全 文 ： 第 vy卷 第 x期u s s s年 | 月
林 业 科 学
≥≤Œ∞‘׌„ ≥Œ∂ „∞ ≥Œ‘Œ≤ „∞
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≥ ³¨qou s s s
银杏叶数量性状的遗传分析 3
邢世岩tl 倪国祥vl 张运吉wl 李廷涛ul
k山东农业大学 泰安 uztsssl k龙口市林业局 黄城 uyxzssl
摘 要 } 本文对银杏实生成龄优树叶子主要数量性状的遗传参数进行了研究 ∀分析结果表明 ovs个性状指
标的 Φ检验均达显著或极显著水平 ∀性状的遗传方差 !变异系数及重复力( Ρ)的枝龄有关 ∀ t年生枝段的
ΕΧς  ΓΧς ,而 u !v年生枝段恰好相反 ∀u !v年生枝段叶性状的 Ρ  t年生枝段 ∀有 ts个指标的 Ρ 大于
{s % ∀v个重量指标的相对遗传增益达 zs h以上 ∀有 |对性状的遗传相关达 s1{s以上 ∀单叶面积与叶宽 !
单叶鲜重 ~单叶鲜重与干重 ~单叶干重与叶干重r°#长枝相关遗传力达 zs h以上 ∀银杏叶个体间变异较大 ∀
本研究对银杏叶性状指标的直接和间接选择进行了探讨 ∀
关键词 } 银杏 o重复力 o遗传增益 o遗传相关 o相关遗传力
收稿日期 }t||{2st2ut ∀
3 本研究属林业部/九#五0课题/银杏高黄酮甙良种选育0预可行性研究的一部分 ∀
tl !ul !vl !wl为作者排序 ∀
ΓΕΝΕΤΙΧ ΑΝΑΛΨΣΕΣ ΟΦ ΤΗΕ ΘΥΑΝΤΙΤΑΤΙς Ε
ΧΗΑΡΑΧΤΕΡΣ ΙΝ ΓΙΝΚΓΟ ΒΙΛΟΒΑ Λ . ΛΕΑς ΕΣ
÷¬±ª≥«¬¼¤±tl ‘¬Š∏²¬¬¤±ªvl «¤±ª ≠∏±­¬wl
( Σηανδονγ Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Ταιανuztsss)
k¬×¬±ª·¤²ul
( Λονγκου Χιτψ Φορεστρψ Βυρεαυ Ηυανγχηενγuyxzss)
Αβστραχτ : ׫¨ Γινκγο·µ¨ ¶¨«¤√¨¤§²¦∏° ±¨·¨§«¬¶·²µ¼ ²©¦∏¯·¬√¤·¬²± ¥¼·«¨ ≤«¬±¨ ¶¨ ©²µ¦¯²¶¨ ·²¤·«²∏2
¶¤±§2¼¨ ¤µq ׫¨ ≤«¬±¤³²¶¶¨¶¶¨¶°²µ¨ ·«¤± zs h ²© Γινκγο µ¨¶²∏µ¦¨¶¬±·«¨ º²µ¯§qƒ²µ¶¨¯¨ ¦·¬±ª¯¨ ¤©2∏¶¨§
¦∏¯·¬√¤·²µ¶o·«¨ ª¨ ±¨ ·¬¦³¤µ¤° ·¨¨µ¶²© °¤¬± ∏´¤±·¬·¤·¬√¨¦«¤µ¤¦·¨µ¶²© Γινκγο ¯¨ ¤√ ¶¨©µ²°©¬±¨ ¶¨ §¨¯¬±ª¤§∏¯·
·µ¨ ¶¨º µ¨¨ ¶·∏§¬¨§¬±·«¬¶³¤³¨µq׫¨ ¤±¤¯¼¶¨¶µ¨¶∏¯·¶¶«²º §¨·«¤·ƒ √¤¯∏¨¶²©·«¬µ·¼¦«¤µ¤¦·¨µ¶¬±§¨ ¬¨ ¶º µ¨¨
¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ §¬©©¨ µ¨±·¤··«¨ s qsx ²µs qst ¯¨ √¨¯ q ∂¤µ¬¤¥¬¯¬·¼ ¦²¨ ©©¬¦¬¨±·¤±§µ¨³¨ ¤·¤¥¬¯¬·¼k• l ²©¦«¤µ¤¦·¨µ¶
º µ¨¨ µ¨ ¤¯·¨§·²¥µ¤±¦«¤ª¨¶q ΕΧς º¤¶«¬ª«¨µ·«¤± ΓΧς ²± ²±¨ 2¼ ¤¨µ2²¯§¥µ¤±¦«o¥∏·¦²±√ µ¨¶¨ ¼¯ ²±·º²²µ
·«µ¨ 2¨¼¨ ¤µ2²¯§¥µ¤±¦«¨¶q • ³¨¨ ¤·¤¥¬¯¬·¬¨¶k• l ²©¯¨ ¤√ ¶¨¦«¤µ¤¦·¨µ¶²± ·º² ²µ·«µ¨ 2¨¼¨ ¤µ2²¯§ ¥µ¤±¦«¨¶ º µ¨¨
°²µ¨ ·«¤±·«²¶¨ ²± ²±¨ 2¼ ¤¨µ2²¯§¥µ¤±¦«¨¶q Ρ¶²©·¨±¦«¤µ¤¦·¨µ¶º µ¨¨ °²µ¨ ·«¤± {s h q׫¨ µ¨ ¤¯·¬√¨ª¨ ±¨ ·¬¦
¤§√¤±¦¨¶k∃Šχl ²©¯¨ ¤√ ¶¨©µ¨¶« º·qr≥ q≥ qk²± u2¼¨ ¤µ2²¯§ ¥µ¤±¦«l o¯¨ ¤√ ¶¨§µ¼ º·qr≥ q≥ qk²± v2¼¨ ¤µ2²¯§
¥µ¤±¦«l o¯¨ ¤√ ¶¨¤µ¨¤r≥ q≥ q¤±§¯¨ ¤√ ¶¨©µ¨¶« º·qr° qq≥ qk²±·º²2¼ ¤¨µ2²¯§¥µ¤±¦«l º µ¨¨ |t qy h o{s qt h o
{s qs h ¤±§zx qt h µ¨¶³¨¦·¬√¨¯¼ q׫¨ ¦²µµ¨ ¤¯·¬²± ¤±¯ ¼¶¨¶¶«²º §¨·«¤··«¨ ª¨ ±¨ ·¬¦¦²µµ¨ ¤¯·¬²±¶²©vw ³¤¬µ¶²©
¯¨ ¤√ ¶¨¦«¤µ¤¦·¨µ¶º µ¨¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ ²µ°²µ¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ §¬©©¨ µ¨±·q׫¨ ª¨ ±¨ ·¬¦¦²µµ¨ ¤¯·¬²±¶²©| ³¤¬µ¶²©¯¨ ¤©
¦«¤µ¤¦·¨µ¶ º µ¨¨ °²µ¨ ·«¤± s q {s q ׫¨ ¦²µµ¨ ¤¯·¬²± «¨µ¬·¤¥¬¯¬·¬¨¶[ η( ξι , ψϕ) = ≤ ’ ∂ Γ( ξι , ψϕ)/
ΡuΠ( ξι) # ΡuΠ(ψϕ) ] º µ¨¨ °²µ¨ ·«¤± zs h ¥¨·º¨¨ ± ¤µ¨¤ ³¨µ¯¨ ¤©¤±§¯¨ ¤© º¬§·«o¤µ¨¤ ³¨µ¯¨ ¤©¤±§¯¨ ¤©©µ¨¶«
º·qo©µ¨¶« º·q ° µ¨¯¨ ¤©¤±§§µ¼ º·qo§µ¼ º·q ³¨µ¯¨ ¤©¤±§¯¨ ¤√ ¶¨§µ¼ º·qr° q¯²±ª¶«²²·q ׫¨ µ¨ º¤¶¤
ªµ¨¤·√¤µ¬¤±¦¨ ¤°²±ª¬±§¬√¬§∏¤¯ ·µ¨ ¶¨²± ¯¨ ¤√ ¶¨¦«¤µ¤¦·¨µ¶q ׫¨ §¬µ¨¦·¤±§¬±§¬µ¨¦·¶¨¯¨ ¦·¬²± ²± ¦«¤µ¤¦·¨µ¶
¬±§¨ ¬¨ ¶²© Γινκγο ¯¨ ¤√ ¶¨º µ¨¨ ¶·∏§¬¨§¬±·«¬¶³¤³¨µq
Κεψ ωορδσ: Γινκγο o • ³¨¨ ¤·¤¥¬¯¬·¼ oŠ ±¨¨ ·¬¦¤§√¤±¦¨ o Š ±¨¨ ·¬¦¦²µµ¨ ¤¯·¬²±o≤²µµ¨ ¤¯·¬²± «¨µ¬·¤¥¬¯¬·¼
中国是世界银杏的分布中心 o|s年代末白果年产量达 t ≅ tsw ·o干叶产量达 u ≅ tsw ·o均居世界领
先地位 ∀法国 !德国等国家从 ys年代便开始对银杏叶的生产 !加工及有效成份的提取进行系统研究
k邢世岩 ot||z ~²¥¶·¨¬±oετ αλ. ,t||tl ∀t||z年仅法国 Œ°≥∞‘公司从山东进口的银杏干叶达 tvss·∀
随着银杏产业化的发展 o叶用良种选育已引起了国内外高度重视 o但关于银杏叶的数量性状及遗传参
数分析未见报道 ∀本研究以 t|个银杏成龄实生优良单株为试材 o对叶子 vs个数量性状指标的遗传参
数及相关分析进行了探讨 o并得出一系列结论 ∀
t 材料与方法
本研究于 t||x ∗ t||z年在山东泰安进行 ∀在全面调查的基础上k邢世岩等 ot||wl o选立地条件一
致的 t|个实生优良单株为试材 ∀每年 z月份定株调查 t ∗ v年生枝段上的叶子 ∀长枝和短枝均采展
叶后的第 v ∗ x片叶作为标准叶k邢世岩等 ot||zl o并进行叶宽 !叶长 !单叶鲜重 !含水量 !短枝数r°#长
枝 !叶干重和鲜重r°#长枝 !叶干重和鲜重r短枝及叶面积等 vs个性状指标的测定 ∀叶面积采用/重量
法0 ∀用/烘干法0测定相对含水量k h l ∀生物量采用西德产 ≥¤µ·²µ¬∏¶#„½²²¶ks1¯ °ªl电子自动分析天
平测定 ∀每个指标 vs个样品 o重复 v次 o并作为年度均值 ∀重复 v年测定 ∀
数量遗传的统计与分析 ∀方差和协方差分析分别采用 }
Ψιϕ = Λ + Σι + Ειϕ和 Ψιϕ = ΛΨ + Σι + Β( Ξιϕ − ΛΞ) + Ειϕ线性数学模型 ∀期望均方k∞ ≥l和期望协
方k∞ °l分别为 }
ΡuΕ + νΡuΓ
ΧοϖΕ + νΧοϖΓ k随机模型lk莫惠栋 ot|{|l ∀对 t|个单株年度均值进行 Φ检验 ,并估计相应的遗
传参数 ∀表型方差(ΡuΠ) 和遗传变异系数( ΓΧς) 分别为 }
ΡuΠ = ΡuΕ + ΡuΓ ΓΧς(%) = ΡΓ ψΓ ≅ tss%
采用下式计算重复力k Ρ l }
Ρ = ΜΣβ − ΜΣωΜΣβ + (κ − t) ΜΣω
并将 Ρ作为 ηu的上限估计值(吴仲贤 ,t|zz ;续九如 ,t|{{ ;郭平仲 ,t|{z) ∀根据选择率x%( Κ = u .
sy) 求算遗传进度k刘来福 ot|z|l }
ϖ Γ = Κ # ΡΠ # ηu ϖ Γχ = Κ # ΓΧς # ηu ≅ tss%
遗传 (ρΓ) !表型(ρΠ) 和环境(ρΕ) 相关系数分别据 ρΓ = ΧΟς
¡
Γ/ ⊥ΡuΓ( Ξ) # ⊥ΡuΓ( Ψ) !ρΠ = ( ΧΟς
¡
Ε +
ΧΟς
¡
Γ)/ ⊥ΡuΕ( Ξ) + ⊥ΡuΓ( Ξ) ⊥ΡuΕ( Ψ) + ⊥ΡuΓ( Ψ) 及 ρΕ = ΧΟς
¡
Ε/ ⊥ΡuΕ( Ξ) # ⊥ΡuΕ( Ψ) 求得k马育华等 ot|z|l ∀
相关遗传力k王 琦等 ot||xl利用下式求算 }
η( ξι , ψϕ) =
ΧΟςΓ( ξι , ψϕ)
[ ⊥ΡuΠ( ξι) # ⊥ΡuΠ(ψϕ)
资料整理及分析均在 ≤²°³¤´ 电子计算机上进行 ∀
u 结果与分析
211 数量性状指标及 Φ检验
从供试的 vs个性状指标分析发现k表 tl o变异系数k Χς , %) 低于 x% 的指标仅有含水量 ,占
v1vv% ∀即与其它指标相比 ,叶子含水量相对比较稳定 ∀叶宽 !叶数 / 短枝等 y个指标的 Χς在 x% ∗
us%之间 ,占 us% ∀Χς在 us1t% ∗ ws%有 us个指标 ,占 yy1z% ∀Χς大于 ws h有 v个指标 o占 ts h ∀
即短枝数r°#长枝 !u和 v年生枝上的叶鲜重r°#长枝变异系数较高 o极差及 ≤ ∂ 分别为 uz1v ∗ wu1yª
和 zw1s h !uw1| ∗ uyt1tª和 wx1u h !uz1{ ∗ uxx1zª和 wt1z h ∀值得注意的是除 t年生枝段上的叶面
积r°#长枝外k Φ3 ) ,其它 u|个性状指标的 Φ值均大于 Φs1st , 即达极显著水准 ∀银杏长期进行天然授
粉 o因此形成了一个广泛的杂种群体 o从中选择合乎需求的理想种源或单株的可能性较大 ∀该结果表
明 o不同个体间银杏叶诸指标有广泛的遗传变异 ∀
{w 林 业 科 学 vy卷
表 1 银杏叶性状指标及 ƒ检验结果
Ταβ .1 Τηε ρεσυλτσ οφ θυαντιτατιϖε χηαραχτερστο Γινκγο λεαϖεσ ανδ Φϖαλυεσ οφ ϖαριανχε αναλψσισ
性 状
≤«¤µ¤¦·¨µ¶
极差k Ρ l
• ¤±ª¨µ
平均数k hξ l
„√ µ¨¤ª¨
变异系数k χϖ, % l
∂¤µ¬¤·¬²±
¦²¨ ©©¬¦¬¨±·
单株数
‘²q²©¬±§¬√¬§∏¤¯
·µ¨¨
方差分析 Φ值
Φ√¤¯∏¨¶²©
√¤µ¬¤±¦¨ ¤±¤¯¼¶¬¶
t年生枝段 ’±¨ 2¼ ¤¨µ2²¯§¶«²²·
叶数r°#长枝 ¨¤√ ¶¨‘²qr° q²±ª¶«²²·kq≥ ql uv ∗ tvv zz qx vw qv tz v qsw 3 3
叶面积r°#长枝 ¨¤√ ¶¨¤µ¨¤r° qq≥ qk¦°ul ts|w ∗ uyv| t{uu u| qt t{ u qwu 3 3
叶鲜重r°#长枝 ¨¤√ ¶¨©µ¨¶« º·qr° qq≥ qkªl t| qt ∗ zy qy wz qv vv qu {¯ v qsw 3 3
叶干重r°#长枝 ¨¤√ ¶¨§µ¼ º·qr° qq≥ qkªl { qu ∗ us q| v¯ qt u| qx t{ v qwy 3 3
u年生枝段 × º²2¼ ¤¨µ2²¯§¶«²²·
叶数r°#长枝 ¨¤√ ¶¨‘²qr° qq≥ q u¯y ∗ u{u {¯{ uu q| |¯ x qww 3 3
叶面积r°#长枝 ¨¤√ ¶¨¤µ¨¤r° qq≥ qk¦°ul uzs{ ∗ zywu wtx{ ux qt t| { q{{ 3 3
叶鲜重r°#长枝 ¨¤√ ¶¨©µ¨¶« º·qr° qq≥ qkªl uw q| ∗ uys q| tsy qw wx qu |¯ | qtu 3 3
叶干重r°#长枝 ¨¤√ ¶¨§µ¼ º·qr° qq≥ qkªl w q{ ∗ x| q¯ u{ qx v| qu |¯ | q{z 3 3
叶数r短枝 ¨¤√ ¶¨‘²qr¶«²µ·¶«²²·k≥ q≥ ql v q| ∗ y qx w q|z tu qy {¯ z qwx 3 3
叶面积r短枝 ¨¤√ ¶¨¤µ¨¤r≥ q≥k¦°ul v{ q| ∗ txz qv tsy qt ux qz t| wt qzu 3 3
叶鲜重r短枝 ¨¤√ ¶¨©µ¨¶« º·qr≥ q≥ qkªl t qsy ∗ x qtx u q|s u| qv |¯ tw q{u 3 3
叶干重r短枝 ¨¤√ ¶¨§µ¼ º·qr≥ q≥ qkªl s q¯{ ∗ ¯quu s qzz vt qt |¯ v q¯| 3 3
v年生枝段 ׫µ¨ 2¨¼ ¤¨µ2²¯§¶«²²·
叶基线夹角 ¨¤©¥¤¶¨ ¬¯±¨ ¤±ª¯ k¨βl tss qu ∗ t|t qt twz qu uw q{ y t{| qsz 3 3
单叶面积 ¨¤©¤µ¨¤k¦°ul { qvy ∗ vs qyx uu qs uw qu t| |¯ qw| 3 3
单叶鲜重 ¨¤©©µ¨¶« º·qkªl s qty ∗ s q|w s qx{ vu q{ t| us qyy 3 3
单叶干重 ¨¤©§µ¼ º·qkªl s qsw ∗ s quu s qtx u| qv t| tz qu{ 3 3
叶宽 ¨¤© º¬§·«k¦°l w qyy ∗ | qtz z qww ty qu t| uy qvw 3 3
叶长 ¯¨ ¤©¯¨ ±ª·«k¦°l u q|u ∗ x qwv w qzt tv qs t| s¯ q¯w 3 3
叶柄长 ° ·¯¨§¨ ¯¨ ±ª·«k¦°l w qt| ∗ y quw x quw tu q| t| w qvu 3 3
含水量 ≤²±·¨±·²© º¤·¨µk h l y{ qx| ∗ {v qyx zw qzs w qy{ t| uz qvx 3 3
节间长 Œ±·¨µ±²§¨ ¯¨ ±ª·«k¦°l ¯q|{ ∗ v qwy u q{u v¯ qw t| u q|w 3 3
叶数r°#长枝 ¨¤√ ¶¨‘²qr° qq≥ q tuz ∗ vsw usv qx uu qw t{ y qvy 3 3
叶面积r°#长枝 ¨¤√ ¶¨¤µ¨¤r° qq≥ qk¦°ul tsyy ∗ z{sz ww|w vt qw t| y qy{ 3 3
叶鲜重r°#长枝 ¨¤√ ¶¨©µ¨¶« º·qr° qq≥ qkªl uz qz{ ∗ uxx qz tuu qwv wt qz t{ { quu 3 3
叶干重r°#长枝 ¨¤√ ¶¨§µ¼ º·qr° qq≥ qkªl w q{{ ∗ ys qvy vt qs vy q¯ t| { quv 3 3
叶数r短枝 ¨¤√ ¶¨‘²qr≥ q≥ q w qxv ∗ { qwz x q|z y¯ qu t{ z qxy 3 3
叶面积r短枝 ¨¤√ ¶¨¤µ¨¤r≥ q≥ qk¦°ul wv qs ∗ usu qu tv¯ qu uy qv t| y¯ qv| 3 3
叶鲜重r短枝 ¨¤√ ¶¨©µ¨¶« º·qr≥ q≥ qkªl s q|s ∗ z quw v qx¯ vz q{ t| tt q|w 3 3
叶干重r短枝 ¨¤√ ¶¨§µ¼ º·qr≥ q≥ qkªl s qu¯ ∗ t qzt s q|u vx qy |¯ ux qvx 3 3
短枝数r°#长枝 ≥ q≥ ‘²qr° qq≥ q uz qv ∗ wu qy vw qss zw qs t| { qxt 3 3
212 遗传 !表型和环境方差及变异系数
从表 u可以看出 ouw个指标的 ΡuΓ 及 ΓΧς大于 ΡuΕ 和 ΕΧς ∀u年生枝段r°#长枝上的 w个指标
ΕΧς !ΓΧς和 ΠΧς平均分别为 us1zz% !vu1yz%和 v{1z{% ,且与 v年生枝段上该 w个指标差异不明
显 ∀但后者每个短枝上 w个指标的 ΕΧς !ΓΧς和 ΠΧς均大于前者 ,即 v年生枝段具有较高的遗传变异 ∀
就枝龄来看 ,一个明显的规律是 t年生枝段的 ΠΧς > ΕΧς > ΓΧς ,而 u !v年生枝段则 ΠΧς > ΓΧς
> ΕΧς(节间长除外) ∀即 t年生枝段 ΕΧς较高 ,而 u !v年生枝段 ΓΧς较高 ∀该结果说明 ot年生枝段
诸指标受环境影响较大 o而 u ∗ v年生枝段上的遗传变异明显大于环境变异 ∀即银杏叶用良种的性状
选择应在 u ∗ v年生枝段上取样代表性较强 ∀
从表 u可以看出 o叶鲜重r° !叶鲜重r短ku年枝l及叶干重r短kv年枝l的 ΓΧς均大于 ws h ~而叶
面积r短ku年枝 ov|1z h l 叶鲜重r°kv年枝 ov{1w h l 叶鲜重r短kv年枝 ovz1x h l 叶干重r°ku年
枝 ovz1s h l 叶干重r°kvx1x h l 叶面积r短kv年枝 ovw1z h l 单叶鲜重kvu1t h l 叶面积r°ku年
枝 ovs1t h l这 {个指标的 ΓΧς均大于 vs h ∀说明在本群体内个体间具有较大的遗传变异 o进行无性
系选择效果较好 ∀马常耕等kt||wl发现 o不同无性系在生根性状上的差异比家系间大 s1x ∗ t1s倍 ∀
除节间长外 o其余 u|个指标的 ΓΧς均达到 ts% ,其中 ΓΧς在 us h ∗ ws h达 uv个指标 o占 zy1z h ∀
|w 第 x期 邢世岩等 }银杏叶数量性状的遗传分析
表 2 银杏叶性状指标的遗传 !表型和环境方差及变异系数
Ταβ .2 Γενοτψπιχ , πηενοτψπιχ ανδ ενϖιρονµενταλ ϖαριανχε ανδ
ϖαριαβιλιτψ χοεφφιχιεντ ον τηε θυαντιτατιϖε χηαραχτερσ οφ Γινκγο λεαϖεσ
性 状
≤«¤µ¤¦·¨µ¶
方差 ∂¤µ¬¤±¦¨¶ 变异系数 ∂¤µ¬¤¥¬¯¬·¼ ¦²¨ ©©¬¦¬¨±·¶
ΡuΕ ΡuΓ ΡuΠ ΕΧς ΓΧς ΠΧς
t年生枝段 ’±¨ 2¼ ¤¨µ2²¯§¶«²²·
叶数r° ‘²q²©¯¨ ¤√ ¶¨r° qq≥ q wyt qzs vtw qxv zzy quv uz qzt uu q{{ vx q|w
叶面积r° ¨¤√ ¶¨¤µ¨¤r° qq≥ q vx||¯ z ty||xz xu|{zy vu q|v uu qyv v| q|x
叶鲜重r° ¨¤√ ¶¨©µ¨¶« º·qr° qq≥ q uvy qxu tyt qs{ v|z qys vu qxt uy q{v wu qtx
叶干重r° ¨¤√ ¶¨§µ¼ º·qr° qq≥ q tu q|x s¯ qys uv qxy uz qxs uw q{{ vz qts
u年生枝段 × º²2¼ ¤¨µ2²¯§¶«²²·
叶数r° ‘²q²©¯¨ ¤√ ¶¨r° qq≥ q tsut q{y txtv qww uxvx qvs ty q|s us qy{ uy qzy
叶面积r° ¨¤√ ¶¨¤µ¨¤r° qq≥ q ysu{ww tx{wvsy ut{ztxs t{ qyz vs quz vx qxz
叶鲜重r° ¨¤√ ¶¨©µ¨¶« º·qr° qq≥ q zyu qwy usys q{u u{uv qu{ ux q|y wu qy{ w| q|y
叶干重r° ¨¤√ ¶¨§µ¼ º·qr° qq≥ q vz qyu ttt quz tw{ q{| ut qxv vz qsv wu q{w
叶数r短枝 ¨¤√ ¶¨‘²qr¶«²µ·¶«²²·k≥ q≥ ql s qtyts s qvwyv s qxszv { qsz tt q{w tw qvv
叶面积r短 ¨¤√ ¶¨¤µ¨¤r≥ q≥ q tvs qz{ tzzx qu t|sy qs ts qz{ v| qzv wt qty
叶鲜重r短 ¨¤√ ¶¨©µ¨¶« º·qr≥ q≥ q s qtwyv u qsuus u qty{v tv qt| w| qsw xs qz{
叶干重r短 ¨¤√ ¶¨§µ¼ º·qr≥ q≥ q s qsxxy s qswsy s qs|yu vs qxx uy qts ws qt{
v年生枝段 ׫µ¨ 2¨¼ ¤¨µ2²¯§¶«²²·
叶基线夹角 ¨¤©¥¤¶¨ ¬¯±¨ ¤±ª¯¨ u¯ qtw tvux qv v¯wy qw v qtu uw qzv uw q|v
叶长 ¨¤©¯¨ ±ª·« s q t¯s| s qvv{u s qww|t z qsz tu qvx tw quv
叶宽 ¨¤© º¬§·« s q¯ywx ¯qv{|{ ¯qxxwv x qwx x¯ q{x y¯ qzy
叶柄长 ° ·¯¨§¨ ¯¨ ±ª·« s qv¯ su s qvwwu s qyxww ts qyv tt qt| x¯ qww
单叶面积 Œ±§¬√¬§∏¤¯ ¯¨ ¤©¤µ¨¤ w qvw|u uy q{tss v¯ qtyss | qw{ uv qxv ux qvz
单叶鲜重 Œ±§¬√¬§∏¤¯ ¯¨ ¤©©µ¨¶« º·q s qssxu s qsvwt s qsv|v u¯ qxu vu qsx vw qwt
单叶干重 Œ±§¬√¬§∏¤¯ ¯¨ ¤©§µ¼ º·q s qsssw s qsst| s qssuu u¯ qu¯ u{ qwx vs q|y
含水量 ≤²±·¨±·²© º¤·¨µ t qvwv| t¯ q{sx| v¯ qtw|{ t q{s x¯ q{s tz qys
节间长 Œ±·¨µ±¨ §¨ ¯¨ ±ª·« s quuws s qsz|¯ s qustx u¯ qwu | q|| tx q|w
短枝数r° ≥ q≥ ‘²qr° qq≥ q { qxs |¯ q{z u{ qvz { qvv tv qtv tx qy|
叶数r° ¨¤√ ¶¨‘²qr° qq≥ q z¯|t qz vuss qt w||t q{ us q{s uz q{s vw qzu
叶面积r° ¨¤√ ¶¨¤µ¨¤r° qq≥ q |us|{u z¯wv|st uyyw{{u ut qvx u| qv| vy qvv
叶鲜重r° ¨¤√ ¶¨©µ¨¶« º·qr° qq≥ q |t| qx| uutu q{z vtvu qwy u| qzz v{ qwu wx qzu
叶干重r° ¨¤√ ¶¨§µ¼ º·qr° qq≥ q xs qt| tut qsv tzt quu uu q{x vx qw| wu qus
叶数r短枝 ¨¤√ ¶¨‘²qr≥ q≥ q t quuss u qyzss v q{|ss t{ qxs uz qvz vv qsw
叶面积r短 ¨¤√ ¶¨¤µ¨¤r≥ q≥ q wsw qzv uszy qut uw{s q|w tx qvv vw qzv vz q|y
叶鲜重r短 ¨¤√ ¶¨©µ¨¶« º·qr≥ q≥ q s qwzwz t qzvs{ tu qusxx t| qyv vz qw{ wu qvs
叶干重r短 ¨¤√ ¶¨§µ¼ º·qr≥ q≥ q s qstzy s q¯wu| s qtysx w¯ qwz wt qu¯ wv qyz
213 遗传进度及重复力
从表 v可以看出 oktl叶鲜重r° !叶面积r短 !叶鲜重r短ku年枝l及叶干重r短kv年枝lw个指标其
子代从亲代群体获得的绝对遗传增益分别达 z|1{| ª!{v1zy ¦°u !u1w| ª及 s1zvwy ªo分别比亲代群体
增加 zx1tt h !z{1|| h !|t1xz h和 {s1s| h o即 ϖ Γχ均达 zs h以上 ∀由此可见 o银杏叶通过产量指标
直接选择可以获得较高的遗传增益 ∀kul叶干重r°ku年枝l !单叶鲜重 !叶鲜重和干重r° !叶面积和叶
鲜重r短kv年枝ly个指标的 ϖ Γχ均在 ys%以上 ∀(v)vs% < ϖ Γχ < ys%的指标 tw个 o占 wy1z h o而
叶面积r°kt年枝l !叶数r短ku年枝l !叶长等kv年生枝ly个指标的 ϖ Γχ低于 vs h ∀kwlu !v年生枝
段上共有 ts个指标的 Ρ 大于 {s h o其排序为 }叶基线夹角 叶面积r短ku年枝l 含水量 叶宽 叶
干重r短 单叶鲜重 单叶面积 单叶干重 叶面积r短kv年枝l 叶鲜重r短ku年枝l ∀这些性状受
强度的遗传控制 o而受环境影响较少 ∀而 t年生枝的叶面积r°和节间长的 Ρ 分别为 vu h和 v| h o则
受环境影响较大 ∀某一性状较高的 Ρ ,必然有较大的 ηu ∀重复力为同一基因型的生物个体在不同时间
或不同地点的表型持续稳定程度 ∀重复力提供了遗传决定度 ςΓ/ ςΠ和遗传力 ςΑ/ ςΠ的上限(郭平仲 ,
t|{z) ∀银杏可以通过扦插或嫁接进行无性繁殖 ,其遗传方差中的加性和非加性遗传变异均可以被固定
下来 ∀因此通过 Ρ 对优良单株进行选择并进行无性繁殖 o可望获得较高的遗传增益 ∀
sx 林 业 科 学 vy卷
表 3 银杏叶性状指标的遗传进度及重复力
Ταβ .3 Τηε γενετιχ αδϖανχε ανδ ρεπεαταβιλιτψ ον τηε θυαντιτατιϖε χηαραχτερσ οφ Γινκγο λεαϖεσ.
性 状
≤«¤µ¤¦·¨µ¶
遗传进度 Š ±¨¨ ·¬¦¤§√¤±¦¨
ϖ Š ϖ Šχk h l 重复力 • ³¨¨ ¤·¤¥¬¯¬·¼
t年生枝段 ’±¨ 2¼ ¤¨µ2²¯§¶«²²·
叶数r° ‘²q²©¯¨ ¤√ ¶¨r° q²±ª¶«²²·kq≥ ql vu quy vs qss s qwsxu
叶面积r° ¨¤√ ¶¨¤µ¨¤r° qq≥ qk¦°ul w{t qsx uy qws s qvus{
叶鲜重r° ¨¤√ ¶¨©µ¨¶« º·qr° qq≥ qkªl ty qyw vx qt{ s qwsxt
叶干重r° ¨¤√ ¶¨§µ¼ º·qr° qq≥ qkªl w qxs vw qv| s qwxsu
u年生枝段 × º²2¼ ¤¨µ2²¯§¶«²²·
叶数r° ‘²q²©¯¨ ¤√ ¶¨r° qq≥ q yt q|t vu q|t s qx|y|
叶面积r° ¨¤√ ¶¨¤µ¨¤r° qq≥ qk¦°ul uusy q| xv qsz s qzuww
叶鲜重r° ¨¤√ ¶¨©µ¨¶« º·qr° qq≥ qkªl z{ q{| zx qtt s qzu||
叶干重r° ¨¤√ ¶¨§µ¼ º·qr° qq≥ qkŠl t{ qz| yx q|x s qzwzw
叶数r短 ‘²q²©¯¨ ¤√ ¶¨r≥ q≥ q t qss us qtx s qy{uy
叶面积r短 ¨¤√ ¶¨¤µ¨¤r≥ q≥ qk¦°ul {v qzy z{ q|| s q|vtw
叶鲜重r短 ¨¤√ ¶¨©µ¨¶« º·qr≥ q≥ qkªl u qw| |t qxz s q{uty
叶干重r短 ¨¤√ ¶¨§µ¼ º·qr≥ q≥ qkªl s quzss vw q|u s qwut|
v年生枝段 ׫µ¨ 2¨¼ ¤¨µ2²¯§¶«²²·
叶基线夹角 ¨¤©¥¤¶¨ ¬¯±¨ ¤±ª¯ k¨βl zw qws xs qxw s q|{wv
叶长 ¨¤©¯¨ ±ª·«k¦°l t qsw uu qs{ s qzxsv
叶宽 ¨¤© º¬§·«k¦°l u qvs vs q{{ s q{|wu
叶柄长 ° ·¯¨§¨ ¯¨ ±ª·«k¦°l s q{{ ty qzu s qxux|
单叶面积 Œ±§¬√¬§∏¤¯ ¯¨ ¤©¤µ¨¤k¦°ul | q{| ww q|y s q{ysw
单叶鲜重 Œ±§¬√¬§∏¤¯ ¯¨ ¤©©µ¨¶« º·qkªl s qvxww yt qxs s q{yzz
单叶干重 Œ±§¬√¬§∏¤¯ ¯¨ ¤©§µ¼ º·qkªl s qs{ut xv q{x s q{www
含水量 ≤²±·¨±·²© º¤·¨µk h l y qzt vs q{w s q{|z{
节间长 Œ±·¨µ±¨ §¨ ¯¨ ±ª·«k¦°l s qvy tu q{| s qv|uy
短枝数r° ‘²q≥ q≥r° qq≥ q z qy{ uu qyw s qzssw
叶数r° ‘²q²©¯¨ ¤√ ¶¨r° qq≥ q |v qvt wx q{x s qywtt
叶面积r° ¨¤√ ¶¨¤µ¨¤r° qq≥ qk¦°ul uuss qyw w{ q|{ s qyxww
叶鲜重r° ¨¤√ ¶¨©µ¨¶« º·qr° qq≥ qkªl {t qww yy qxu s qzsyw
叶干重r° ¨¤√ ¶¨§µ¼ º·qr° qq≥ qkªl t| qsx yt qwz s qzsy|
叶数r短 ‘²q²©¯¨ ¤√ ¶¨r¶«²µ·¶«²²·k≥ q≥ ql u qz| wy qzs s qy{yt
叶面积r短 ¨¤√ ¶¨¤µ¨¤r≥ q≥ qk¦°ul {x q{z yx qwx s q{vy|
叶鲜重r短 ¨¤√ ¶¨©µ¨¶« º·qr≥ q≥ qkªl u qws y{ qws s qz{w{
叶干重r短 ¨¤√ ¶¨§µ¼ º·qr≥ q≥ qkªl s qzvwy {s q|s s q{|st
214 遗传 !表型和环境相关
通过对 v年生枝段上的 ts个叶子性状指标的相关分析发现 }ktl在分析的 wx对性状中 o有 vw对性
状间的 ρΓ达显著或极显著水平 ,占 |z1t% ,其中有 |对性状的 ρΓ达 s1{s以上 o前 y名排序为 }单叶干
重与叶干重r°ks1|v 3 3 l 单叶鲜重与单叶面积ks1{z 3 3 l 单叶干重与鲜重ks1{y 3 3 l 叶干重r°
与节间长k p s1{x 3 3 l 叶干重r短与叶干重r°ks1{w 3 3 l 叶长与单叶面积ks1{u 3 3 l ∀kul单叶鲜
重 !干重 !叶干重r°和叶干重r短 w个重量指标均与诸因子之间呈显著或极显著遗传相关 ∀即随叶长 !
叶宽及单叶面积的增加 o单叶干鲜重明显增加 o进而提高了叶干重r°或叶干重r短 ∀这说明银杏叶的
产量与其它许多性状存有遗传相关 ∀但上述 w个重量指标均与节间长和含水量呈显著的负相关 ∀一
般而言 o对产量性状遗传相关和表型相关均为正值的性状 o进行同样性状的选择 o对提高产量是有利
的 ~相反 o对与产量呈负相关的性状 o选择时应适当控制选择标准k如 o节间长和含水量l ∀kvl从表 w右
三角可以看出 o有 tx对性状指标的环境相关达显著水平 o占 vv1v h ∀说明这些性状受环境的影响较
大 ∀例如 o叶长 !叶宽 !单叶面积与单叶干重和叶干重r短的 ρΕ达显著的正相关 o即能够增加叶长 !叶宽
及单叶面积的环境因子 o也有提高叶干重的效应 ∀kwl所有性状指标的 ρΓ和 ρΠ的趋势和方向是一致的
(单叶鲜重与含水量除外) ,而且 ρΓ > ρΠ o即银杏叶诸性状的表现 o基因起主导作用 ∀
215 相关遗传力
tx 第 x期 邢世岩等 }银杏叶数量性状的遗传分析
ux 林 业 科 学 vy卷
从表 w可以看出 o有 uw对性状的 η( ξι , ψι) 达显著或极显著水平 o占 xz1t h ∀其中单叶面积与叶
宽 !单叶鲜重 o单叶鲜重与干重 o单叶干重与叶干重r°之间的 η( ξι , ψϕ) 达 zs h以上 o说明这些指标受
强度的遗传控制 o两性状间的遗传份额较大 ∀叶长与单叶鲜重 !叶宽与单叶干 !鲜重 !单叶鲜重与叶干
重r° !叶干重r°与叶干重r短等 o|对性状的 η( ξι , ψϕ) 达 ys h以上 ∀性状间较高的相关遗传力为银杏
叶用良种间接选择奠定了良好的遗传基础 ∀与 ηu 不同 ,相关遗传力有正负之分 ,其符号与 ρΓ 是一致
的 ,但 η( ξι , ψϕ) 总是低于 ρΓ ∀
v 结论与讨论
本研究首次对银杏叶数量性状的遗传参数进行了计算和分析 o结果表明 }ktl方差分析发现 o银杏
叶用良种应在种源选择的基础上 o再筛选优良单株其遗传增益较大 ∀叶鲜重r短 !叶鲜重r°ku年枝l及
叶干重r短kv年枝l这 v个指标的遗传变异幅度较大k ΓΧς > ws% l o选择潜力较大 ∀而叶干重r° !叶
面积r短ku年枝l !叶鲜重r° !叶鲜重r短kv年枝l等 {个指标的 ΓΧς均大于 vs h o即仍有一定的选择
潜力 ∀相反 o节间长则选择潜力较小k ΓΧς < ts% l ∀kul银杏 u ∗ v年生枝段上的叶长 !叶宽 !单叶面
积 !单叶干 !鲜重 !叶干重r短等 ts个性状指标属于高重复力性状 o对这些高 Ρ 性状进行直接选择要比
对低 Ρ性状选择遗传增益大的多 ∀此外 o同一性状 u ∗ v年生枝段的 Ρ总是大于 t年生枝段 o这一点应
引起选种的重视 ∀叶鲜重r短ku年生枝l的 ϖ Γχ达 |t1xt h o而叶干重r短kv年生枝l !叶干重r°ku年
枝l等 |个性状的 ϖ Γχ在 ys h ∗ {s h o仍有较高的遗传增益 ∀即对 u ∗ v年生枝段上的重量指标进行
选择其遗传增益明显大于 t年生枝段的相应指标 ∀kvl相关分析发现 o单叶干重与叶干重r° !单叶鲜重
与单叶面积等 |对性状的 ρΓ达 s1{s以上 ∀单叶鲜重 !叶干重r°等 w个重量指标均与其它叶子性状指
标呈显著遗传相关 ∀kwl本研究表明 o单叶鲜重与干重 !单叶干重与叶干重r°等 w对性状间的 η( ξι ,
ψϕ) 均大于 zs h o表明从这些性状进行相关选择可获得较高的遗传增益 ∀这些结果为银杏叶用良种改
良及间接选择育种奠定了良好的基础 ∀
参 考 文 献
郭平仲 1 数量遗传分析 1 北京 }首都师范大学出版社 ot|{z ots| ∗ tts
刘来福 1 作物数量遗传学基础 ¶1 遗传力与选择效果 1 遗传 ot|z| otkxl }ww ∗ w{
马育华 o盖钧镒 1 江淮下游地区大豆地方品种的初步研究 ¶1 数量性状的表型 !遗传型相关 o选择指数 o及其育种意义 1 作物学报 ot|z| o
xkwl }t ∗ |
马常耕 o王笑山 o王建华等 1 日本落叶松插穗生根力的变异和遗传效应 1 林业科学 ot||w ovskul }|z ∗ tsv
莫惠栋 1 农业试验统计 1 上海 }上海科学技术出版社 ot|{| ovys ∗ v|x
吴仲贤 1 统计遗传学 1 北京 }科学技术出版社 ot|zz oz| ∗ tvw
王 琦 o朱之悌 1 林木无性系育种若干遗传参数估算的研究进展 1 林业科学 ot||x ovtkul }ty| ∗ tzy
续九如 1 重复力及其在树木育种中的应用 1 北京林业大学学报 ot|{{ otskwl }|z ∗ tsu
邢世岩 1 叶用核用银杏丰产栽培 1 北京 }中国林业出版社 ot||z outw ∗ uuu
邢世岩 o冀永杰 o时 鑫 1 泰山银杏调查研究 1 浙江林业科技 ot||w otwkul }yt ∗ yz
邢世岩 o孙 霞 o李可贵等 1 银杏叶生长发育规律的研究 1 林业科学 ot||z ovvkvl }uyz ∗ uzv
²¥¶·¨¬± „ o •¬¨·¶¦«2¤®² o ‹¤¤ª2…¨ µµ∏µ¬¨µ  ετ αλ. , ≥ ¤¨¶²±¤¯ √¤µ¬¤·¬²±¶²©·«¨ ©¯¤√²±²¬§¦²±·¨±·©µ²° Γινκγο βιλοβα ¨¤√ ¶¨q °¯ ¤±·¤  §¨qo
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vx 第 x期 邢世岩等 }银杏叶数量性状的遗传分析