全 文 ：第 ww卷 第 tu期
u s s {年 tu 月
林 业 科 学
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不同地理环境下酸枣叶的形态解剖特征 3
康东东 韩利慧 马鹏飞 魏学智 毕润成
k山西师范大学生命科学学院 临汾 swtsswl
关键词 } 酸枣 ~叶结构 ~生态环境 ~抗旱
中图分类号 }≥zt{1wz 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{ltu p stvx p sx
收稿日期 }ussz p tt p s| ∀
基金项目 }山西省自然基金项目kussvts|yl ∀
3 魏学智为通讯作者 ∀
Χοµ παρισον ον Χηαραχτερσ οφ Λεαφ Ανατοµψ οφ Ζιζιπηυσϕυϕυβα ϖαρ q σπινοσα
ιν ∆ιφφερεντ Γεογραπηψ Ενϖιρονµεντ
Ž¤±ª⁄²±ª§²±ª ‹¤± ¬«∏¬ ¤ °¨ ±ª©¨¬ • ¬¨÷∏¨½«¬ …¬•∏±¦«¨ ±ª
kΧολλεγε οφ Λιφε Σχιενχε o Σηανξι Νορµαλ Υνιϖερσιτψ Λινφεν swtsswl
Αβστραχτ } ׫¨ ¯¨ ¤©¤±¤·²°¬¦¶·µ∏¦·∏µ¨ ²© Ζιζψπηυσϕυϕυβα √¤µqσπινοσα©µ²° ¶¨¤¶«²µ¨·² º¨ ¶·¨µ±¤µ¬§¤µ¨¤k±¨ ¤µvzβ ‘¯ ¤·¬·∏§¨l
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Κεψ ωορδσ} Ζιζιπηυσϕυϕυβα √¤µq σπινοσα~¯¨ ¤©¶·µ∏¦·∏µ¨ ~ ¦¨²¯²ª¬¦¤¯ ±¨√¬µ²±°¨ ±·~§µ²∏ª«·2µ¨¶¬¶·¤±·
水资源短缺是目前制约农业生产的主要问题 o全球约有 wv h的耕地为干旱 !半干旱地区 ∀在自然条件
下 o干旱是决定植被地理分布和限制作物产量的主要因素k≥¦«∏¯½¨ ot|{yl ∀提高植物的抗旱能力已成为现代
植物研究中亟需解决的关键问题之一 ∀干旱 !半干旱地区的植物长期处于干旱的影响下 o在形态 !解剖构造
和生理功能上均发生一系列适应性变化 o构成植物的抗旱性kŽµ¤°¨ µετ αλqot|z|l ∀叶是光合作用 !气体交换
及蒸腾最重要的位点 o与周围环境有密切联系 o其形态结构对生境的变化反应最为敏锐 o可塑性也最大 ∀因
而 o植物对不同环境的适应性改变易反映在叶的形态结构上k • ¼¯¬¨ ot|xt ~¤¦®¶²±ot|yzl ∀
酸枣k Ζιζιπηυσϕυϕυβα √¤µq σπινοσαl为鼠李科枣属的一种灌木或小乔木 o是具有较高经济价值的野生果树
资源 o也是重要的药用植物 o还是防风固沙 !保持水土的先锋树种 ∀酸枣主要分布于我国北方地区 o其生态幅
很广 o从湿润的东海海滨到极度干旱的新疆均能正常生长 ∀目前对植物抗旱性的研究主要集中在小范围生
境内k崔秀萍等 oussy ~安黎哲等 ousswl o而对同一种植物在跨经度大范围生境中结构变异规律的报道却很少
k≥·‹¬¯¶¬µ¨ ετ αλqot|||l ∀小范围生境变化对植物生长的影响有限 o而小范围生境差异与大范围生境差异对植
物生长造成的影响 o对解决干旱的机制决定植被地理分布问题有重要意义 ∀本文对不同经度的酸枣叶结构
解剖观察 o从叶的解剖结构上探索其抗旱机制 o阐释植物形态结构和大范围环境变化的相互适应机制及规
律 o为黄土高原地区开发利用酸枣资源提供科学依据 ∀
1 材料与方法
t1t 试验材料 酸枣叶分别采自山东青岛 !山东泰安 !河北石家庄 !山西离石 !宁夏平罗 ∀采样地点概况见
表 t ∀
表 1 采样地点概况
Ταβ . 1 Γενεραλσιτυατιον οφ σαµ πλινγ σιτε
地点 ≥¬·¨ 青岛 ±¬±ª§¤² 泰安 פ¬π¤± 石家庄 ≥«¬­¬¤½«∏¤±ª 离石 ¬¶«¬ 平罗 °¬±ª¯∏²
东经 ²±ª¬·∏§¨ ¤¨¶· tusβvχ ttyβv|χ ttwβswχ tttβv|χ tsyβvvχ
北纬 ¤·¬·∏§¨ ±²µ·« vyβvsχ vxβwtχ v{βsuχ vzβvuχ v|βssχ
海拔 „¯·¬·∏§¨Π° x txs {x t uxs t tss
年降水量 „±±∏¤¯ ³µ¨¦¬³¬·¤·¬²±Π°° zzx1y y|z1s xxt1s xxs1s us|1t
湿润系数 ‹∏°¬§¬·¼ ¦²¨©©¬¦¬¨±· t1yz t1wz t1sz t1u| s1xt
t1u 试验方法 试
验材料均取自酸枣分
布地向阳山坡处 o随
机取胸径为 x ¦°左
右的植株 x株 o选取
其向阳面大枝的中部
成熟叶进行采集 o采
样后立即用 ƒ„„ 固
定 ∀试验时每采集地分别从所采 x株植株叶片中每植株随机选取 t个叶片进行制样 o每个制样取 ts个视野
的平均值 o每采样地共得 x个平均值 ∀主要制样方法 }tl常规石蜡切片 }切片厚 tu Λ° o番红固绿对染 o‘¬Ž²±
∞uss光学显微镜下观测照相 ~ul叶表皮处理方法 }取中部叶脉附近的部分切成约 t ¦° ≅ t ¦°小块 oƒ„„固定
uw «以上 o转移到 us h次氯酸钠溶液中 o在 vx ε 恒温箱中离析 y ∗ { «o撕取表皮 o在 ‘¬Ž²± ∞uss光学显微镜
下观测照相 ~vl扫描电镜制样 }取中部叶脉处 o剪成约 x °° ≅ x °°小块 oƒ„„固定 uw «以上 ozs h的酒精洗
涤 o并逐级脱水 o醋酸异戊酯过渡 o≤’u 临界点干燥 o干燥后的样品粘在样品台上并镀金处理 o在 Ž≠Ž≠u{ss
扫描电镜观察拍照 ∀所测数据用 ≥°≥≥tv1s软件进行方差分析和 ≥⁄k最小显著差数法l多重比较 ∀
2 结果与分析
u1t 叶横切面结构 tl不同生境酸枣叶解剖结构的共同特征 叶的横切面k图版 ´ p ty ∗ usl o酸枣上 !下
表皮各由一层细胞组成 o细胞排列紧密 o呈矩圆形或矩形 o上 !下表皮细胞外壁均被角质层 o上表皮细胞及其
角质层均较下表皮厚 o叶肉均包括栅栏与海绵组织 ∀主脉向下突起 !半圆形 o是一个外韧维管束k图版 ´ p tt
∗ txl ∀
ul不同生境酸枣叶解剖结构的差别 叶的横切面k图版 ´ p ty ∗ usl o青岛到平罗随着经度的变化 o酸枣
叶厚度 !上表皮角质层厚度 !下表皮角质层厚度 !上表皮细胞厚度 !下表皮细胞厚度呈增加的趋势 ~但分布于
离石的酸枣叶厚度 !上表皮角质层厚度 !下表皮角质层厚度 !上表皮细胞厚度几个指标较分布于石家庄的酸
枣低 ∀随着经度的变化酸枣叶的栅栏组织层数 !栅栏组织厚度 !主脉维管束直径 !≤ו 值均升高 o海绵组织层
数则相反 o栅栏组织细胞长短径比k栅栏组织细胞系数l变化不大 ∀海绵组织细胞长短径比则随着经度的降
低 o细胞形状逐渐由长圆形变为长柱形 o细胞间隙逐渐变小 o细胞排列变紧密 o转化为栅栏组织 ∀叶逐渐由异
面叶转变为等面叶k表 vl ∀
u1u 叶表面结构 tl光镜下的结构特征 叶的表面观 o不同产地酸枣叶的气孔类型均为不规则形 o形状稳
定 o不随生境条件变化而变化 ∀气孔均分布在下表皮k图版 ´ p y ∗ tsl ∀从青岛到平罗随着分布地经度的变
化 o气孔密度从 vsx1{个#°°pu个增加至 wtv1s个#°°pu o气孔面积与气孔长宽比逐渐变小 ~而上表皮细胞形
状与大小变化未表现出规律性 o其形状有矩形 !近似矩形 !五边形 !六边形分布不等 o上表皮细胞以石家庄为
最大 o其长径达 wu1t Λ° o长短径比达 t1xz o以平罗为最小 o其长径为 uy1y Λ° o长短径比为 t1vuk表 ul ∀随着
经度的变化 o下表皮细胞长短径比逐渐变小 o形状逐渐由长条形细胞居多转变为以五 !六边形居多 ∀下表皮
细胞以泰安为最大 o其长径达 wt1t Λ° o长短径比达 t1y| o以平罗为最小 o其长径为 uy1t Λ° o长短径比为 t1wy
k表 vl ∀上下表皮细胞垂周壁样式均为平直型 ∀青岛 !泰安 !石家庄 !离石 w地样品的表皮毛均稀疏地分布
在上下表皮的主脉上 o而平罗采集的酸枣叶的表皮毛密集地分布在主脉 ∀表皮毛均为多细胞型 ∀
yvt 林 业 科 学 ww卷
ul扫描电镜下叶的结构特征 从青岛到平罗随着经度和湿润系数的变化 o酸枣叶上表皮纹饰变化极显
著 o表皮细胞轮廓由清晰逐渐变得不可分辨 ∀青岛样品表皮表面平整 o看不到角质纹饰 o沿胞间隙处呈规则
的线状凹陷 o可清晰地看到五边形和六边形的表皮细胞k图版 ´ p utl ∀泰安样品上表皮表面稍有凹凸起伏 o
沿表皮细胞垂周壁处形成条状凸起 o但在胞间隙处仍呈凹陷 o仍可分辨出细胞的形态k图版 ´ p uul ∀石家庄
样品上表皮形成极明显的不规则网状纹饰 o已看不清细胞的轮廓k图版 ´ p uvl ∀离石样品上表皮纹饰形状
与石家庄纹饰相似 o但形状较规则k图版 ´ p uwl ∀平罗样品上表皮为明显凸起的山包状纹饰 o且向外辐射出
条状纹饰相互连接成不规则的网状k图版 ´ p uxl ∀以上 x个样地叶表面纹饰的变化有明显规律 o即 }平滑 p
条状 ) 网状 ) 山包状 ∀网线为表皮细胞垂周壁处的凸起 o网眼部分为表皮细胞平周壁处 o山包状的结点为 v
个细胞或 w个细胞的接合处 ∀这是因为表皮细胞垂周壁分泌的角质层在表皮表面的细胞接合处集中堆积 o
形成不同形状的纹饰 ∀
从青岛到平罗随着经度的变化 o酸枣叶下表皮表面纹饰变化无明显的变化规律 ∀青岛的样品下表皮表
面较平整 o有稀疏的条状纹饰 o呈不规则的分布 ∀泰安的样品 o纹饰明显但杂乱无规则 ∀石家庄样品表皮纹
饰杂乱 o略显网状 o网线较粗 o网眼小形状不规则 ∀离石的样品则为较规则网状纹饰 ∀平罗样品下表皮表面
纹饰分布无有明显规律 o可见山包状凸起 o无明显的网格 ∀随着经度的变化 o气孔与表皮细胞的相对位置发
生变化 o平罗酸枣叶气孔凹陷 o其余基本与表皮相平k图版 ´ p uy ∗ vxl ∀气孔长径逐渐变小 o由青岛uz1{ Λ°
增加为平罗 uu1z Λ°k表 ul ∀
u1v 抗旱指标的数据统计分析 植物对干旱环境的适应经历着不同的方式和途径 o这些特征在处于不同生
境的植物中表现的差异程度不一致 ∀因此对一系列指标进行了描述性分析与多重比较分析 k见表 u !vl ∀
表 2 不同经度地区酸枣叶表皮结构特征的比较 ≠
Ταβ .2 Χοµ παρισον ον χηαραχτερσ οφλεαφ επιδερµαλστρυχτυρε οφ Ζ1ϕυϕυβα ϖαρ . σπινοσα ιν διφφερεντ λονγιτυδεσ
叶表皮结构特征
׫¨ ¦«¤µ¤¦·¨µ¶²©¯¨ ¤© ³¨¬§¨µ°¤¯
青岛
±¬±ª§¤²
泰安
פ¬π¤±
石家庄
≥«¬­¬¤½«∏¤±ª
离石
¬¶«¬
平罗
°¬±ª¯∏²
叶背气孔器密度
⁄¨ ±¶¬·¼ ²©¶·²°¤·¤
¬± ³µ²¬¬°¤¯ ¶∏µ©¤¦¨Π°°u
vsx1{ ? t| qsy ¤„ vxt1w ? tw qvy ¥… vzz1{ ? tu qxy ¦≤ v{u1u ? tt qv| ¦≤ wtv1s ? tv qsw §⁄
气孔平均长径
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uz1{ ? t qtt ¤¥„ uy1x ? s q{x ¤„… ux1t ? t qts ¥¦… uw1z ? t qvz ¦… uu1z ? t q{x §≤
气孔平均短径
„√¨ µ¤ª¨ º¬§·«²©¶·²°¤·¤ΠΛ°
tz1v ? s q|t ¤„ tz1| ? s qz| ¤¥„ t{1w ? s qxx ¥„ t{1x ? s qx| ¥„ us1t ? s qyv ¦…
叶背气孔长宽比
≥¬½¨ ²©¶·²°¤·¤¬±
³µ²¬¬°¤¯ ¶∏µ©¤¦¨ k¯ ±¨ª·«Πº¬§·«l
t1yt ? s qsw| ¤„ t1w{ ? s qsw| ¥… t1vy ? s qsvw ¦≤ t1vw ? s qsws ¦≤ t1tv ? s qsuy §⁄
叶背气孔面积
׫¨ ¤µ¨¤²©¶·²°¤·¤
¬± ³µ²¬¬°¤¯ ¶∏µ©¤¦¨ΠΛ°u
wz{1y ? z quy ¤„ wzv1t ? z qyy ¤¥„ wyx1w ? tt q|u ¥¦„… wxy1t ? { qzv ¦… wxx1s ? | q{z ¦…
上表皮细胞平均长径
„√ µ¨¤ª¨ ¯¨ ±ª·«²©
∏³³¨µ ³¨¬§¨µ°¬¶¦¨¯¯¶ΠΛ°
vt1t ? u qzx ¤„ wt1y ? x qw| ¥… wu1t ? v qz| ¥… u|1v ? v qtx ¤„ uy1y ? u qsz ¤„
上表皮细胞平均长短径比
„√¨ µ¤ª¨ ¯¨ ±ª·«Πº¬§·«
²©∏³³¨µ ³¨¬§¨µ°¬¶¦¨¯¯¶
t1vy ? s qsv{ ¤„≤ t1wy ? s qsxv ¥„… t1xz ? s qszy ¦… t1u| ? s qsyt ¤≤ t1vu ? s qszt ¤≤
下表皮细胞平均长径
„√ µ¨¤ª¨ ¯¨ ±ª·«²© ²¯º µ¨
³¨¬§¨µ°¬¶¦¨¯¯¶ΠΛ°
v{1s ? v quy ¤„ wt1t ? v qt| ¤„ v{1{ ? u qus ¤„ vs1x ? v qss ¥… uy1t ? u qvy ¦…
下表皮细胞平均长短径比
„√¨ µ¤ª¨ ¯¨ ±ª·«Πº¬§·«
²© ²¯º µ¨ ³¨¬§¨µ°¬¶¦¨¯¯¶
u1u ? s qvvy ¤„ t1y| ? s qttu ¥… t1zy ? s qtsy ¥… t1x| ? s qszu ¥¦… t1wy ? s qswv ¦…
≠ ? 符号后为标准差 ~大写字母的不同表示差异极显著kΑ€ s1stl ~小写字母的不同表示差异显著kΑ€ s1sxl ∀≥·¤±§¤µ§§¨√¬¤·¬²± ¬¶¤©·¨µ
¶¼°¥²¯ ? ~·«¨ §¬©©¨µ¨±¦¨ ²©¦¤³¬·¤¯ ¯¨ ·¨µ¶° ¤¨±¶§¬©©¨µ¨±·¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼~·«¨ §¬©©¨µ¨±¦¨ ²©¶°¤¯¯¯¨ ·¨µ¶°¨ ¤±¶§¬©©¨µ¨±·kΑ€ s1sxl q下同 ׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
方差分析结果可知k表 u !表 vl }生长在不同生境的酸枣除了栅栏组织长短径比指标外其他指标均出现
极显著差异 ∀全部指标灵敏度大小顺序依次是 }上表皮角质层厚度 叶背气孔器密度 !叶背气孔长宽比 !下
表皮角质层厚度 !栅栏组织厚度 !海绵组织厚度 气孔平均长径 !上表皮细胞平均长短径比 !叶厚度 !≤ו 值 !
zvt 第 tu期 康东东等 }不同地理环境下酸枣叶的形态解剖特征
上表皮细胞厚度 !下表皮细胞厚度 !栅栏组织层数 主脉维管束直径 !气孔平均短径 !叶背气孔面积 !下表皮
细胞平均长径 !下表皮细胞平均长短径比 栅栏组织细胞长短径比 ∀
表 3 不同经度地区酸枣叶解剖结构特征的比较
Ταβ .3 Χοµ παρισον ον χηαραχτερσ οφλεαφ ανατοµιχαλστρυχτυρε οφ Ζ1ϕυϕυβα ϖαρ . Σπινοσα ιν διφφερεντ λονγιτυδεσ
叶解剖结构特征
׫¨ ¤±¤·²°¬¦¤¯ ¶·µ∏¦·∏µ¨
¦«¤µ¤¦·¨µ¶²©¯¨ ¤√¨ ¶
青岛
±¬±ª§¤²
泰安
פ¬π¤±
石家庄
≥«¬­¬¤½«∏¤±ª
离石
¬¶«¬
平罗
≥«¬½∏¬¶«¤±
叶厚度 ׫¬¦®±¨ ¶¶²©¯¨ ¤©ΠΛ° tv|1y ? z qss ¤„ tv|1{ ? z qss ¥„ tyv1y ? tt qzx ¥… tyu1y ? w q{u ¦… uwy1x ? x qx| ¦≤
上表皮角质层厚度
׫¬¦®±¨ ¶¶²©∏³³¨µ¦∏·¬¦¯ Π¨Λ°
t1xy ? s qtz ¤„ u1u{ ? s qvy ¥… w1xy ? s qtz ¦≤ v1sw ? s qtz §⁄ x1ys ? s qwz ∞¨
下表皮角质层厚度
׫¬¦®±¨ ¶¶²© ²¯º µ¨¦∏·¬¦¯ Π¨Λ°
t1ty ? s qtz ¤„ t1{{ ? s quv ¥… w1uw ? s qtz ¦≤ u1ty ? s quy ¥… x1s{ ? s qvv §⁄
≤ו 值k栅栏组织厚度Π叶厚度l
∂¤¯∏¨ ²© ≤ו k׫¨ ¦¨¯¯ ·¨±¶¨ µ¤·¬²l
·«¬¦®±¨ ¶¶²©³¤¯¬¶¤§¨Π·«¬¦®±¨ ¶¶²©¯¨ ¤©
s1tz ? s qstx ¤„ s1uv ? s qsus ¥„ s1vz ? s qsuu ¦… s1vx ? s qszw ¦… s1zy ? s qsvy §≤
栅栏组织细胞长短径比
„√¨ µ¤ª¨ ¯¨ ±ª·«Πº¬§·«²©³¤¯¬¶¤§¨ ·¬¶¶∏¨ ¦¨¯¯ w1uw ? s qt| ¤„ w1vw ? s qtx ¤¥„ w1xw ? s qt| ¥„ w1vz ? s quu ¤¥„ w1vs ? s qtz ¤¥„
主脉维管束直径
⁄¬¤°¨ ·¨µ²© °¬§µ¬¥√¤¶¦∏¯¤µ¥∏±§¯ Π¨Λ°
uuv1y ? tx qvu ¤„ uuw1w ? tv qwx ¤„ vsz1y ? tz qxz ¥… vtv1y ? t{ qvs ¥… vu|1u ? uz q|t ¥…
上表皮细胞厚度
׫¬¦®±¨ ¶¶²©∏³³¨µ ³¨¬§¨µ° ¦¨¯¯ΠΛ°
uu1w ? u q{s ¤„ uz1t ? s q|t ¥¦„…≤ uv1| ? u qss ¤¥„ us1w ? v q{w ¥… vt1s ? w qzw ¦≤
下表皮细胞厚度
׫¬¦®±¨ ¶¶²© ²¯º µ¨ ³¨¬§¨µ° ¦¨¯¯ΠΛ°
tw1v ? u qt{ ¤„ tw1s ? u quv ¤„ |1z ? t qzx ¥… tt1w ? t qtw ¥„… t|1u ? u qsv ¦≤
栅栏组织层数 ¤¼¨ µ¶²©³¤¯¬¶¤§¨ t ? s ¤„ u ? s ¥… u1w ? s qxx ¥… u1w ? s qxx ¥… w1w ? s qxx ¦≤
栅栏组织厚度 ׫¬¦®±¨ ¶¶²©³¤¯¬¶¤§¨ΠΛ° uv1y ? u q|z ¤„ vt1{ ? v quw ¥… x{1y ? u qws ¦≤ yu1t ? x qs| ¦≤ t{z1y ? y q{z §⁄
海绵组织厚度 ׫¬¦®±¨ ¶¶²©¶³²±ª¼ΠΛ° zw1s ? u q|w ¤„≤ ys1u ? u qy{ ¥…≤ zs1v ? v qv| ¦„ yz1x ? u qwt ¦≤ s §⁄
3 结论与讨论
植物器官的形态结构与其生理功能和生长环境密切相适应 ∀长期在外界生态因素的影响下 o叶形态结
构的变异性和可塑性最大 o即叶对生态条件的反映最为明显k朱弧 ot||vl ∀我国北方地区影响植物生长的主
要限制因子是水分 o由于青岛 !泰安 !石家庄 !离石和平罗 x地湿润系数或降水量的变化 o导致酸枣叶结构一
系列的梯度变化 ∀青岛 !泰安 !石家庄 !离石 !平罗 x地均处于kvz ? ulβ‘内 ∀青岛位于胶东半岛 o濒临黄海 ~
泰安位于山东省中部泰山脚下 o两地均为暖温带半湿润大陆性季风气候 ∀石家庄位于河北省中南部 o西傍太
行山 ~离石位于吕梁山中段西侧 o均为暖温带大陆性季风气候 ∀平罗位于宁夏回族自治区北部 o光照充足 o
蒸发强烈 o空气干燥 o为温带干旱气候区 ∀从青岛到平罗随着经度的变化 ox地年平均降水量显著降低 o湿润
系数依次递减k离石除外l o逐渐由半湿润区过渡到干旱地区 ∀
青岛酸枣叶具有典型的中生结构 }叶片厚度小 o≤ו 值小 o栅栏组织层数少 o厚度小 o排列疏松 o主脉直径
小 o角质层薄 o气孔密度小 o气孔位置与表皮相平 o气孔长宽比大 ∀平罗酸枣叶则有典型的旱生结构特征 o叶
片厚度大 o≤ו 值大 o栅栏组织层数多 o厚度大 o主脉直径大 o角质层厚 o气孔密度大 o气孔下陷 o气孔长宽比
小 ∀而泰安 !石家庄 !离石为由中生趋于旱生的过渡类型 ∀在大范围生境的变化条件下 o一些形态结构特征
变化的抗旱机理也得到验证 ∀叶肉细胞变小 o叶厚度变大 o长短径比增大 o叶表面积与体积比变小 o有利于叶
绿体垂直叶表排列 o提高光合作用效率及植物对水分的利用率 ∀栅栏组织层数较多可以提高栅海比 o叶肉组
织排列紧密有利于光合作用的有效积累 o防止强辐射对叶肉的损伤 ∀发达的机械组织可赋予植物叶子坚韧
性 o从而保证叶肉组织不因叶的失水萎缩变形而受伤害 o而发达的输导组织则能保证和提高水分输导效率
k李正理等 ot|{t ~周智彬等 oussu ~赵翠仙等 ot|{tl ∀叶表面覆盖的角质层是一种类脂膜 o其主要功能是减
少水分向大气散失 o是植物水分蒸发的屏障 o除有不透水性外 o还能抵抗微生物的侵袭k王绍辉等 oussvl ∀厚
的角质层可提高植物的能量反射与降低蒸腾 o从而增强植物的抗旱性k祁如虎等 ot||{l ∀对于气孔密度与抗
旱性的关系 o一般认为/旱生植物的气孔密度增加是一种适应特征0 !/气孔密度增加是植物对旱生环境的适
应 o气孔密度低是植物对湿生环境的适应0 o在环境干旱程度增加时提高气孔分化的程度 o增加气孔密度 o可
能是待水分供应充足时 o增加气体交换 o以提高光合作用效率k≤∏·¨µot|zvl ∀对于气孔位置与抗旱性的关
{vt 林 业 科 学 ww卷
系 o凹陷的气孔可能有利于滞留 ≤’u 和 ‹u ’ o在旱生条件下可为光合作用提供充足的原料 o同时还可以使内
在空气的饱和差值减小 o阻止水分散失 o这可能是植物自然产生的抗御蒸腾的机制 k胡适宜 ot|x|l ∀气孔长
宽比减小可能是为在长径一定的情况下增加开口度 o加大呼吸面积 o从而补偿呼吸效率 o增加通气量 o使酸枣
的气孔结构具有较强的抗逆特性k李正理 ot|{tl ∀从青岛到平罗 o叶表面特征由平滑逐渐变为条状 !网状 !和
山包状 ∀上下表皮有相同的变化趋势 ∀凸起的纹饰总是集中分布于表皮细胞的彼此接合处 o推测认为凸起
的角质层纹饰主要由垂周壁分泌到细胞外面 o通过胞间隙在表皮细胞外壁的接合处累积而形成 ∀
对相关指标作的多重比较表明随着经度的变化 o由东向西 o年平均降水量的逐渐减少 o酸枣叶的主要性
状均出现适应性结构 o从中生植物的结构变为旱生植物的结构 ∀酸枣叶各性状对环境变化的敏感程度是不
同的 ∀栅栏组织细胞长短径比指标敏感度最低而 ≤ו 值指标敏感度中等说明在适应过程中栅栏组织的增
厚主要依靠细胞层数的增加而非细胞形状的变化 ∀表皮细胞的相关指标敏感度为中等或偏低 o结合其三维
结构的长度观察结果表明 }表皮细胞在适应干旱的过程中不仅仅表现为细胞大小的变化而且出现了细胞形
状由横长方体到竖长方体的转变 o因此单独使用三维细胞的某一维来分析细胞大小的变化会产生一定的片
面性 o这样的变化使表皮细胞排列更加致密 o提高其抗旱性 ∀ ≤ו 值 !栅栏组织层数 !叶厚度 !主脉维管束直
径的敏感度为中等或偏低说明其会对环境中水分的变化做出响应但较保守 o在抗旱育种中参考性较高 ∀角
质层表现出最高的敏感度这可能与它在叶结构的最外部有关系 ∀
关于叶表面特征植物分类学意义 o对酸枣的研究支持/单纯的植物解剖特征不能用作分类的依据 o其被
认为是对分类建立时所依据的外部形态学特征的补充与延伸0的论断k ·¨¦¤¯©¨ ετ αλqot|xsl ~有部分研究将
叶表皮微形态学特征作为属内种间分类的依据之一k周守标等 oussz ~丛义艳等 ousszl ∀对酸枣的研究尤其
是对不同地区叶表面纹饰巨大差异的研究使我们对此产生质疑 o同时支持陈之端等认为的/叶表皮性状在一
定程度上能反映分类群间的系统发生 o可用于科下属间关系的探讨0的观点k任辉等 oussvl ∀叶表面特征与
生长环境因素之间的相互适应机理尚有待于进一步深入研究 ∀
参 考 文 献
安黎哲 o戴怡龄 o陈 拓 o等 qussw q乌鲁木齐河源区不同海拔的火绒草叶片结构特征的比较研究 q冰川冻土 ouykwl }wzw p w{t q
丛义艳 o刘克明 o陈 薇 o等 qussz qy种凤仙花属kΙµπατιενσql 植物叶表皮特征的微形态学研究 q湖南师范大学自然科学学报 ovsktl }y{ p zt q
崔秀萍 o刘果厚 o张瑞麟 qussy q浑善达克沙地不同生境下黄柳叶片解剖结构的比较 q生态学报 ouykyl }t{wu p t{wz q
胡适宜 qt|x| q植物学k形态学及解剖学部分l q北京 }高等教育出版社 q
李正理 o李荣敖 qt|{t q我国甘肃九种旱生植物同化枝的解剖观察 q植物学报 ouvkvl }t{t p t{v q
李正理 qt|{t q旱生植物的形态和结构 q生物学通报 okwl }| p tv q
祁如虎 o李有忠 o范建平 qt||{ qty种高山植物叶内的异细胞及其生态学意义 q西北植物学报 ot{kul }uzs p uzy q
任 辉 o潘开玉 o陈之端 o等 qussv q葡萄科植物叶表皮特征及其系统学意义 q植物分类学报 owtkyl }xvt p xww q
王绍辉 o张福墁 qussv q黄瓜叶表面特性与生态适应性 q生态学报 ouv }t|| p usw q
赵翠仙 o黄子琛 qt|{t q腾格里沙漠主要旱生植物旱性结构的初步研究 q植物学报 ouvkwl }uz{ p u{v q
周守标 o王 影 o李金花 o等 qussz q安徽贝母属植物的叶表皮形态研究 q中国中药杂志 ovukul }tsx p ts{ q
周智彬 o李培军 qussu q我国旱生植物的形态解剖学研究 q干旱区研究 ovktl }vx p ws q
朱 弧 qt||v q几种猕猴桃叶解剖结构与抗旱性关系的研究 q中国植物学会 ys周年年会学术论文汇编 q北京 }科学出版社 ouwv p uww q
≤∏·¨µ∞ Š qt|zv q植物解剖学 q李正理 o译 q北京 }科学出版社 q
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k责任编辑 王艳娜l
|vt 第 tu期 康东东等 }不同地理环境下酸枣叶的形态解剖特征
康东东等 }不同地理环境下酸枣叶的形态解剖特征 图版 ´
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t p us }光镜下 ˜±§¨µ¯¬ª«·°¬¦µ²¶¦²³¨ ~ut p vx }电镜下 ˜±§¨µ¶¦¤±±¬±ª¨¯ ¦¨·µ²± °¬¦µ²¶¦²³¨ qt p x }青岛 !泰安 !石家庄 !离石 !平罗k下同l o上
表皮细胞k单位标尺 vs Λ°l ˜³³¨µ ³¨¬§¨µ°¬¶¦¨¯¯¶k·«¨ ∏±¬·¶¦¤¯¨vs Λ°l¬± ±¬±ª§¤²oפ¬π¤±o≥«¬­¬¤½«∏¤±ªo¬¶«¬o°¬±ª¯∏²k׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯ºl ~y p
ts }下表皮细胞k单位标尺 vs Λ°l ²º µ¨ ³¨¬§¨µ°¬¶¦¨¯¯¶k·«¨ ∏±¬·¶¦¤¯¨vs Λ°l ~tt p tx }主脉k单位标尺 ws Λ°l „µ¨°¬§µ¬¥k·«¨ ∏±¬·¶¦¤¯¨ws
Λ°l ~ty p us }横切面k单位标尺 vs Λ°l ×µ¤±¶√¨ µ¶¨ ¶¨¦·¬²± k·«¨ ∏±¬·¶¦¤¯¨vs Λ°l ~ut p ux }上表皮表面角质层纹式k单位标尺 us Λ°l
˜³³¨µ¦∏·¬¦¯¨²µ±¤°¨ ±·¤·¬²± k·«¨ ∏±¬·¶¦¤¯¨vs Λ°l ~uy p vs }下表皮表面角质层纹式k单位标尺 vs Λ°l ²º µ¨¦∏·¬¦¯¨²µ±¤°¨ ±·¤·¬²± k·«¨ ∏±¬·
¶¦¤¯¨vs Λ°l ~vt p vx }下表皮表面气孔k单位标尺 x Λ°l ≥·²°¤·¤¬± ³µ²¬¬°¤¯ ¶∏µ©¤¦¨ k·«¨ ∏±¬·¶¦¤¯¨x Λ°l q