全 文 ： 第 vz卷 第 v期u s s t年 x 月
林 业 科 学
≥≤Œ∞‘׌„ ≥Œ∂ „∞ ≥Œ‘Œ≤„∞
∂²¯1vz o‘²1v
¤¼ou s s t
毛白杨花粉败育机制的研究
康向阳
k北京林业大学资源与环境学院 北京 tsss{vl
摘 要 } 从细胞遗传学角度较为系统地揭示了毛白杨花粉败育的机制 o即主要是毛白杨异质性遗传基础与
环境相互作用的结果 ∀ktl在减数分裂中有数目不等的联合程度较差的单价体以及落后染色体出现 o这种与
异质性相关的染色体行为异常 o导致同源染色体向子细胞的不均衡分配 o造成具功能染色体的缺失 o从而引起
毛白杨一定比率的败育花粉的产生 ~kul遗传上的不平衡与温度等环境因子相互作用 o进一步引发毛白杨生理
乃至结构上的不平衡 o花粉母细胞k或孢原细胞l和绒毡层细胞发育异常 o从而造成不产粉或产粉较少 ~环境与
基因型互作的差异性导致了花粉败育的年度不稳定性 ∀kvl易位 !倒位等染色体结构变异和天然三倍体株系
的存在也是造成毛白杨花粉败育的原因 ∀
关键词 } 毛白杨 o花粉败育 o细胞遗传 o机制
收稿日期 }t|||2s|2ty ∀
ΣΤΥ∆Ψ ΟΝ ΜΕΧΗΑΝΙΣΜ ΟΦ ΠΟΛΛΕΝ ΑΒΟΡΤΙΟΝ ΙΝ ΧΗΙΝΕΣΕ
ΩΗΙΤΕ ΠΟΠΛΑΡ kΠΟΠΥΛΥΣ ΤΟΜΕΝΤΟΣΑ ΧΑΡΡ ql
Ž¤±ª÷¬¤±ª¼¤±ª
kΧολλεγε οφ Ρεσουρχεσ ανδ Ενϖιρονµεντo Βειϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγ tsss{vl
Αβστραχτ} ׫¨ °¨ ¦«¤±¬¶° ²©³²¯¯¨ ± ¤¥²µ·¬²±¬± ≤«¬±¨ ¶¨ º«¬·¨ ³²³¯¤µº¤¶µ¨√¨ ¤¯ §¨¶¼¶·¨°¤·¬¦¤¯ ¼¯©µ²°·«¨ ²¥¶¨µ√¤·¬²± ²©
¦¼·²ª¨ ±¨·¬¦¶¬±·«¬¶³¤³¨µo·«¤·¬¶o³µ¬±¦¬³¤¯ ¼¯ oµ¨¶∏¯·¨§©µ²°¬±·¨µ¤¦·¬²±¶¥¨·º¨ ±¨ ±¨√¬µ²±°¨ ±·¤±§ª¨ ±¨·¬¦«¨·¨µ²ª¨ ±¨·¬¦¥¤¶¬¶
²©·«¨ ¶³¨¦¬¨¶qktl˜±¨ ∏´¤¯ ±∏°¥¨µ²©∏±¬√¤¯ ±¨·¶º¬·«§¨¦µ¨¤¶¨§§¨ªµ¨¨²©¶¼±¤³¶¬¶¤±§ ¤¯ªª¬±ª¦«µ²°²¶²°¨ ¶²¦¦∏µµ¨§¬±
°¨ ¬²¶¬¶q׫¨ ¤¥±²µ°¤¯ ¦«µ²°²¶²°¤¯ ¥¨«¤√¬²µ¦²µµ¨ ¤¯·¨§ º¬·« «¨·¨µ²ª¨ ±¬¦¬·¼ ª¤√¨ µ¬¶¨ ·² ∏±¨ ∏´¤¯ ¤¯ ²¯¦¤·¬²± ²©«²°²ª¨±²∏¶
¦«µ²°²¶²°¨ ¶·²§¤∏ª«·¨µ¦¨¯¯¶¤±§µ¨¶∏¯·¨§¬±·«¨ §¨¯¨·¬²± ²©©∏±¦·¬²±¤¯ ¦«µ²°²¶²°¶o·«∏¶¯¨ §·²·«¨ ²¦¦∏µ¨±¦¨ ²©¤¦¨µ·¬²±
³µ²³²µ·¬²±²©¤¥²µ·¨§³²¯¯¨ ±¶qkul׫¨ ¬±·¨µ¤¦·¬²± ¥¨·º¨ ±¨ ª¨ ±¨ ·¬¦¬°¥¤¯¤±¦¨ ¤±§¶∏¦« ±¨√¬µ²±°¨ ±·¤¯ ©¤¦·²µ¶¤¶·¨°³¨µ¤·∏µ¨ o
·¨¦qo©∏µ·«¨µ§µ¨º©²µ·«³«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ ¤±§ √¨¨ ±¶·µ∏¦·µ∏µ¤¯ ¬°¥¤¯¤±¦¨ oº¬·«¤¥±²µ°¤¯ §¨ √¨ ²¯³°¨ ±·²©³²¯¯¨ ± °²·«¨µ¦¨¯¯¶k²µ2
¶³²µ²ª²±¬∏°l ¤±§·¤³¨·¤¯ ¦¨¯¯¶o¤±§¦²±¶¨ ∏´¨±·¯¼ µ¨¶∏¯·¨§¬± ±²²µ√¨ µ¼©¨ º ³µ²§∏¦·¬²± ²©³²¯¯¨ ±¶q׫¨ §¬©©¨µ¨±¦¨ ¬±·«¨ ¬±2
·¨µ¤¦·¬²± ¥¨·º¨ ±¨ ±¨√¬µ²±°¨ ±·¤±§ª¨±²·¼³¨ µ¨©¯ ¦¨·¨§²±·«¨ ∏±¶·¤¥¬¯¬·¼ ²©³²¯¯¨ ± ¤¥²µ·¬²±¬± §¬©©¨µ¨±·¼¨ ¤µ¶qkvl׫¨ ¶¨¬¶2
·¨±¦¨ ²©¦«µ²°²¶²°¨ ¶·µ∏¦·µ∏µ¤¯ √¤µ¬¤·¬²±¶o¶∏¦«¤¶¬±√¨ µ¶¬²±o·µ¤±¶¯²¦¤·¬²±o¨·¦q„±§±¤·∏µ¤¯ ·µ¬³¯²¬§°¤¼ ¤¯¶²¦¤∏¶¨ ·«¨ ²¦2
¦∏µµ¨±¦¨ ²©³²¯¯¨ ± ¤¥²µ·¬²±q
Κεψ ωορδσ} ≤«¬±¨ ¶¨ º«¬·¨ ³²³¯¤µo°²¯¯¨ ± ¤¥²µ·¬²±o≤¼·²ª¨ ±¨·¬¦o  ¦¨«¤±¬¶°
毛白杨有性生殖能力较低 o在其自然分布区内 o雄株虽多 o但花粉败育严重 o有的甚至无花粉 ~雌株
较少 o结籽能力差 ∀毛白杨配子败育原因的研究较少 o而且大都是依据杂交试验和形态解剖观察得出的
推测结果k徐纬英 ot|ys ~陈跃华 ot|z| ~董 源 ot|{ul ∀本文采用细胞遗传学的方法 o从细胞乃至染色体
水平就毛白杨花粉败育机制进行了研究 ∀
t 材料与方法
111 实验材料
实验材料采自山东冠县毛白杨无性系花枝标本园 ∀t||x年选用了 t{个毛白杨k Πqτοµεντοσαl雄性
无性系 o即 …tstk北京l !…tsu ∗ …tswk河北l !…tsxk山东l !…tsy ∗ …tszk河南l !…ts{ ∗ …ttsk山西l !…ttt
∗ …ttxk陕西l !…tty ∗ …ttzk甘肃l !…tt{k安徽l等 ~t||z年 o由于 …tst !…tsx !…tsz !…ts|无性系丢失 o选
用了其余的 tw个无性系 ∀每年 t月初采集所需雄花枝 o运回温室水培 o用于收集花粉和花粉母细胞减
数分裂观察 ∀
112 实验方法
花粉母细胞减数分裂观察 }当毛白杨花枝于温室内水培约 us «后 o每隔 u «用卡诺固定液固定几个
花芽 o并制片跟踪观察 o直至减数分裂进行到 w分体时停止固定 ∀采用醋酸洋红压片法观察减数分裂终
变期 !中期 Œ的染色体联会情况 o以及后期 Œ!末期 Œ的染色体行为等 ∀每个无性系的每个观察项目均固
定 v个花芽 o取其中有代表性花芽的中部小花制 u ∗ v张玻片 o并分别观察 xs个典型的中期 Œ!后期 Œ分
裂相 ovs个典型的终变期 !末期 Œ分裂相 o统计每个细胞中的单价体或落后染色体数目等 o并计算其中每
个时期含单价体或落后染色体细胞的百分率 ∀
花粉育性观察 }在花芽撒粉后 o分无性系单独收集花粉 o电子天平称量统计每序花粉产量 ~同时用光
学显微镜观察 v ∗ x张花粉临时涂片 o每片 x个视野 o统计花粉中的空瘪 !无核等败育花粉百分率 ∀
u 结果与讨论
雄性不育的原因不外乎遗传与环境这两种因素 o其中遗传因素主要有两种 o即染色体不平衡和遗传
不平衡k李竞雄等 ot||v ~孟金陵 ot||xl ∀在毛白杨种群中 o染色体不平衡主要包括染色体数目变异和染
色体结构变异 o即天然三倍体植株k图版 Œov ∗ wl和染色体倒位 !易位等k图版 Œox ∗ zl ∀但相对整个毛白
杨种群而言 o属于染色体不平衡的个体毕竟只是少数 o遗传上的不平衡才是毛白杨花粉败育的主导因
素 ∀
从 t{个毛白杨雄株的花粉母细胞减数分裂中的染色体联会行为观察看k表 tl o终变期的联会大多
成为环状二价体 o偶有 u ∗ w个单价体的出现 o单价体的出现频率因个体不同变动于 s h ∗ us h之间 ∀
而在中期Œ分裂相中 o单价体的数目增多 o且因个体不同而有所差异k图版Œo{l o其中 o…tsu !…tsx出现最
少 o仅为 u ∗ w个 o…ts{出现单价体数最多 o达到 u ∗ t{个 ~其出现频率介于 v{ h ∗ |w h之间 ∀这种联会
较差单价体的出现是遗传上不平衡的结果 o显示了毛白杨的同源染色体间存在着一定程度的异质性 ∀
众所周知 o由于遗传上的不平衡 o在中期 Œ所表现出的同源性较差的染色体 o在后期 Œ!末期 Œ往往
会有异常的表现k图版Œo| ∗ ttl ∀从表 t可知 o在 t{个毛白杨雄株的花粉母细胞减数分裂后期Œ均有落
后染色体的出现 o且因个体不同而变动于 u ∗ tu条之间 o其出现的频率也比较高 o最高可达 tss h o最低
也有 w{1s h ∀甚至在减数分裂末期 Œ时 o赤道板附近仍有单独的落后染色体存在 o但相对于后期 ´而
言 o落后染色体数目较少 o一般为 u ∗ {条 o其中有 u ∗ w个单价体在末期 ´和末期 µ时经常出现 o最终在
部分细胞中未被包含于末期的核内 o从而滞留于赤道板附近的细胞质中形成往往会随着减数分裂过程
的进行而丢失 o使子核内染色体数少于 t| o缺失了具功能染色体的配子当然是很难存活或良好发育的 ∀
毛白杨花粉败育主要表现在两个方面 o即不同植株间存在着花粉量的差异以及产粉植株存在一定
比率的空瘪 !无核等败育花粉等k图版Œot ∗ u ~表 u ~图 tl ∀对 t||x年毛白杨 t{个雄株的每序花粉量 !花
粉中败育花粉百分率与减数分裂后期 Œ含落后染色体分裂相百分率的相关分析表明相关显著 o相关系
数为 ρt € p s qywwxkρs qst € s qxytwl oρu € s qyzx|kρs qst € s qysxxl ∀由此可见 o花粉败育的原因之一是染色
体异源性造成的遗传上的不平衡 o进一步引发了复杂的减数分裂过程和染色体行为发生偏差 o由于个体
间遗传组成的差异 o就造成了毛白杨不同个体的一定比率分不正常发育或死亡 ∀
然而 o如果此时假设异源性造成的同源染色体向子细胞不均衡分配是毛白杨配子败育的唯一原因
的话 o那么雄性植株撒粉量的多少与空瘪败育花粉的百分率之间应当存在一定的相关关系 o但实际上这
种相关是非常小的 o相关系数 ρv € p s quzzxkρs qst € s qysxxl ∀而且我们知道 o即使是染色体分配极不均
衡的三倍体也可以产生一定量的花粉k康向阳等 ot|||l o况且正常情况下的毛白杨雄花序可产生花粉的
数量是巨大的 o从概率论而言 o即使染色体分配极不均衡 o也应该或多或少产生一定量的可育花粉及空
瘪花粉等 o而象 …tsv !…ts{ !…tty等植株那样不产生花粉则是违反常理的 ∀这说明上述假设不成立 o即
在毛白杨有性生殖过程中 o除了染色体不均衡分配造成配子中丢失具功能的染色体这一因素之外 o还有
其它原因或相关原因存在 ∀
yv 林 业 科 学 vz卷
表 1 毛白杨减数分裂过程中的染色体行为表现
Ταβ .1 Τηε χηροµοσοµε βεηαϖιορ δυρινγ µειοσισ οφ πολλεν µοτηερ χελλιν Χηινεσε ωηιτε ποπλαρ
无性系
≤¯ ²±¨ ¶
终变期 ⁄¬¤®¬±¨ ¶¬¶
单价体
数k条l
‘²q²©
˜±¬√¤¯ ±¨·¶
含单价体
细胞数
‘²q²©¦¨¯¯¶
º¬·«∏±¬√¤¯ ±¨·
k h l
中期 Œ  ·¨¤³«¤¶¨ Œ
单价体
数k条l
‘²q²©
˜±¬√¤¯ ±¨·¶
含单价体
细胞数
‘²q²©¦¨¯¯¶
º¬·«∏±¬√¤¯ ±¨·
k h l
后期 Œ „±¤³«¤¶¨ Œ
落后染色
体数k条l
‘²q²© ¤¯ªª¤µ§¶
¦«µ²°²¶²°¨ ¶
含落后染色
体细胞数
‘²q²©¦¨¯¯¶º¬·«
¤¯ªª¤µ§¶
¦«µ²°²¶²° ¶¨k h l
末期 Œ ר¯²³«¤¶¨ Œ
落后染色
体数k条l
‘²q²© ¤¯ªª¤µ§¶
¦«µ²°²¶²°¨ ¶
含落后染色
体细胞数
‘²q²©¦¨¯¯¶º¬·«
¤¯ªª¤µ§¶
¦«µ²°²¶²° ¶¨k h l
…tst u ∗ w ts1s u ∗ tu |w1s u ∗ ts {u1s u wv1v
…tsu s s u ∗ w z{1s u ∗ { |s1s u ∗ y vs1s
…tsv u y1z u ∗ tu {s1s u ∗ y {y1s u ∗ w uv1v
…tsw u v1v u ∗ w v{1s u ∗ w zw1s u y1z
…tsx s s u ∗ w wu1s u ∗ w w{1s u v1v
…tsy u tv1v u ∗ y xu1s u ∗ y zw1s u tv1v
…tsz u y1z u ∗ { yy1s u ∗ ts {w1s u ∗ w ts1s
…ts{ u ty1z u ∗ t{ |u1s u ∗ { tss1s u ∗ { ws1s
…ts| u tv1v u ∗ { |w1s u ∗ y z{1s u ∗ w tv1v
…tts u ts1s u ∗ ts x{1s u ∗ y {y1s u ∗ w ty1z
…ttt u y1z u ∗ { {w1s u ∗ tu z{1s u ∗ w uv1v
…ttu s s u ∗ { {u1s u ∗ { tss1s u ∗ y ty1z
…ttv u v1v u ∗ { zs1s u ∗ { {{1s u ∗ w ts1s
…ttw u y1z u ∗ ts {y1s u ∗ { {w1s u ∗ w ty1z
…ttx u ∗ w ts1s u ∗ { zu1s u ∗ ts z{1s u ∗ w tv1v
…tty u ∗ w tv1v u ∗ tu yw1s u ∗ { {u1s u ∗ y vy1z
…ttz u us1s u ∗ ts z{1s u ∗ { zy1s u ∗ y vs1s
…tt{ u y1z u ∗ ts zs1s u ∗ y {s1s u ∗ w us1s
有关资料表明 o在进行过环境敏感性试验的雄性不育材料中 o约有 zs h的不育性表现对环境敏感 o
其中许多异质杂交种的雄性不育常因栽培条件不同表现出不稳定性k孟金陵 ot||xl ∀ Ž®¥¨µª等kt|yzl
曾在瑞典对欧洲落叶松kΛαριξ δεχιδυαl !日本落叶松kΛqβεπτολεπισl !西伯利亚落叶松kΛqσιβιριχαl进行了连
年花粉观察 o发现不育花粉百分率对温度有明显的依赖关系 ∀这一结果与毛白杨育性的不稳定有一定
相似性 ∀徐纬英kt|y{l曾进行了气温对毛白杨花芽发育影响的研究 o认为花粉败育的产生可能是毛白
杨完成温期阶段后降低了抗寒力所致 ∀董源kt|{ul亦认为低温条件可诱导毛白杨雄性不育 ∀而从对相
同栽植地点两年毛白杨花粉观察结果看 o不同产地的不同无性系在年度间花粉育性表现出较大的差异
k表 ul o其中在花粉量方面 o同一无性系在不同年度差异较大 o最高为 …ttw o年度相差达 vs1s°ªΠ序 ~而在
败育花粉百分率方面 o无性系年度间相差最大是 …ttv o达 u{1t h ∀这种花粉败育的年度不稳定性现象
的存在 o表明环境因子对毛白杨花粉发育的确有一定的影响 ∀
在研究中发现 o毛白杨雄花序的撒粉量与其孢母细胞减数分袭所用时间 o特别是与自水培至终变期
所经时间有显著的相关关系 o相关系数达 ρw € p s qz|{xkρs qst € s qxytwl o这表明毛白杨雄花芽在减数分
裂终变期之前的发育时期对花序的产粉量有较大的影响 ∀在毛白杨小孢子发生过程中 o至少观察到如
下两种异常现象 o其一是在各无性系中均可观察到约 s1t h ∗ s1x h染色质凝聚k¦«µ²°¤·¬± ¤ªª¯∏·¬±¤·¬²±l
的花粉母细胞k或孢原细胞lk图版 Œotul o花粉母细胞k或孢原细胞l细胞质液泡化 o核结构破坏 o核仁 !染
色质与胞质凝结成团 o最后导致败育的现象在水稻 !小麦不育系等植物中多有报道k孟金陵 ot||x ~欧阳
丰 ot||vl ∀这是由于异质性的基因组成阻碍花粉母细胞的发育 o染色体解体或发生凝集 o大多在未进入
减数分裂前便液泡化而解体 o我们所观察到的只是其中少量尚未发生解体的花粉母细胞k或孢原细胞l ∀
zv 第 v期 康向阳 }毛白杨花粉败育机制的研究
表 2 毛白杨不同雄性无性系花粉败育情况及年度差异
Ταβ .2 Τηε διφφερενχειν πολλεν αβορτιον οφ ϖαριουσ µαλε χλονεσφορ Χηινεσε ωηιτε ποπλαρ ιν διφφερεντ ψεαρσ
无性系
≤¯ ²±¨ ¶
水培至终变期用时
• ¤·¨µ¦∏¯·∏µ¨ ·¬°¨ k«l
败育花粉百分率 °¨ µ¦¨±·²©¶·¨µ¬¯¬·¼ ³²¯¯¨ ±¶k h l
t||x年 t||z年 差值 ⁄¬©©¨µ¨±¦¨
花粉量 ±∏¤±·¬·¼ ²©³²¯¯¨ ± k°ªl
t||x年 t||z年 差值 ⁄¬©©¨µ¨±¦¨
…tst xs wt1y s1v
…tsu vy xt1x v|1u p tu1v t1z s1z p t1s
…tsv ws p t|1u p s s1{ s1{
…tsw uw ws1s uv1{ p ty1u tx1u |1x p x1z
…tsx uy uv1z vw1v
…tsy u{ vz1v wz1z ts1w {1t t1v p y1{
…tsz uw wy1t tv1y
…ts{ w{ p u{1x p s u1w u1w
…ts| wy wv1{ u1v
…tts wu w|1z vx1{ p tv1| t1w s1y p s1{
…ttt uw ws1s vu1u p z1{ vt1w tw1x p ty1|
…ttu vy w{1u uv1t p ux1t w1z u{1s uv1v
…ttv vy wu1z tw1y p u{1t w1t vs1y uy1x
…ttw ws xt1z uy1u p ux1x z1{ vz1{ vs1s
…ttx uu xu1v wt1t p tt1u ut1v tz1u p w1t
…tty wy p t{1y p s t1z t1z
…ttz xs ws1s uu1t p tz1| s1w {1x {1t
…tt{ xu uw1u tt1v p tu1| s1w w1| w1x
其二是绒毡层解体提前 o在减数分裂进程较慢雄株的前期 Œo还可观察到有大量绒毡层细胞从药壁上脱
落下来 o其中有的大于正常细胞 o有的呈不规则形状 ~细胞质较淡 o核不易着色 o甚至解体 ∀尽管这种情
况在 t{个无性系雄株中表现不一 o但基本有一个趋势 o即该现象越严重 o所能见到的花粉母细胞减数分
裂前期 Œ的分裂相就少 o最终花粉量也就越少 o甚至无花粉 ∀显然 o毛白杨异质性遗传基础的作用几乎
涉及了小孢子形成的整个过程 o由于异质性的基因型及其与外部气温等环境因子的相互作用 o导致花粉
母细胞k或孢原细胞l和绒毡层细胞等发育异常 o由此而产生的/后滞效应0在减数分裂继续表现 o造成花
药提前萎缩干瘪 o产粉较少 o甚至不产粉 o这也是毛白杨花粉败育k主要是花粉量l的主要原因 ∀
总之 o毛白杨花粉败育就是其异质性遗传基础与环境相互作用的结果 ∀在减数分裂终变期以前 o主
要是在花粉母细胞时期或其形成之前 o可能有一个或几个阶段 o毛白杨花芽组织对温度等环境因子变化
较为敏感 o当温度等环境因子变化超过一定值k不一定是剧烈变化l时 o异质性的基因型与环境相互作
用 o导致某些花粉母细胞k或孢原细胞l和绒毡层等花药组织发生异常甚至受到损害 o这种异常或损害在
毛白杨花粉母细胞进行减数分裂时会逐渐表现 o从而产生花粉量与减数分裂至终变期所用时间显著相
关等现象 ∀其中花粉母细胞或孢原细胞的异常会直接引起花粉败育 o而绒毡层等花药组织的异常 o则会
使绒毡层细胞与发育中的小孢子或花粉之间的信息 !物质交流发生紊乱 o花粉形成过程中必需的营养物
质合成 !传递受阻 o最终亦间接造成花粉败育 o甚至完全不育 ∀由于毛白杨不同基因型在减数分裂终变
期之前对温度等环境因子敏感程度的差异 o以及各无性系对温度敏感的发育阶段与环境因子变化相耦
合的情况不同 o相应造成对花粉母细胞k或孢原细胞l和绒毡层细胞损害程度的差异 o从而导致花粉败育
的年度不稳定性 ∀同时与减分裂中染色体不均衡分配和染色体结构变异k易位 !倒位l等造成的花粉败
育相累加 o最终决定了毛白杨当年不同雄性无性系的花粉败育情况 o即形成花粉量和败育花粉百分率的
差异 ∀此外 o毛白杨天然三倍体株系的存在也是经常观察到配子败育的原因之一 ∀
{v 林 业 科 学 vz卷
参 考 文 献
陈跃华 q毛白杨种子败育现象的初步观察 q林业科技通讯 ot|z| ok{l }x ∗ y
董 源 q毛白杨胚胎学观察 Œk花药的结构及花粉发育l q北京林学院学报 ot|{u owkwl }{s ∗ {{
康向阳 q杨树染色体数目和形态观察 q甘肃农业大学学报 ot||y ovtktl }yz ∗ zs
康向阳 o朱之悌 o张志毅 1 毛白杨异源三倍体形态和减数分裂观察 1 北京林业大学学报 ot||| outktl }t ∗ x
康向阳 o朱之悌 o张志毅 q毛白杨起源的细胞遗传学研究 1 北京林业大学学报 ot||| }kyl }y ∗ ts
李竞雄 o宋同明著 q植物细胞遗传学 q北京 }科学出版社 ot||v
孟金陵著 q植物生殖遗传学 q北京 }科学出版社 ot||x oy{ ∗ usu
欧阳丰 q雄性不育小孢子发育解剖结构及其生理变化 q生物学通报 ot||v ou{ktsl }t ∗ u
徐纬英 q杨树育种学 q北京 }科学出版社 ot|ys
朱之悌 o康向阳 o张志毅 1 毛白杨天然三倍体选种研究 1 林业科学 ot||{ ovwkwl }uu ∗ vt
∞®¥¨µªŒo∞µ¬®¶¶²± Š q⁄¨ √¨¯²³° ±¨·¤±§©¨µ·¬¯¬·¼ ²©³²¯¯¨ ±¬±·«µ¨¨¶³¨¦¬¨¶²© Λαριξ q‹ µ¨¨§¬·¤¶qt|yz oxz }vsv ∗ vtt
|v 第 v期 康向阳 }毛白杨花粉败育机制的研究
康向阳 }毛白杨花数败育机制的研究 图版 ´
Ž¤±ª ÷¬¤±ª¼¤±ª}≥·∏§¼ ²±  ¦¨«¤±¬¶° ²©°²¯¯¨ ± „¥²µ·¬²±¬±¬± ≤«¬±¨ ¶¨ • «¬·¨ °²³¯¤µk Ποπυλυστοµεντοσα ≤¤µµql
°¯¤·¨ ´
t ∗ u q毛白杨的无核 !空瘪败育花粉 ∀v ∗ z q毛白杨染色体数目和结构变异kv ∗ w q天然三倍体无性系 …vu| !…vvu
的染色体数 }u±€ v¬€ xz ~x q倒位桥 ~y ∗ z q易位环和易位四体链l ∀{ ∗ tt q毛白杨减数分裂的染色体行为异常k{ q
中期 ´ }示单价体 ~| ∗ tt q后期 ´ !末期 ´ !后期 µ }示落后染色体l ∀tu q染色质凝聚的花粉母细胞k或孢原细胞l ∀
t ∗ u q׫¨ ¶·¨µ¬¯¬·¼ ³²¯¯¨ ±¶²©±∏¦¯¨ ¤µ¯¨ ¶¶¤±§¶«µ¬√¨ ¯¯ §¨¬± ≤«¬±¨ ¶¨ º«¬·¨ ³²³¯¤µqv ∗ z q׫¨ ¦«µ²°²¶²°¤¯ ±∏°¥¨µ¤±§¶·µ∏¦·µ∏¤¯
√¤µ¬¤·¬²±¶kv ∗ w o¦«µ²°²¶²°¤¯ ±∏°¥¨µ²©·µ¬³¯²¬§¼ ¦¯²±¨ ¶…vu| !…vvu }u±€ v¬€ xz ~x q¦«µ²°²¶²°¤¯ ¬±√¨ µ¶¬²±~y ∗ z q¦«µ²°²¶²°¤¯
·µ¤±¶¯²¦¤·¬²±¶l q{ ∗ tt q׫¨ ¦«µ²°²¶²°¤¯ ¤¥±²µ°¤¯ ¥¨«¤√¬²µ¬± °¨ ¬²¶¬¶²© ²¯¯¨ ± °²·«¨µ¦¨¯¯¶k°≤l¬± ≤«¬±¨ ¶¨ º«¬·¨ ³²³¯¤µk{ q
 ·¨¤³«¤¶¨ ´ }¶«²º¬±ª∏±¬√¤¯ ±¨·¶~| ∗ tt q„±¤³«¤¶¨ ´ oר¯²³«¤¶¨ ´ o„±¤³«¤¶¨ µ }¶«²º¬±ª ¤¯ªª¤µ§¶¦«µ²°²¶²°¨ l qtu q°≤ ²µ
¶³²µ²ª²±¬∏° ²©¦«µ²°¤·¬± ¤ªª¯∏·¬±¤·¬²±q