全 文 ： 第 vy卷 第 y期u s s s年 tt 月
林 业 科 学
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银杏叶黄酮研究进展
程水源 顾曼如 束怀瑞
k湖北农学院 荆州 wvwtsvl k山东农业大学园艺系 泰安 uztst{l
摘 要 } 报道了近年银杏叶黄酮的最新研究进展 ~银杏叶黄酮生物体内合成代谢途径 }遗传因子 !生长发育进
程 !生态条件和栽培措施对银杏叶黄酮的影响 ~调控银杏叶黄酮的遗传和生理生化机制等 o介绍了生物技术和
化学合成在工厂化生产银杏叶黄酮方面的尝试 o并对提高银杏叶黄酮含量的途径进行了评价及前景展望 ∀
关键词 } 银杏叶 o黄酮类化合物 o影响因子 o调控机理 o化学合成 o生物技术
收稿日期 }t|||2s|2sy ∀
基金项目 }湖北省自然科学基金 !湖北省科委科研攻关基金和山东省教委博士培养基金资助 ∀
Α∆ς ΑΝΧΕΣ ΙΝ ΡΕΣΕΑΡΧΗ ΟΝ ΦΛΑς ΟΝΟΙ∆Σ ΙΝ ΓΙΝΚΓΟ ΒΙΛΟΒΑ ΛΕΑΦ
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( Ηυβει Αγριχυλτυραλ Χολλεγε ϑινγζηου wvwtsv)
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( Σηανδονγ Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Ταιαν uztst{)
Αβστραχτ : ≤∏µµ¨±·¶·∏§¬¨¶²± ©¯¤√²±¬§¶²© Γινκγο βιλοβα ¯¨ ¤√ ¶¨«¤√¨ ¥¨ ±¨ µ¨√¬¨º §¨q ƒ¯ ¤√²±²¬§¶¦²°¨©µ²° ·«¨
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βιλοβα ¯¨ ¤√ ¶¨¤µ¨ ¦²±·µ²¯¯¨ §¥¼ ª¨ ±¨ ¶·²¤ªµ¨¤·¨ ¬·¨±·q ‹²º √¨ µ¨o²·«¨µ©¤¦·²µ¶¤¯¶² ³¯¤¼¬°³²µ·¤±·µ²¯ ¶¨o¬±¦¯∏§¬±ª
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Γινκγο βιλοβα ¯¨ ¤©«¤√¨¥¨ ±¨ ¦²°° ±¨·¨§¤±§·«¨¬µ²∏·¯²²® «¤¶¥¨ ±¨ ¤±¤¯¼¶¨§¬±·«¬¶³¤³¨µq
Κεψ ωορδσ: Γινκγο βιλοβα ¯¨ ¤©oƒ¯ ¤√²±²¬§¶oŒ±©¯∏¨ ±·¬¤¯ ©¤¦·²µo  ¦¨«¤±¬¶° ²©¦²±·µ²¯ o≤«¨ °¬¦¤¯ ¶¼±·«¨¶¬¶o…¬²2
²¯ª¬¦¤¯ ·¨¦«±²¯²ª¼
银杏是最重要的多功能树种之一 o它的药用价值更显突出 o其主要有效活性成分是黄酮类化合物
和萜类内酯 ∀到目前为止 o从银杏叶片分离出 v{种黄酮类物质 o已经明确结构的有 us多种 o其中黄酮
及其苷类 u{种 o双黄酮 y种 o儿茶素 w种k程水源等 ot||{¤~„±§µ¨¤¶ ετ αλ. ,t||ul ∀近年来关于银杏叶
用栽培及品种选育 !叶制剂研制与开发 !提高叶黄酮含量 !叶黄酮含量变化及其影响因子 !黄酮形成的
内部机制 !黄酮体外有机合成及利用生物技术工厂化生产黄酮等k程水源等 ot||{¥ot||{¤o¥o¦o§~陈俊
杰等 ot||u ~陈学森等 ot||z§~房建军等 ot||{ ~姜玲等 ot||{ ot||| ~孙 视等 ot||z ~孙天恩等 ot||{ ~
…¨ ±2פ¯ ετ αλ. ,t||z ~≤¤µ²¯¼± ετ αλ. ,t||w ~t||y ~≤«¨ ±ª ετ αλ. ,t||| ~≤∏µµ¼ ot||z ~⁄¤√¬§ ετ αλqot||{ ~∏
ετ αλ. ,t||x ~¤µµ¬ª¤∏§¬¨µ¨ ετ αλ. ,t||y ~° ·¨¨µ ετ αλ. ,t||{ ~≥½¨ 2≤«∏±ª ετ αλqot||{l方面的研究报道骤
增 o笔者参考文献并结合自己的研究 o综述银杏叶黄酮的国内外研究进展 ∀
t 银杏叶黄酮合成代谢途径
生物碱
„ ®¯¤¯²¬§
≠ °„≥ }苯丙氨酸合成酶
 °„}苯丙氨酸氨解酶
≈ ≤w‹ }肉桂酸羟化酶
… w≤}对香豆酰 p连接酶
  ≤ „⁄}肉桂基乙醇脱氢酶
¡ ≤ ‹≥ }查尔酮合成酶
¢ ≤ ‹Œ}查尔酮同分异构酶
£ ƒv‹ }黄烷酮羟基化酶
¤ ⁄ƒ • }二氢黄酮醇还原酶
¥ ⁄’ ÷ }花白素双加氧酶
bλϖ ⁄‹∞ }脱水酶k泛指 }„ √¤ª∏¨ µ¨©¨ µ¨±¦¨l
bλω ˜ƒ Š× }类黄酮 p v p s p葡萄糖基转移酶
图 1 类黄酮生物体内合成代谢途径
Φιγ .1 Τηε σψντηετιχ ανδ µ εταβολιχ πατηωαψ οφ φλαϖονοιδσιν πλαντ
参考 ¤±¦¤¶·¨µkt||ul oƒ²µ®°¤±kt||{l o∏kt||xl o≤¤µ²¯ ¼±kt||wl o∞§¬·« kt|zvl o杜金华 kt||zl o余迪求
kt||zl等 o并经作者改良 ∀ • ©¨¨ µ··² ¤±¦¤¶·¨µkt||ul oƒ²µ®°¤±kt||{l o∏kt||xl o≤¤µ²¯ ¼±kt||wl o∞§¬·«
kt|zvl o⁄∏kt||zl o≠∏kt||zl ετ αλ .o¤±§·«¬¶³¤·«º¤¼ º¤¶§¨ √¨¯²³¨ §¥¼ ¤∏·«²µq
香豆素 阿魏酸 w p羟基肉桂酸 乙酰 p ≤²„ 乙酸 p丙二酸酯途径
²∏°¤µ¬± ƒ µ¨∏¯¬¦¤¦¬§ wp ‹¼§µ²¬¼ p ≤¬±±¤°¬¦¤¦¬§ „¦¦·¼¯p≤²„ „¦¨·¤·¨ p °¤¯²±¤·¨ ³¤·«º¤¼
芥子酸
≥¬±¤³¬±¬¦¤¦¬§ …
… 对香豆酰 p ≤²„ 丙二酰 p ≤²„
³p ≤²∏°¤µ¼¯ p ≤²„  ¤¯²±¼¯ p ≤²„
 
木质素 生物碱
¬ª±¬±¶ „ ®¯¤¯²¬§¶ ¡
查尔酮
≤«¤¯¦²±¨
¢
黄烷酮 黄酮和异黄酮
ƒ ¤¯√¤±²±¨ ƒ ¤¯√²± ¶¨¤±§¬¶²©¯¤√²± ¶¨
£
二氢山奈黄素 圣草素
⁄¬«¼§µ²®¤¨ °³©¨ µ²¯ ∞µ¬²§¬¦·¼²¯
槲皮苷
二氢槲皮黄素 槲皮素 tu ± ∏¨µ¦¨·¬±
⁄¬«¼§µ²´ ∏¨µ¦¨·¬± ± ∏¨µ¦¨·¬± ª¯¼¦²¶¬§¨¶
¤
花白素 儿茶素 原花色素
¨∏¦²¦¼¤±¬§¬± ≤¤·¨¦«¬ °µ²¦¼¤±¬§¬±
¥
bλϖ
花青素 bλω 花青苷
≤¼¤±¬§¬± „±·«²¦¼¤±¬±
蛋白质 苯丙氨酸 荞草酸 莽草酸途径
°µ²·¨¬± °«¨ ±¼¯ ¤¯¤±¬±¨ ≥«¬®°¬¦¤¦¬§ ≥«¬®¬°¤·¨ ³¤·«º¤¼
 ≠
咖啡酸 肉桂酸
≤¤©©¨¬¦¤¦¬§ ≤¬±±¤°¬¦¤¦¬§
≈
对黄酮合成途径的研究由来已久 o但以银杏为试材进行研究至今仍未见报道 ∀借助于其它植物的研
究 o基本弄清了黄酮在生物体内的合成过程k杜金华等 ot||zl ~余迪求等 ot||z ~≤¤µ²¯¼± ετ αλ. ,t||w ~
∞§¬·« ετ αλ.t|zv ~∏ ετ αλ. ,t||xlk图 tl ∀黄酮类化合物由莽草酸酯和醋酸 p丙二酸酯两条生物合成
途径衍生而来 o最重要的步骤是在查尔酮合成酶催化下 ov分子的丙二酰 p ≤²„和 t分子的对香豆酰 p
≤²„结合形成第 t个具有 ≤tx架的黄酮类化合物 ) ) ) 查尔酮 o查尔酮进一步衍生转化构成了各类黄酮
化合物 ∀通常来讲 o类黄酮泛指两个芳香环通过 v碳链相互连接而成的一系列化合物 o包括黄酮类 !黄
酮醇类 !花色素类等 o由于花色素类在光吸收上有其特点 o一般将其单独列为一类加以研究k鞠志国等 o
t||u ~t||vl o因此本文所讨论的类黄酮物质是指除花色素外的一大类物质 ∀
离体培养法合成和化学合成银杏叶黄酮也获得了可喜进展 o陈学森kt||z¤o§l !房建军kt||{l !姜
玲等kt|||l利用组织培养技术 o诱导银杏叶离体培养产生愈伤组织 o在愈伤组织中发现有黄酮的积
ttt y期 程水源等 }银杏叶黄酮研究进展
累 o并对离体培养的条件作了研究 o孙天恩等kt||{l利用发根克隆及其培养技术 o在有黄酮积累的同
时 o使银杏萜内酯含量几乎接近天然叶片 o陈俊杰等kt||ul成功地化学合成了黄酮类化合物 o等等 ∀
u 银杏叶黄酮合成代谢的因子
211 遗传因子
银杏叶黄酮含量高低在很大程度上受遗传基因控制 ∀陈学森kt||z¥l等通过对 ww个参比的银杏
品种叶黄酮k{月份l含量进行测定发现 o最低含量的品种为尖底圆玲 o仅为 s1|x h o最高含量的是泰山
w号 o高达 u1yw h o含量在 t1w h ∗ t1| h的品种占参试品种的 y{1w h o反应了不同品种之间叶片黄酮
含量的巨大差异和绝对多数品种叶黄酮含量又趋向的二重性 ∀即使是同一品种 o由于遗传性别分化的
不同 o也造成叶黄酮含量的差异 ∀当然 o关于雌雄株间叶黄酮含量是否存在本质差异 o报道不一k陈学
森等 ot||z ~范怡梅等 ot||{ ~史继孔等 ot||{l ∀晚熟品种叶黄酮含量比早熟品种高 o这可能与光合时间
及光合产物积累有关kŽ¨¬¶∏®¨ ετ αλ. ,t||tl ∀
212 发育进程
银杏叶黄酮含量受季节 !树龄及叶片成熟度 !结果与否等因子的影响 ∀季节对叶黄酮含量的影响
说法不一k程水源等 ot||{¥~t|||¥o¦~陈秀珍 ot||{ ~陈学森等 ot||z ~范怡梅等 ot||{ ~姜 玲等 ot||{ ~
史继孔等 ot||{ ~苑可武等 ot||z ~杨柳等 ot||z ~张秀全等 ot||x ~≤¤µ²¯¼± ετ αλ. ,t||w ~t||y ~‹¤¶¯ µ¨ ετ
αλ. ,t||v ~∏ ετ αλ. ,t||x ~²¥¶·¨¬± ετ αλ. ,t||t ~׫²°¤¶ετ αλ. ,t||wl o但认定叶黄酮含量秋季最高的报
道较多 ∀考虑到叶产量 !叶黄酮含量以及采叶与采时的关系等 o实际生产运用中秋季采叶也最受推崇 ∀
从理论上讲 o由于叶黄酮是次生代谢的结果 o它形成是以光合产物为基础 o以叶片衰老为前提 o所以叶
黄酮含量秋季最高具有较高的可信度 ∀不过 o有可能黄酮的合成有一个以上的高峰期 o如春季和秋季
各 t次 o到底哪一个时期高峰更高 o那需由内外条件综合决定 ∀进一步研究证实 }叶片分生组织活跃
时 o叶黄酮合成较快 o但叶片本身合成能力有限 o在叶片停长接近衰老时又有一个较大的黄酮合成高峰
k׫²°¤¶ ετ αλ. ,t||wl ∀秋季叶片留在树上或采收后密封贮藏黄酮含量降低很少k程水源等 ot|||¥l ∀
除此之外 o季节还影响叶黄酮种类及比例 ∀ ²¥¶·¨¬±kt||tl等研究认为 o山奈酚及其苷和白果黄素芽期
含量高 o而黄酮醇苷和二氢黄酮分别在春叶和秋叶中含量较高 o国内学者苑可武等kt||zl进一步证实
和补充说明黄酮甙原在 w月 !x月和 z月以山奈酚为主 o其它时期均以槲皮素为主 o异鼠李素比例一直
很小 ∀叶片成熟度与季节存在着较大的一致性 o但对 t年多次采收或遇逆境时则不然 o由于叶片发育
进程可能被促进或抑制 o所以叶黄酮种类比例与含量也会受到影响 ∀从树龄上讲 o银杏叶黄酮含量随
树龄增加呈递减趋势 ou年生银杏叶黄酮含量为 u1{w h o{ss年生为 t1ss h o前 ts年的总递减率为
xu1t h ots年以后递减率分别为 tz1y h kts ∗ us年l os1| h kus ∗ ws年l ot1s h kws ∗ {ss年lk杨柳等 o
t||zl ∀说明树龄超过 us年 o银杏叶黄酮含量基本稳定 ∀陈学森等kt||z¦l认为幼龄银杏叶黄酮含量
有一个先上升后下降的过程 o实生苗和嫁接苗分别在 v !w年生时含量最高 ∀关于结果对叶黄酮含量的
影响有两种截然相反的观点k陈学森等 ot||z¥o¦~陈秀珍 ot||{l }ktl结果株叶黄酮比不结果株低 ~ul结
果株叶黄酮含量比不结果株高 o且二者之间的差距是从每年 z月份开始拉大的 ∀并有学者推测结果和
树龄是通过对树体和叶片生长势的影响来调控叶黄酮含量的k陈学森等 ot||z¦l ∀
213 生态条件
不同生态型银杏叶黄酮含量有差异 o即使是同一生态型 o不同年份叶片黄酮含量也不同 o但也有认
为不同产地银杏叶黄酮含量及变化规律差异不明显k’¶¤°∏ot|{{l ∀进一步的研究认为 }不同产地的老
树之间银杏叶黄酮含量差异不显著 o说明生态型的影响主要发生在银杏幼龄期k程水源等 ot|||¥~杨柳
等 ot||zl o其中光 !温对叶黄酮含量的影响最大 ∀前人报道黑暗条件下无黄酮合成 o且黄酮合成与光密
度和光质有关 o光强较低的白光 n紫外光比光强大得多的白光更能促进黄酮的合成 o光照时间长短与
黄酮合成无直接关系k程水源等 ot|||¥~≥½¨ 2≤«∏±ª ετ αλ. ,t||{ ~≤¤µ²¯¼± ετ αλ. ,t||w ~¤¬ot||s ~’¶2
¤∏° ot|{{l ∀适当的低温和较大的温差有利于黄酮合成 ∀深入的研究说明 o适当频率的高低温转换能
诱导黄酮的合成 o低温不是促进黄酮合成的直接原因k≤∏µµ¼ ot||zl ∀另有报道认为适当干旱有利于黄
酮合成 o叶片含水量与黄酮含量呈负相关k…¨ ±2פ¯ ετ αλ. ,t||z ~‹¤¶¯ µ¨ ετ αλ. ,t||vl ∀最近孙 视等
kt||zl报道影响银杏叶黄酮积累的重要生境因子是纬度 !日照百分率 !年降雨量和年平均温度 o并提出
选择一定逆境胁迫的次适宜环境建立银杏采叶园 o有利于提高叶内黄酮含量 ∀
214 栽培措施
苗木繁殖方式对银杏叶黄酮含量影响较大 o实生苗比嫁接苗 !萌蘖苗 !扦插苗叶黄酮含量高 o认为
utt 林 业 科 学 vy卷
这是由于实生苗生长势相对较强的缘故k陈学森等 ot||z¦~史继孔等 ot||{l ∀通过矮化整形重剪可以
提高叶黄酮含量 o主要是因为保持枝龄年轻和增大了根冠比k ¤¬ ot||sl ∀土壤中过量的 ‘肥尤其是
银杏生长后期的过量 ‘肥由于促进了蛋白质合成而降低了黄酮类物质含量 oŽ肥的效果与 ‘肥相反 ∀
另外 o增大栽植密度 !t年多次采收 !叶面配方施肥 !喷布生长调节剂等栽培措施主要是通过影响银杏叶
面积 !叶厚薄 !叶量等来提高产叶量 o但对叶黄酮相对含量的影响无具体的研究报道k程水源等 ot|||¦~
陈学森等 ot||z¥~王义强 ot||x ~°¤·¨µ ot||{l ∀
v 银杏叶黄酮合成代谢的调控机制
311 基因调节
植物中花色苷k包括黄酮合成l的生物合成具有特定的时空调节机制 ∀通过采用同位素示踪技术
和突变体实验系统对其它植物的研究结果表明 }花色苷的形成受两套基因控制 o即结构基因和调节基
因 o结构基因编码催化从图示苯丙氨酸到花色苷形成的十几种酶 o这在不同植物中是相似的 o调节基因
指调节结构基因活性的基因 o正是这类调节基因控制结构基因的时空表达 o决定黄酮类物质积累的时
间和分布k原永兵等 ot||x ~Ž¨¬¶∏®¨ ετ αλ. ,t||tl ∀在金鱼草 !矮牵牛等植物中黄酮合成的有关酶基因
的克隆已成功k余迪求等 ot||zl ∀银杏叶中未见调节基因的报道 o对结构基因编码的十几种酶的研究
仅涉及 °„k姜 玲等 ot||{ ~原永兵等 ot||xl ∀
312 生理生化调节
黄酮类化合物在生物体内合成代谢的起源为光合产物 o合成的前体是简单酚类物质 o其酚类物质
的合成是从 °„催化苯丙氨酸脱氨反应开始的 o但在酚类物质向类黄酮的转化过程中同时存在多种
成份的合成途径 o至少还包括花青苷 !木质素 !角质等k鞠志国等 ot||ul ∀在黄酮类化合物合成代谢过
程中 o以银杏叶 !梨果皮 !苹果皮 !葡萄 !燕麦初生叶 !欧芹叶片 !烟草和大豆等k姜 玲等 ot||{ ~原永兵
等 ot||x ~鞠志国等 ot||u ~t||v ~≤¤µ²¯¼± ετ αλ. ,t||y ~∞§¬·« ετ αλ. ,t|zv ~∞¯ °¤²± ετ αλ. ,t|{{ ~∞µ¬¦ ετ
αλ. ,t|{v ~²¶¨³« ετ αλ. ,t|{x ~∏ ετ αλ. , t||x ~¤¬ ot||s ~’¶¤°∏ot|{{ ~• ²¶¨ ετ αλ. ,t||y ~≥²²±ot|z| ~
• ¨¨ ¼¯ ετ αλ. ,t|{v ~• ²¯©ª¤±ª ετ αλ. ,t|{yl为试材 o其酶的研究也仅涉及到 °„!≤ ‹≥ !≤ ‹Œ!˜ƒŠ× !
w≤∀有观点认为 °„是最关键的限速酶 o且为光诱导酶 o≤ ‹Œ和 ˜ƒŠ× 有重要作用 ~有观点认为
≤ ‹≥是限速酶 o其活性与光照有关 o˜ƒŠ× 具有重要的作用 ~还有观点认为 w≤处于形成不同类型产
物的转折点 o具有多种同工酶 o其作用和地位十分突出 o等等 ∀许多报道认为 °„活性与叶黄酮合成
积累正相关 o但也有 °„酶活性高时 o叶黄酮含量下降的报道 o°„只有在光下才与叶黄酮合成有关 ∀
关于 °„的作用机理有两种说法k ¤¬ot||s ~≥²²±ot|z|l }ktl叶片黄酮合成的加快与 °„钝化系统
的解除有关 ~kul黄酮积累速度的增加是 °„浓度和活性增加直接作用的结果 o且 °„是通过光敏色
素系统而最终起作用的 o红光促进叶黄酮合成 o远红光可抵消红光的作用 ∀另外 °„的活性可以被反
应产物如肉桂酸所抑制 o从而降低叶黄酮含量 ∀ ≤ ‹≥与黄酮合成的关系好象更紧密些 o≤ ‹≥的活性有
时也需光的诱导 o但对 ≤ ‹≥的作用机理方面的研究不如 °„成熟 ∀对于 ≤ ‹Œ来讲 o有观点认为无需
此酶 o黄酮的异构 !转化照样自动进行 o但有 ≤ ‹Œo可以加速这个过程k≤¤µ²¯¼± ετ αλ. ,t||y ~²¶¨³« ετ
αλ. ,t|{x ~¤¬ot||s ~• ¨¨ ¼¯ ετ αλ. ,t|{vl ∀光合作用及光合产物与叶黄酮含量正相关 o但更多的报道
是它们之间无直接关系 o有证据证实叶片中光合产物糖浓度的提高 !叶干物质重的增加时并未见叶黄
酮合成的加速和叶黄酮含量的增加 o相反有时糖浓度较低时 o可见叶黄酮的大量积累 o但离体培养时增
加糖浓度 o有黄酮物质积累 o以葡萄糖效果最佳 o因此许多学者把较低的黄酮含量归结为黄酮合成前体
的缺乏k原永兵等 ot||x ~郑穗平等 ot||{ ~„±§µ¨ º ετ αλ. ,t|zy ~∞µ¬¦ ετ αλ. , t|{v ~¤¬ot||sl ∀由于从
光合初级产物到叶黄酮次生物质的形成过程的复杂性 o因此很难找到光合与叶黄酮合成和含量的直接
关系是可以理解的 ∀另外伴随叶绿素的降解 o黄酮含量上升k姜 玲等 ot||{ ~…¨ ±2פ¯ ετ αλ. ,t||z ~
⁄¤√¬§ ετ αλ. ,t||{ ~°¤·¨µ ot||{l ∀
内源激素中乙烯 !脱落酸促进黄酮形成 o而赤霉素效果相反 o生长素暂无定论k„±§µ¨ º ετ αλ. ,
t|zy ~¤¬ot||s ~≥¤·²µ∏ ετ αλ. ,t||tl ∀关于内源激素的作用机理大多与促进成熟和酶活性有关 ∀许多
报道证实乙烯释放峰与 °„活性峰一致 o乙烯是通过促进 °„活性 o促进黄酮合成的k ¤¬ot||sl o但
另有认为乙烯是通过促进成熟来提高黄酮含量 o即乙烯通过调节叶片发育起作用 o与黄酮生物体内的
合成过程无直接关系 o这在无乙烯释放峰的苹果果实研究中得到支持 o即无乙烯释放峰 o只要果实成
熟 o果皮中的黄酮类物质照样积累k≥¼¯ √¬¤ ετ αλ. ,t|{{l o这说明了成熟比乙烯对黄酮合成可能更有用 ∀
赤霉素促进生长 o降低 ≤ ‹≥活性 o进而抑制黄酮合成 o脱落酸的作用是通过拮抗赤霉素的活性而促进
vtt y期 程水源等 }银杏叶黄酮研究进展
黄酮合成k ¤¬ot||s ~≥¤·²µ∏ ετ αλ. ,t||tl ∀关于内源激素的作用效果和作用机理尚需进一步探讨 ∀
w 提高银杏叶黄酮含量的途径
提高银杏叶黄酮含量的途径有两条 }ktl采用各种措施提高单位面积叶产量 o从而提高银杏叶黄酮
总量 ~kul通过栽培 !育种 !生物技术 !生理生化 !体外合成等提高银杏叶黄酮相对百分含量 ∀两条途径
各有利弊 ∀具体来讲 o提高银杏叶产量途径很有可能降低了银杏叶黄酮的相对含量k孙 视等 ot||z ~
王义强 ot||x ~≤«¨ ±ª ετ αλ. ,t||| ~≥½¨ 2≤«∏±ª ετ αλ. ,t||{l ~在通过栽培措施提高银杏叶黄酮相对含量
的研究中也遇到了同样的问题 o即叶产量与叶黄酮相对含量之间存在不一致的矛盾 ~对于选育种途径 o
二者也不能兼顾 o往往叶片丰产的 o叶黄酮相对含量并不高 o甚至较低 o而且所选优良品系叶产量 o尤其
是叶黄酮相对含量受地域影响较大 o因此推广起来十分困难k程水源等 ot|||¥l ~利用生物技术生产黄
酮虽然取得了一定的成功 o但离实际应用尚有不少距离 o如银杏叶细胞培养易褐变 o繁殖系数小 o黄酮
含量低 o在发根克隆及培养中 o虽然产物中萜内酯含量几乎接近于天然叶片 o但黄酮含量甚微 o也无法
得知与药用整体效应相关的黄酮种类和比例如何 ~体外合成的黄酮种类单一 o工艺复杂 o成本高 o药效
也无法保证 ~采用生理生化途径调控银杏叶黄酮相对百分含量不失为一种有效的方法 o生物合成途径
研究是天然产物研究新的生长点 o对次生代谢生物合成途径及其催化酶的研究不仅具有理论意义 o而
且可能通过添加廉价的化学合成前体以及增调限速酶的活性来大幅度提高目的次生代谢产物的产量 o
或者通过堵塞次要代谢支路而增加目的产物的产量k常拯战等 ot||{l o但此研究在银杏上刚刚起步 o许
多工作有待进一步深入 ∀同时 o随着分子生物学的发展 o基因克隆及遗传转化技术的进步 o利用生物技
术生产黄酮的前景应是乐观的 ∀另外 o围绕银杏叶产量和叶黄酮相对百分含量做文章 o力求找到最佳
结合点 o从而提高银杏叶黄酮总量 o也不失为一条有效的途径 ∀
参 考 文 献
程水源 o顾曼如 o束怀瑞 1 银杏叶化学成分与药用研究进展 1 中草药 ot||{¤ou|k增刊lty ∗ t{
程水源 o顾曼如 o束怀瑞 q银杏叶萜内酯含量变化规律与形成机理及调控 q作物栽培生理研究 o北京 }中国农业科技出版社 ot||{¥}yt ∗
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程水源 o顾曼如 o束怀瑞 q银杏叶系列产品的研究现状 !存在问题和对策研究 q世界林业研究 ot|||¤ot }uu ∗ ux
程水源 o顾曼如 o束怀瑞 q影响银杏叶黄酮的因子及其评价 q湖北农学院学报 ot|||¥ou }tts ∗ ttu
程水源 o顾曼如 o束怀瑞 q银杏文献矛盾分析 q植物学通报 ot|||¦ov }vtv ∗ vtz
程水源 q银杏叶制剂质量控制研究 q中国商办工业 ot|||§qz }vz ∗ v{
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陈学森 o章文才 o邓秀新等 q树龄及季节对银杏叶黄酮与萜内酯含量的影响 q果树科学 ot||z¦otwkwl }uuy ∗ uu|
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苑可武 o孟宪蕙 o徐文豪等 q银杏叶黄酮含量的季节变化 q中草药 ot||z ou{kwl }utt ∗ utu
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张秀全 o蒲风玲 o潘桂珍等 q银杏在不同月份的水分和总黄酮含量测定 q中国中药杂志 ot||x ouskul }zuv ∗ zuw
鞠志国 o原永兵 o刘成连等 q苹果果皮中酚类物质合成规律的研究 q莱阳农学院学报 ot||u o|kvl }uuu ∗ uux
鞠志国 o刘成连 o原永兵等 q莱阳茌梨酚类物质合成的调节及其对果实品质的影响 q中国农业科学 ot||v ouykwl }ww ∗ w{
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• ¨¨ ¼¯ ≥ ∂ ετ αλ. ≤«¤¯¦²±¨ ¬¶²° µ¨¤¶¨ ¬± ©¯²º µ¨¶²© °∏·¤±·¶²© Πετυνια ηψβριδα . °¯ ¤±·¤ot|{vktx|l }uuy ∗ uvs
• ²¯©ª¤±ª Ž ετ αλ. ׫¨ µ²¯¨²©¦«¤¯¦²±¨ ¶¼±·«¤¶¨ ¬±·«¨ µ¨ª∏¯¤·¬²± ²©©¯¤√²±²¬§¥¬²¶¼±·«¨¶¬¶¬± §¨ √¨¯²³¬±ª²¤·³µ¬°¤µ¼ ¯¨ ¤√ ¶¨q „µ¦«¬√ ¶¨²© …¬²2
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