 x ∗ z叶l测定叶绿素含量k’∏½²∏±¬§²∏ ετ αλqot||ul和矿质元素含量 ∀
用于元素分析的样品先用双蒸水冲洗 v次 o于 {s ε 烘干后用研钵研成粉末 o准确称取 s1uxs s ª用 ‹‘’v p
‹u≥’w p ‹≤’w 消解完全k吴建之等 ot|||l o定容 ux °o用电感耦合等离子体发射光谱仪kŒ≤°2’∞≥ o’°×Œ„
usss„ o˜≥„l测定样品元素浓度k中国科学院生态环境研究中心测定l ∀用 Œp ywss便携式光合系统配以荧
光叶室测定成熟叶片的净光合和荧光 p光强响应曲线及暗呼吸速率 ∀仪器参数设置为 }气孔比率 s o参比室
≤’u 浓度用 ≤’u 注入系统控制在 wss Λ°²¯#°²¯ p t o气体流速 vss Λ°²¯#¶pt o干燥管全旁路 o气温 vs ε ∀测定步
骤为 }tl叶样品暗适应 vs °¬±后记录暗呼吸速率 o开启中心波长为 yvs ±°的测定光kŒ±·¨±¶¬·¼ t o²§∏¯¤·¬²±
s1ux ®‹½oƒ¬¯·¨µt oŠ¤¬± tsl测定 Φ²并开启荧光记录kƒ¯µ• ¦¨²µ§¬±ªl o再用中心波长为 yvs ±° o光强大于 z sss
Λ°²¯#°pu¶p t的饱和光k⁄∏µ¤·¬²± s1{ oŒ±·¨±¶¬·¼ { o…¯ ∏¨ ts h o ²§∏¯¤·¬²± us ®‹½oƒ¬¯·¨µxs‹½l测定 Φ° ∀ul光强调
至 ux Λ°²¯#°pu¶p t o连续照光 us °¬±后 o记录净光合速率等气体交换参数 o再用测定光kŒ±·¨±¶¬·¼ x o²§∏¯¤·¬²±
us ®‹½oƒ¬¯·¨µt oŠ¤¬± tsl测 Φ¶ o再施加饱和光k同上l测 Φχ° o随后施加一个暗脉冲k即关闭 ∞⁄光化学光 o再
施加一个中心波长为 zws ±°的远红光lk⁄∏µ¤·¬²± y oƒ¤µµ¨§¬±·¨±¶¬·¼ {o°µ¨2·¬°¨ u o°²¶·2·¬°¨ u o ²§∏¯¤·¬²± s1ux
®‹½oƒ¬¯·¨µtl测定 Φχ² ∀vl将光化学光依次调整到 xs !tss !uss !wss !zss !t sss !t vss !t yss !u sss Λ°²¯#°pu¶pt o分
别重复步骤 ul o测得各光水平的净光合速率 !Φ¶ !Φχ° 和 Φχ²等荧光参数和气体交换参数 ∀
113 数据处理和统计分析
用光强小于 tss Λ°²¯#°pu¶pt范围的光响应回归直线方程求算光补偿点 !光饱和点 !表观量子效率 ~用
• ¤¯®¨µ模型k • ¤¯®¨µot|{|l拟合各处理的光响应曲线求得回归方程 o然后用所得方程找出净光合速率达到最
大光合速率 |s h处的光强作为光饱和点 ∀
所用的荧光参数及相应定义如下k’∏½²∏±¬§²∏ ετ αλqot||z ~ ‹¤√¤∏¬ ετ αλqot||t ~≥·µ¤¶¶¨µ ετ αλqousss ~
¤¬º¨¯¯ ετ αλqousssl }
„…≥ € kκ° n κ‘l ≅ ≈ Χηλ3   € ו· n ⁄Œ· € ו· n ΑΦ·
Φ· € Φ° 时 oו· € ו ° € s „…≥ € ΑΦ° ~
Φ√ΠΦ° € k Φ° p Φ²lΠΦ° ~ Φχ√ΠΦχ° € k Φχ° p Φχ²lΠΦχ° € ×•Π„…≥ ~ 5 °≥µ € k Φχ° p Φχ¶lΠΦχ° ~
ςχ € k Φχ¶ p Φχ²lΠk Φχ° p Φχ²l € Βχu € Θp„ΠΘ„·²·¤¯ € t p θ° ~ κ³Πκ± € Φ√ΠΦ² ~
´Π € k Φχ° p Φ¶lΠk Φχ° p Φχ²l ~ θ‘ € k Φ° p Φχ°lΠk Φ° p Φχ²l ~
ϑ € 5 °≥µ ≅ °ƒ⁄Α ≅ s qx ∀
式中 }„…≥是指被叶绿素分子吸收的光量子能量 oκ° 和 κ‘分别是 °≥ µ原初光化学反应退激耗能比例常数
kµ¤·¨¦²±¶·¤±·²©³µ¬°¤µ¼ ³«²·²¦«¨ °¬¶·µ¼·²·«¨ ¬¨¦¬·¨§¤±·¨±±¤¦«¯²µ²³«¼¯¯²©³«²·²¶¼¶·¨° µl和总的非光化学退激耗
能比例常数k¶∏° ²© ¤¯¯µ¤·¨ ¦²±¶·¤±·¶²© ±²±2³«²·²¦«¨ °¬¦¤¯ §¨ ¬¨¦¬·¤·¬²± √¨¨ ±·¶·²·«¨ ¬¨¦¬·¨§¤±·¨±±¤¦«¯²µ²³«¼¯¯ ²©
³«²·²¶¼¶·¨° µl o≈ Χηλ3  表示处于激发态叶绿素分子的浓度 oו 是指被 °≥ µ反应中心捕获的能量 o⁄Œ是指以
荧光 !热传递到其他系统的能量总和 oΑ是 ⁄Œ部分以荧光散失的比率常数 ~ Φ²是暗适应叶片的最小叶绿素
荧光 oΦ° 是暗适应叶片的最大叶绿素荧光 oΦ√ 是暗适应叶片的可变叶绿素荧光 oΦχ² 是光适应叶片的最小
叶绿素荧光 oΦχ° 是光适应叶片的最小叶绿素荧光 oΦχ√ 是光适应叶片的可变叶绿素荧光 ~ Φχ√ΠΦ° !Φχ√ΠΦχ°
wz 林 业 科 学 ww卷
分别是暗适应和光适应叶片 °≥ µ最大量子效率 o5 °≥µ是光适应叶片 °≥ µ实际量子效率 ~ ςχ是光适应下 °≥ µ
的相对可变荧光 o Βχu 是 °≥ µ关闭反应中心比率 o Θ„ p !Θ„·²·¤¯分别是 °≥ µ关闭态和总的原初电子受体数量 o
θ° 是光化学猝灭 oθ‘是非光化学猝灭 ~ ϑ是 °≥ µ电子传递速率 os1x是 °≥ µ与 °≥ ´间的光能分配常数 o°ƒ⁄
是光强 oΑ是叶片对入射光的吸收比率常数 o取值 s1{x ∀
u 结果与分析
211 Χδ 处理对光合色素的影响
v种浓度的 ≤§处理下 ov个无性系植株叶片的总叶绿素含量的平均值分别比对照低 ww1{ h !zz1{ h和
|v1v h o出现明显的黄化症状 ∀培养液中 ≤§浓度与叶片中叶绿素 ¤!¥和类胡萝卜素含量呈显著负相关 o相
关系数分别是 p s1|t| !p s1|tv和 p s1{zu ∀ux Λ°²¯#pt的 ≤§处理对类胡萝卜素的含量无显著影响 o但当 ≤§
浓度达到 xs和 tss Λ°²¯#pt时 o类胡萝卜素的含量显著减少k图 tl ∀
图 t ≤§处理对杨树叶片光合色素含量的影响
ƒ¬ªqt Œ±©¯∏¨ ±¦¨¶²©¦¤§°¬∏° ²± ³«²·²¶¼±·«¨·¬¦³¬ª° ±¨·¶²©³²³¯¤µ
}对照 ≤²±·µ²¯ ~×t }ux Λ°²¯#pt ≤§un处理 ×µ¨¤·° ±¨·º¬·«ux Λ°²¯#pt ≤§un ~×u }xs Λ°²¯#pt ≤§un处理 ×µ¨¤·° ±¨·º¬·«xs Λ°²¯#pt ≤§un ~
×v }tss Λ°²¯#pt ≤§un处理 ×µ¨¤·° ±¨·º¬·«tss Λ°²¯#pt ≤§un ∀下同 ∀ ׫¨ ¶¤°¨ ¥¨ ²¯º q
212 Χδ 处理对光合作用的影响
≤§处理显著降低处理植株的最大净光合速率k Π±°¤¬l !光饱和点k≥°l !表观量子效率k„±∞l和呼吸速率
k Ρl o且与处理浓度呈显著负相关k表 tl ∀此外 o≤§处理还使杨树植株的光补偿点明显增大k表 tl ∀可见 o≤§
胁迫能明显降低植株的碳同化能力和新陈代谢速率 ∀
表 1 不同浓度 Χδ 处理对杨树光合作用的影响
Ταβ .1 Εφφεχτσ οφ χαδ µιυµ τρεατµεντ ον πηοτοσψντηεσισφορ ποπλαρ πλαντσσολυτιον2χυλτυρεδ ωιτη διφφερεντ χαδ µιυµ χονχεντρατιονσ
无性系
≤ ²¯±¨
处理
×µ¨¤·°¨ ±·
呼吸速率 ΡΠ
kΛ°²¯ ≤’u#°pu¶ptl
光补偿点 ≤°Π
kΛ°²¯#°pu¶ptl
表观量子效率 „±∞Π
k°²¯ ≤’u#°²¯ p t ³«²·²±l
最大净光合速率 Π±°¤¬Π
kΛ°²¯ ≤’u#°p u¶ptl
光饱和点 ≥°Π
kΛ°²¯#°pu¶p tl
≤Ž s1{u ? s1st tx1t ? s1v s1sxw ? s1st tz1z ? s1w t sxv ? ty
÷  ‹ p w ×t s1zv ? s1st tx1{ ? s1v s1swy ? s1st tt1w ? s1u |yx ? tw×u s1xw ? s1st ty1s ? s1v s1svw ? s1st x1t ? s1t {zs ? tv
×v s1us ? s1ss ts1{ ? s1u s1st{ ? s1ss t1y ? s1s vzw ? y
≤Ž s1|| ? s1st tz1v ? s1v s1sxz ? s1st tu1x ? s1v t tyv ? tz
 ‹ p { ×t s1|w ? s1st uu1{ ? s1v s1swt ? s1st {1s ? s1u t s|s ? ty×u s1z{ ? s1su uy1{ ? s1x s1su| ? s1st w1v ? s1t {sy ? tu
×v s1x| ? s1su u|1v ? s1y s1sus ? s1ss t1x ? s1s uuz ? v
≤Ž s1ys ? s1st tt1w ? s1u s1sxu ? s1st tu1y ? s1v t uvy ? t|
÷  ‹ p ts ×t s1v| ? s1ss tt1{ ? s1u s1svv ? s1st y1z ? s1t ||v ? tx×u s1uw ? s1ss tu1s ? s1u s1sus ? s1ss v1z ? s1t |tt ? tw
×v s1tu ? s1st tt1y ? s1u s1sts ? s1ss t1| ? s1s {|t ? tv
213 Χδ 处理对叶绿素荧光参数的影响
≤§处理使植株在暗适应下的叶绿素最小荧光k Φ²l显著增大 o最大荧光k Φ°l和 °≥ µ最大量子效率k Φ√Π
Φ°l显著降低k表 ul ~使光适应下的 °≥ µ最大量子效率k Φχ√ΠΦχ°l !实际量子效率k 5 °≥µl和电子传递速率kϑl
xz 第 y期 万雪琴等 }镉处理对杨树光合作用及叶绿素荧光参数的影响
明显降低 o并且在高光强下的降幅大于低光强k图 u≤ o⁄l ∀由于 Φ° 与被激发的叶绿素分子数量成正比
k„…≥ € kκ° n κ‘l ≅ ≈ Χηλ3   € ΑΦ°l o因此推测 Φ° 的降低是由叶绿素分子减少所致 ∀ Φ²的升高和kκ°Πκ‘l的
降低表明被叶绿素吸收的能量转化成电能k电子传递l的比例下降 o更直观的表现是 Φ√ΠΦ° !Φχ√ΠΦχ° !5 °≥µ和
ϑ显著减小 ∀ Φ²升高和kκ°Πκ‘l下降的可能原因有 }tl单位面积叶绿素分子显著减少使能量在天线色素分
子间的传递效率下降 ~ul°≥ µ反应中心数量减少 ~vl°≥ µ反应中心捕获天线色素分子传来的能量的效率下
降 ∀
表 2 Χδ 处理对杨树叶绿素荧光参数( Φο !Φµ !κΠΠκΝ 和 ΦϖΠΦµ )的影响
Ταβ .2 Εφφεχτσ οφ χαδ µιυµ ον φουρ χηλοροπηψλλφλυορεσχενχε παραµετερσ( Φο , Φµ , κΠΠκΝ ανδ ΦϖΠΦµ )
φορ ποπλαρ πλαντσσολυτιον2χυλτυρεδ ωιτη διφφερεντ χαδ µιυµ χονχεντρατιονσ
处理
×µ¨¤·°¨ ±·
最小荧光 Φ² 最大荧光 Φ° κ°Πκ‘ 最大量子效率 Φ√ΠΦ°
÷  ‹ p w  ‹ p { ÷  ‹ p ts ÷  ‹ p w  ‹ p { ÷  ‹ p ts ÷  ‹ p w  ‹ p { ÷  ‹ p ts ÷  ‹ p w  ‹ p { ÷  ‹ p ts
≤Ž |x? u ||? u {{? w xzu? uu ytv? uy xxy? ut x1s? s1x x1u? s1w x1v? s1y s1{v? s1sw s1{w? s1sx s1{w? s1sy
×t tss? v tts? u ttx? v wyx? ty w{t? tt v{v? t| v1z? s1v v1w? s1y u1v? s1u s1z|? s1su s1zz? s1sv s1zs? s1su
×u ttx? x tt|? w tux? w wxv1w? | wyt? tz uux? t{ v1s? s1v u1|? s1w s1{s? s1w s1zx? s1st s1zw? s1sv s1wx? s1sx
×v tuu? u tuz? v tvz? x wsw? tw wu{? tv uts? tv u1v? s1u u1w? s1v s1xt? s1v s1zs? s1sv s1zs? s1st s1vw? s1su
参试的 v个无性系在/光强 p荧光曲线0上表现出相同的规律 o由于同一荧光参数在相同处理和光强下
的不同无性系间存在较大差异 o较大的标准差会使平均值的代表性降低 o甚至可能掩盖真实规律 ∀此外 o由
于/光强 p荧光曲线0涉及 v个无性系 ow个 ≤§处理水平 ow个荧光参数 ots个光梯度 o包括大量冗余数据 o不
宜一一列出 ∀因此 o此处以无性系 ÷  ‹ p w为例说明 ≤§处理对/光强 p荧光曲线0的影响k图 ul ∀由图 u可
见 o≤§处理显著降低 °≥ µ量子效率 k 5 °≥µ l和电子传递速率 k ϑl o显著增大非光化学猝灭 k θ‘l o在
uss Λ°²¯#°pu¶pt以下的低光强下 o光化学猝灭k θ°l在处理与对照间无显著差异 o而在 uss Λ°²¯#°pu¶pt以上
的高光强下 o处理植株的 θ° 显著低于对照植株 ∀这说明在 uss Λ°²¯#°pu¶p t以下的低光强下 o开放态 °≥ µ反
应中心比例在处理与对照间无明显差异 o天线色素分子所捕获的光能主要以非光化学猝灭形式k叶绿素荧光
和热量l散失 o从而使 5 °≥µ和 ϑ明显降低 ∀这进一步反映出 }虽然处理植株大多数 °≥ µ反应中心处于开放
状态 o但却不能将天线色素分子捕获的光能转换成电能 o这是 ≤§处理导致杨树 °≥ µ量子效率k 5 °≥µ l !电子
传递速率kϑl和光合速率k Π±l降低的主要原因之一 ~同时也暗示了在 °≥ µ反应中心的电子供体侧存在电子
传递障碍 ∀
214 对 5种与光合系统密切相关的金属元素含量的影响
≤¤!ª!ƒ¨!≤∏!±在光合电子传递链中起着重要的作用 o它们的亏缺将导致 °≥ µ量子效率k 5 °≥µ l !电子
传递速率kϑl的下降 o非光化学猝灭kθ‘l的增加 o而且 oƒ¨!ª和 ±都参与叶绿素的形成 o其中任何一种的
亏缺都会出现失绿症状 ∀元素分析表明 o功能叶的 ≤§含量与处理浓度显著正相关k图 w„l ~≤¤!ª!≤∏!ƒ¨在
ux !xs Λ°²¯#pt处理下增加k图 v…o≤ o⁄o∞l ~ ±则极显著地降低k图 vƒl ∀因此 o可推断 ≤§处理导致的失绿
症并不是由于叶组织缺 ª或 ƒ¨引起的 o°≥ µ量子效率和电子传递速率的下降也与 ≤¤!ª!ƒ¨!≤∏没有直接
关系 ∀相关分析表明 o叶绿素 ¤!¥含量与叶组织中 ±的含量呈极显著正相关 ∀由于 ±与植物的光合 !呼
吸 !叶绿素和蛋白质的合成等重要代谢过程密切相关 o缺 ±时叶绿素和 °≥ µ放氧复合体的合成将受到抑
制 o光合放氧和电子传递亦将受阻 o新陈代谢减慢 ∀这些症状与 ≤§胁迫的症状极其相似 ∀因此推测 ≤§处理
下 ±的亏缺是黄化症和光合下降的主要原因之一 ∀
v 讨论
尽管关于 ≤§胁迫对植物光系统影响的研究已经很多 o但目前对 ≤§胁迫如何导致叶绿素含量下降 o如何
降低 °≥ µ量子效率的机制依然不清 ∀对 ≤§胁迫导致黄化的原因 o有 v种观点 }一是 ≤§胁迫导致 ƒ¨!ª等
元素亏缺而失绿k°²¯¯¨ ετ αλqousswl ~二是 ≤§胁迫间接抑制叶绿素的生物合成k≥¦«|·½¨ ±§|¥¨¯ ετ αλqoussul ~
三是 ≤§抑制叶绿体的合成而间接导致失绿症k°¬¨·µ¬±¬ ετ αλqoussvl ∀本研究结果表明 }≤§处理导致的失绿
症不是 ƒ¨!ª亏缺引起的 o而与 ±的缺乏有关 o其可能机制是 ±的缺乏抑制了叶绿素的生物合成 ∀在 ≤§
对光系统的伤害作用位点上也存在分歧 o≥¦«|·½¨ ±§|¥¨¯等kussul认为 ≤§既可作用于 °≥ µ的氧化端 o也可作
yz 林 业 科 学 ww卷
图 u 不同浓度 ≤§处理对杨树在不同光强下 °≥ µ的光化学猝灭k„l !非光化学猝灭k…l !
量子效率k≤l和电子传递速率k⁄l的影响
ƒ¬ªqu ׫¨ ©¨©¨ ¦·¶²©¦¤§°¬∏° ²± ³«²·²¦«¨ °¬¦¤¯ ∏´¨ ±¦«¬±ªk„l o±²±³«²·²¦«¨ °¬¦¤¯ ∏´¨ ±¦«¬±ªk…l o
∏´¤±·∏° ¼¬¨ §¯²©³«²·²¶¼¶·¨° µ ³«²·²¦«¨ °¬¶·µ¼k≤l ¤±§ ϑk⁄l ²©³²³¯¤µ³¯¤±·¶
图 v 水培下 ≤§处理对功能叶矿质元素含量的影响
ƒ¬ªqv ׫¨ ©¨©¨¦·¶²©¦¤§°¬∏° ²± °¬±¨ µ¤¯ ¨¯ °¨ ±¨·¶¬±©∏±¦·¬²±¤¯ ¯¨ ¤√ ¶¨²©³²³¯¤µ³¯¤±·¶¦∏¯·∏µ¨§¬± §¬©©¨µ¨±·≤§¦²±¦¨±·µ¤·¬²± ¶²¯∏·¬²±¶
用于其还原端 o而蒋文智等kt|{| ~t||ul则指出 ≤§的抑制点位于 °≥ µ的氧化端 ∀本研究发现 ≤§处理显著
降低叶绿素含量 o出现高 θ° o低 5 °≥µ和 ϑ现象 o进一步推断 °≥ µ氧化端存在电子传递障碍 ∀其推理如下 }
°≥ µ反应中心上的电子传递过程k武维华 oussvl为 }‹u ’ ψ ⁄t p tyt×¼µ ψ °y{sn ~°y{sn ψ °«¨² ψ ±„ ψ
±… ∀°y{s被激发 o将电子传递给脱镁叶绿素k°«¨ ²l o形成 °y{sn °«¨ ²p 对 o一旦 °y{sn 产生 o立即从 ⁄t p
tyt×¼µ夺取电子 o⁄t p tyt×¼µ给出电子后又通过 ±聚集体从水分子得到电子 o同时使水裂解 o形成分子氧
zz 第 y期 万雪琴等 }镉处理对杨树光合作用及叶绿素荧光参数的影响
和质子 ∀而 °«¨²将电子传递给牢固结合于 ⁄u的质醌 ±„ o±„ p又将电子传递给位于 ⁄t上的另一质醌 ±… o±…
得到 u个电子后形成 °±‹u 并释放到膜脂中 ∀当激发态的 °y{sn 将电子传递给 °«¨²后 o如果 °y{sn不能从
⁄t p tyt×¼µ获取电子 o就会出现高 θ°k高的 Θ„ΠΘ·²·¤¯l低 5 °≥µ k低的电子传递速率l现象 ∀因此 ≤§处理植株
在低光强下 oθ° 基本不变 o5 °≥µ和 ϑ明显降低k均与对照相比l的现象 o说明在 °≥ µ反应中心电子供体侧存
在电子传递障碍 ∀°≥ µ氧化端最主要的结构单元是放氧复合体k’∞≤l o其由 ±聚集体和 v条多肽链构成的
复合体帽结构组成 o而 ±聚集体和帽结构的破坏都会使水的光解受抑制 o电子传递受阻 ∀由于 ≤§处理导
致了 ±含量的极显著下降k图 vƒl o因此推测 ±的亏缺使 ’∞≤的数量下降或结构破坏 o从而导致水光解受
抑制 o°≥ µ氧化端的电子供给不足 o进一步引起氧化态的 °≥ µ反应中心不能将天线色素分子捕获的光能转
变成电能 o从而出现 θ° !θ‘较高 o而 5 °≥µ和 ϑ降低的现象 ∀此外 o±是叶绿素合成 !叶绿体维持正常结构所
必需的元素 o也是许多酶的活化剂k如柠檬酸脱氢酶 !草酰琥珀酸脱氢酶等l o还是硝酸还原的辅助因素 o因
此 o缺 ±植株会出现叶绿素含量减少 o°≥ µ量子传递效率下降 o氨基酸和蛋白质的合成受阻等症状 ∀由于
±的亏缺与 ≤§的毒害症状极其相似 o且 ±的亏缺从理论上能很好解释 ≤§对植物的毒害机制 o因此推测
缺 ±是 ≤§胁迫下杨树出现黄色症状和光合效能下降的主要原因之一 ∀
参 考 文 献
邓培雁 o刘 威 o韩博平 qussz1 宝山堇菜kςιολα βαοσηανενσισl镉胁迫下的光合作用 q生态学报 ouzkxl }t{x{ p t{yu q
蒋文智 o黎继岚 qt|{|镉对烟草光合特性的影响 q植物生理学通讯 okyl }uz p vt q
蒋文智 o黎继岚 qt||u1 镉对光合器膜系统结构的影响 q云南大学学报 otwkvl }vt{ p vuv q
李德明 o朱祝军 o刘永华 o等 qussx1 镉对小白菜光合作用特性影响的研究 q浙江大学学报 }农业与生命科学版 ovtkwl }wx| p wyw q
孙光闻 o陈日远 o刘厚诚 o等 qussx1 镉对植物光合作用及氮代谢影响研究进展 q中国农学通报 outk|l }uvw p uvy ouxt q
吴建之 o葛 滢 qt||| q植物标样多元素测定的五种前处理方法比较 q光谱学与光谱分析 ot|kvl }vy| p vzu q
武维华 qussv1 植物生理学 q北京 }科学出版社 otvu p tv| q
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k责任编辑 王艳娜l
{z 林 业 科 学 ww卷