全 文 ：园艺学报，2016，43 (7)：1245–1256.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0936；http：//www. ahs. ac. cn 1245
收稿日期：2016–04–08；修回日期：2016–07–05
基金项目：国家自然科学基金项目（31272128）；中国农业科学院科技创新工程项目（CAAS-ASTIP-2016-RIP）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：yfcaas@263.net）
基于花表型性状的梨种质资源多样性研究
张 莹，曹玉芬*，霍宏亮，田路明，董星光，齐 丹，张小双
（中国农业科学院果树研究所，农业部园艺作物种质资源利用重点实验室，辽宁兴城 125100）
摘 要：对“国家果树种质兴城梨、苹果圃”内保存的梨 13 个种 625 份资源的花器官 11 个表型性状
进行数据采集，分析了花表型性状的分布频率、变异系数、Simpson 指数和 Shannon-weaver 指数，并对
每花序花朵数、雄蕊数、柱头数、花冠直径在 5 个栽培种的种群内和种群间多样性进行了比较分析，对
脆肉和软肉梨进行了聚类分析。结果表明：（1）梨花器官表型多样性丰富，以白色花蕾、紫红色花药、
柱头高于花药和花柱基部无茸毛等类型居多，分别占相对应描述符分布频率的 50.56%、47.52%、63.20%
和 80.96%。（2）花药颜色的 Simpson 指数和 Shannon-weaver 指数较高，分别为 0.719 和 2.351，多样性最
为丰富，并新发现深红色和深紫色花药两种类型资源。（3）每花序花朵数、雄蕊数、花冠直径和柱头数
的平均变异系数分别为 19.50%、15.12%、13.74%和 8.50%，表明柱头数性状的遗传稳定性高于另外 3 个
性状。（4）根据花冠直径分布统计分析，提出了 5 级数值分级指标与参照品种。（5）梨花 4 个表型性状
在种群内和种群间差异均达到极显著水平，种群内和种群间表型分化系数 VST 分别为 72.97%和 27.03%，
表明种群内变异更为丰富。（6）聚类分析显示，196 个脆肉梨地方品种可划分为 5 类，72 个软肉型秋子
梨可划分为 4 类。
关键词：梨；种质资源；花；表型性状；多样性
中图分类号：S 661.2 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2016）07-1245-12

Research on Diversity of Pear Germplasm Resources Based on Flowers
Phenotype Traits
ZHANG Ying，CAO Yu-fen*，HUO Hong-liang，TIAN Lu-ming，DONG Xing-guang，QI Dan，and
ZHANG Xiao-shuang
（Research Institute of Pomology，Chinese Academy of Agricultural Sciences；Key Laboratory of Biology and Genetic
Improvement of Horticultural Crops（Germplasm Resources Utilization），Ministry of Agriculture，Xingcheng，Liaoning
125100，China）
Abstract：Eleven phenotypic characters related to flower traits were collected from 625 accessions of
13 Pyrus species preserved in National Germplasm Repository of Apple and Pear. Distribution frequency，
coefficient of variation，Simpson index and Shannon index were analyzed. Comparative analysis of
intraspecific and interspecific diversities of 4 phenotypic characters，i.e. number of flowers per
inflorescence，number of stamen，number of stigma and corolla diameter was carried out in 5 cultivated
Pyurs species. The crisp-fleshed and soft-fleshed pear accessions were clustered. It showed that the


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Research on diversity of pear germplasm resources based on flowers phenotype traits.
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phenotypic diversity in pear flower organ was abundant. White unopened flower，fuchsia anther，position
of stigma above stamen，absent pubescence on the base of stigma had more proportion than other
corresponding descriptors，accounting for 50.56%，47.52%，63.20% and 80.96% respectively. Anther color
was found to have the richest diversity with 0.719 of Simpson index and 2.351 of Shannon index，
respectively，and deep red anther and deep purple anther were newly discovered. The average variation
coefficient of flowers per inflorescence，number of stamen，corolla diameter and number of stigma was
19.50%，15.12%，13.74% and 8.50%，respectively，which showed that genetic stability of number of
stigma was higher than the other three traits. Based on the statistical analysis of frequency distribution of
corolla diameter，5 levels of numerical classification and reference cultivars were proposed. There were
significant differences in 4 flower traits of pear among and within populations，and phenotypic
differentiation coefficient（VST）of intraspecies and interspecies was 72.97% and 27.03%，respectively，
which showed that the variation within populations was more abundant. Cluster analysis showed that 196
crisp-fleshed local pear cultivars could be divided into 5 categories and 72 soft-fleshed P. ussuriensis
accessions into 4 categories.
Key words：pear；germplasm resource；flower；phenotypic character；diversity

梨在植物分类学上属于蔷薇科（Rosaceae）梨亚科（Pomaceae）梨属（Pyrus L.），乔木落叶果
树，起源于新生代中国西部或西南部山区（Rubtsov，1944）。中国梨有 3 000 多年的栽培历史，拥
有丰富的种质资源，现已定名的梨属植物有 13 个种（曹玉芬 等，2006），遗传多样性丰富。植物表
型反映了基因型对环境变化的适应，在长期的压力选择中发生不可逆变化，经稳定遗传后产生新表
型，因此表型变异往往在适应和进化上有重要意义（Pigliucci et al.，2006）。
目前，有关梨种质资源多样性研究的报道较多，但主要是利用各种分子标记评价梨种质资源遗
传多样性（Teng et al.，2002；Cao et al.，2012；常耀军 等，2014），对梨形态性状遗传多样性的研
究相对较少。张冰冰等（2009）对 143 份寒地梨种质资源表型性状进行了多样性指数、变异系数和
聚类分析。董星光等（2014）对中国南方优势梨产区 33 个主栽品种进行了相关性因子分析，结果表
明果实品质评价指标可简化为石细胞含量、可溶性糖含量、固酸比、单果质量、果形指数 5 项。安
萌萌等（2014）采用静态顶空和气相色谱—质谱联用、高效液相色谱技术，定性、定量分析 35 个野
生秋子梨实生株系的果实糖酸组分和香气物质。Alizadeh 等（2015）利用形态和化学性状的显著差
异将 19 份伊朗西北部的梨资源聚类成 7 组。
上述研究采用的表型性状大都是果实和叶片性状，选用资源的数量有限，而且未见对梨花性状
的多样性进行研究。花是植物重要的生殖器官，梨花器官性状差异对其授粉坐果、果实性状及产量
都有重要影响（王鑫 等，2010）。
本研究中主要针对“国家果树种质兴城梨、苹果圃”保存的梨种质花表型多样性进行研究，
从形态学水平上揭示梨种质资源的遗传多样性，明确梨花表型变异的丰富程度及不同种质间的遗
传关系，以期为梨资源保存及构建核心种质提供数据基础，同时为梨资源的描述和高效利用提供
参考。
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1 材料与方法
1.1 材料
试验于 2011—2015 年在“国家果树种质兴城梨、苹果圃”内进行，数据采集自 11 ~ 50 年生健
壮树。采集数据的梨品种包括：白梨（P. bretschneideri Rehd.）157 份，砂梨[P. Pyrifolia（Burm.f.）
Nakai]164 份，秋子梨（P. ussuriensis Maxim.）97 份，新疆梨（P. sinkiangensis Yü）21 份，西洋梨
（P. communis L.）67 份，川梨（P. pashia Buch.-Ham.ex D. Don）4 份，豆梨（P. calleryana Decne）
2 份，杜梨（P. betuleafolia Bge）2 份，河北梨（P. hopeiensis Yü）1 份，褐梨（P. phaeocarpa Rehd）
1 份，麻梨（P. serrulata Rehd.）1 份，木梨（P. xerophila Yü）1 份，杏叶梨（P. armeniacaefolia Yü）
1 份和种间杂交品种（P. hybrid）106 份，共计 13 个种 625 份材料。
1.2 数据采集与统计分析
采集数据包括花蕾颜色、花药颜色、花瓣相对位置、花瓣形状、花瓣数、柱头位置、花柱基本
茸毛、每花序花朵数、雄蕊数、柱头数和花冠直径，共 11 个描述符。具体方法参考《梨种质资源描
述规范和数据标准》（曹玉芬 等，2006），以下简称梨规范标准。采用英国皇家园艺协会比色卡（The
Royal Horticultural Society’s Colour Chart）作为颜色判定标准，以下简称 RHS。
使用 Microsoft Excel 2007 和 SPSS 19.0 软件进行数据的统计分析，包括分布频率、Simpson 遗传
多样性指数和 Shannon-weaver 遗传多样性指数（张冰冰 等，2009）、方差分析、Duncan’s 多重比较、
变异系数（CV）和表型分化系数（VST），并绘制每花序花朵数、雄蕊数、柱头数和花冠直径性状的
频率数据分布直方图，参照王力荣等（2005）的等距法对花冠直径数量性状分级、评价描述，并选
取参照品种。
每花序花朵数、雄蕊数、柱头数和花冠直径采用巢式设计方差分析。线性模型为：Yijk = μ + Si +
T(i)j + e(ij)k；式中 Yijk 为第 i 个群体第 j 个单株第 k 个观测值，μ 为总均值，Si 为群体效应（固定），T(i)j
为群体内单株效应（随机），e(ij)k 为试验误差。表型分化系数 VST（%）= [（δ2t/s /（δ2t/s + δ2s）] × 100；
式中 δ2t/s 为群体间方差分量，δ2s 为群体内方差分量，表型分化系数表示群体间变异占遗传总变异的
百分比（葛颂 等，1988）。表型性状变异系数（CV）表示表型性状离散程度，CV（%）= S /x × 100；
式中x 为性状平均值，S 为标准差。
基于梨花 11 个表型性状，采用系统聚类组间聚合的方法对 196 份脆肉资源的白梨和砂梨地方品
种及 72 份软肉资源的秋子梨地方品种和野生资源分别进行聚类，采用平方欧氏距离得到近似矩阵，
用 MEGA 绘制聚类结果的环形图。
2 结果与分析
2.1 质量性状的频率分布及多样性指数
2.1.1 花蕾颜色与花药颜色
花蕾颜色分为白色、淡粉和粉红 3 种。其中花蕾白色资源最多，占 50.56%，其次为淡粉色，占
32.16%，粉红色最少（图 1）。

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梨规范标准中将花药颜色分为黄白色、淡粉色、淡紫红、淡紫色、粉红色、红色、紫红色和紫
色 8 种，本研究中紫红色花药资源最多，占 47.52%，其次为淡紫红，为 17.28%（图 1）。同时发现
‘东宁山梨 2 号’、‘绥棱山梨 3 号’、‘孙吴山梨 5 号’、‘冰糖’等 7 份资源的花药颜色呈深红色，
‘延边磙子’、‘安图山梨’1 号和‘野生砂梨’3 份资源的花药颜色呈深紫色，因此新增深红色和深
紫色两级。
将 RHS 比色卡颜色与花药颜色对应分类见表 1。


图 1 梨花表型性状频率分布
Fig. 1 The variation distribution of flowers phenotype characters of pear

表 1 花药颜色与英国皇家园艺学会比色卡代码的对应关系
Table 1 Match between color of anther and code in the Royal Horticultural Society’s Colour Chart
花药颜色 Color of anther 英国皇家园艺学会比色卡颜色代码 Code in the Royal Horticultural Society’s Colour Chart
黄白色 Yellow white 1D，2D，4D，11C，20C
淡粉色 Light pink 56A，56B，56C，56D，58D，62A，62B，62C，63C，63D，65A，65B，65C，65D，68C，68D，69A，69B，
69C，69D
淡紫红 Light purplish red 64D，70C，70D，72C，72D，73A，73B，73C，73D，N74C，N74D
淡紫色 Light purplish 75A，75B，75C，75D，76A，76B，76C，76D，77C，77D，N78C，N78D，N80C，N80D，N82B，N82C，83D
粉红色 Pink N57A，N57B，N57C，58B，58C，61C，61D，63A，63B，67A，67B，67C，68A，68B
红色 Red 58A，59C，60A，60B，60C，61A，61B
紫红色 Purplish red 64A，64B，64C，70A，70B，71A，71B，71C，71D，72A，72B，N74A，N74B，N77B，N77D
紫色 Purplish 77A，77B，79C，83C，83D，N78A，N78B，N79D，N80A，N80B，N81A，N81B，N81C，N82A，N82B
深红 Dark red 59A，59B
深紫色 Dark purplish N79A，N79B，N79C

张 莹，曹玉芬，霍宏亮，田路明，董星光，齐 丹，张小双.
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花蕾颜色和花药颜色的 Simpson 指数分别为 0.611 和 0.719，Shannon-weaver 指数分别为 1.461
和 2.351（表 2）。

表 2 梨花表型性状多样性指数分析
Table 2 Diversity index analysis of flowers phenotype characters of pear
性状
Trait
Simpson 指数
Simpson index
Shannon-weaver 指数
Shannon-weaver index
花蕾颜色 Color of unopened flower 0.611 1.461
花药颜色 Color of anther 0.719 2.351
花瓣相对位置 Position of petal margins 0.556 1.322
花瓣形状 Shape of petal 0.720 1.914
柱头位置 Position of stigma in relation to stamens 0.516 1.246
花柱基部茸毛 Pubescence on the base of stigma 0.308 0.702

2.1.2 花瓣相对位置、花瓣形状与花瓣数量
花瓣相对位置分为分离、邻接、重叠和无序 4 种。其中重叠和无序的资源最多，占 94.08%，只
有少量资源的花瓣相对位置表现为分离和邻接（图 1）。
花瓣形状分为圆形、卵圆形、椭圆形和心形 4 种。其中圆形花瓣的资源最多，占 38.24%；其次
是卵圆形和心形，分别占 23.68%和 24.16%；最少的是椭圆形（图 1）。
花瓣相对位置分离的资源大多数花瓣形状都表现为椭圆形。有些资源包含了两种或两种以上花
瓣相对位置和花瓣形状。例如：‘红火把’的花瓣相对位置既有重叠又有无序，而花瓣形状也是既有
卵圆形又有部分心形。‘七月酥’的花瓣相对位置也是既有重叠又有无序，而花瓣形状也是既有圆形
又有部分卵圆形。这表明花瓣相对位置和花瓣形状多样性不只表现在资源之间，某些资源内部也表
现出了多样性。
梨花瓣大多为 5 枚，部分资源出现 5 枚以上花瓣，5 枚以上花瓣的资源花瓣相对位置为重叠，
但并不是某一份资源所有花的花瓣相对位置都是重叠，只是资源内部有重叠或大多数为重叠。例如：
‘红火把’和‘七月酥’的花瓣相对位置既有重叠又有无序，与其花瓣数量是从 5 枚到 8 枚不等有
关，5 枚花瓣的相对位置为无序，而 5 枚以上花瓣相对位置则为重叠。
花瓣相对位置和花瓣形状的 Simpson 指数分别为 0.556 和 0.720，Shannon-weaver 指数分别为
1.322 和 1.914（表 2）。
2.1.3 柱头位置和花柱基部茸毛
柱头位置分为低于花药、与花药等高和高于花药 3 种。其中以柱头高于花药的资源最多，占
63.20%；其次为与花药等高，占 27.68%；低于花药的最少（图 1）。
花柱基部茸毛分为无毛（80.96%）和有毛（19.04%）两种（图 1）。
柱头位置和花柱基部茸毛的 Simpson 指数分别为 0.516 和 0.308，Shannon-weaver 指数分别为
1.246 和 0.702（表 2）。
2.2 数量性状的变异及分布
每花序花朵数的变异系数最大，为 19.50%；其次为雄蕊数和花冠直径，分别为 15.12%和 13.74%
（表 3）。因此，每花序花朵数更能反映品种间的差异。平均值和中位数的差异反映了性状数据的集
散性，雄蕊数和每花序花朵数平均值与中位数的差异大于 0.1，其余都小于或等于 0.1，说明相对于
雄蕊数和每花序花朵数这两个性状其他两个性状的数据相对比较集中。

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表 3 梨花表型性状的变异情况
Table 3 Variations of flowers phenotype characters of pear
项目
Item
最小值
Min
最大值
Max
平均值
Mean
中位数
Median
标准差
Standard
differences
变异系数/%
CV
每花序花朵数 Number of flowers per inflorescence 3.0 13.0 6.7 4.0 1.3 19.50
雄蕊数 Number of stamen 15.0 40.0 21.9 20.0 3.3 15.12
花冠直径 Corolla diameter 2.1 6.5 4.0 4.0 0.5 13.74
柱头数 Number of stigma 2.0 8.0 4.9 5.0 0.4 8.50
注：组距下限归类于下一组。
Note：The lower value for every group belongs to the next group.

绘制每花序花朵数、雄蕊数、柱头数和花冠直径的频率分布直方图（图 2），各性状的分布存在
差异。每花序花朵数、花冠直径、柱头数均符合正态分布，但是雄蕊数有一定的拖尾部分，近似服
从 χ2 分布。每花序花朵数 6 ~ 8 枚的性状频率分布最大，占 74.85%。柱头数大多为 5 枚，占 65.12%。
雄蕊数的数据较为分散，最少 15 枚，最多可达到 40 枚，其中 20 ~ 22 枚的性状频率分布最大，占
47.20%。


图 2 梨花表型性状频率分布
Fig. 2 Frequency distribution of flowers phenotype characters of pear


花冠直径的平均值为 4.0 cm，中位数为 4.0 cm，变异系数为 13.74%，说明花冠直径的数据较集
中。在 3.8 ~ 4.3 cm 频率分布最大，占 44.64%。按花冠直径可将品种分 5 级（表 4），花冠直径极小

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的品种有新疆梨‘奎克句句’、‘新疆黄梨’和‘油饺团’，秋子梨‘鞍山 1 号’和‘秋子’，砂梨‘糯
稻梨’、‘八幸’和‘新世纪’，以及野生资源杜梨，豆梨等。花冠直径极大的品种主要有‘安梨’、
‘八里香’、‘鸭广’等秋子梨，此外还有少数白梨和砂梨品种。

表 4 梨花冠直径分级指标及参考品种
Table 4 Scale index and reference cultivars of corolla diameter of pear
分级
Grade
分布频率/%
Frequency
大小/cm
Size
评价
Evaluation
参照品种
Reference
1 2.40 < 3.2 极小 Extremely small 奎克句句、糯稻梨 Kuike Juju，Nuodaoli
2 30.24 3.2 ~ 3.7 小 Small 中梨 1 号、巴梨 Zhongli 1，Bartlett
3 44.64 3.8 ~ 4.3 中等 Intermediate 库尔勒香梨、阿巴特 Korla Pear，Abbe Fetel
4 18.72 4.4 ~ 4.9 大 Big 苍溪雪梨、玉壁林达 Cangxi Xueli，Yubileen Dar
5 4.00 ≥ 5.0 极大 Extremely big 安梨、鸭广梨 Anli，Yaguangli

2.3 数量性状种群间和种群内的变异特征
采用巢式方差分析研究每花序花朵数、雄蕊数、柱头数和花冠直径在种群间和种群内两个层次
上的差异显著性。由表 5 可以看出，种群间雄蕊数的 F 值最大，达到 170.178，种群内花冠直径的 F
值最大，达到 9.441，表明雄蕊数在种群间的差异较其他 3 个性状显著，花冠直径在种群内的差异
较其他 3 个性状显著。每花序花朵数的种群间和种群内 F 均为最小，分别为 35.764 和 5.330，表明
其在种群间和种群内的差异均不如其他 3 个性状显著。
4 个性状平均值和多重比较的结果（表 5）表明，5 个种群的 4 个表型性状间存在显著的差异。
其中，秋子梨每花序花朵数最多，白梨最少。砂梨雄蕊数和柱头数最多，秋子梨最少。秋子梨花冠
直径最大，新疆梨最小。

表 5 梨 5 个种群的花表型性状平均值及方差分析
Table 5 Mean value and variance analysis of flowers phenotype characters of 5 populations of pear
种
Species
每花序花朵数
Number of flowers
per inflorescence
雄蕊数
Number of stamen
花冠直径
Corolla diameter
柱头数
Number of stigma
白梨 P. bretschneideri Rehd. 6.26 ± 1.22 C 21.50 ± 2.69 B 4.03 ± 0.48 B 4.91 ± 0.35 C
秋子梨 P. ussuriensis Maxim. 7.07 ± 1.21 A 20.43 ± 2.20 C 4.23 ± 0.61 A 4.90 ± 0.35 C
砂梨 P. Pyrifolia（Burm.f.）Nakai. 6.65 ± 1.29 B 23.34 ± 4.24 A 3.93 ± 0.48 C 5.03 ± 0.41 A
西洋梨 P. communis L. 6.63 ± 2.93 B 21.46 ± 2.27 B 3.79 ± 0.49 D 4.95 ± 0.26 B
新疆梨 P. sinkiangensis Yü 6.99 ± 1.11 A 21.37 ± 2.76 B 3.65 ± 0.60 E 4.96 ± 0.22 B
种群间 F 值 Among populations F value 35.764** 170.178** 141.043** 37.119**
种群内 F 值 Within populations F value 5.330** 8.519** 9.441** 7.889**


种间同一性状的变异系数存在明显差异。由表 6 可以看出，西洋梨每花序花朵数的变异系数最
大，为 44.22%，新疆梨的最小，为 15.84%。西洋梨和砂梨的各性状平均变异系数较大，分别为 18.25%
和 14.50%，而秋子梨的变异系数最小，仅为 12.36%，表明各种群的表型多样性存在差别。


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表 6 梨 5 个种群的花表型性状平均变异系数
Table 6 Coefficients of variation（CV）of flowers phenotype characters of 5 populations of pear %
种
Species
每花序花朵数
Number of flowers
per inflorescence
雄蕊数
Number of stamen
花冠直径
Corolla diameter
柱头数
Number of
stigma
平均
Mean
白梨 P. bretschneideri Rehd. 19.47 12.51 11.95 7.11 12.76
秋子梨 P. ussuriensis Maxim. 17.17 10.75 14.37 7.16 12.36
砂梨 P. Pyrifolia（Burm.f.） Nakai 19.46 18.15 12.22 8.17 14.50
西洋梨 P. communis L. 44.22 10.58 13.02 5.17 18.25
新疆梨 P. sinkiangensis Yü 15.84 12.92 16.53 4.33 12.41
均值 Mean 23.23 12.98 13.62 6.39

2.4 数量性状种群间的表型分化
按巢式设计将各性状的变异分解为种群间的变异、种群内的变异和个体变异（随机误差），各
层次上的方差分量百分比是说明变异来源的一个重要指标（李伟 等，2013）。种群间、种群内和个
体间随机误差的方差分量百分比分别为 8.24%、18.73%和 73.04%；4 个性状中花冠直径的表型分化
系数（VST）最大，达到 47.24%，而柱头数的最小，仅为 9.09%（表 7）。4 个性状种群间表型分化系
数的平均值为 27.03%，而种群内的平均表型变异占 72.97%，表明各性状种群内的变异远高于种群
间的变异。

表 7 梨花表型性状方差分量及种群间表型分化系数
Table 7 Variance component and phenotypic differentiation coefficient of flowers phenotype
characters among populations of pear
方差分量
Variance components
方差分量百分比/%
Percentage of variance portion 性状
Character 种群间
Among
populations
种群内
Within
populations
随机误差
Random
errors
种群间
Among
populations
种群内
Within
populations
随机误差
Random
errors
表型分化
系数/%
VST
每花序花朵数 Number of
flowers per inflorescence
0.077 0.323 2.16 3.01 12.62 84.38 19.25
雄蕊数 Number of stamen 1.134 2.350 8.041 9.84 20.39 69.77 32.55
花冠直径 Corolla diameter 0.060 0.067 0.208 17.91 20.00 62.09 47.24
柱头数 Number of stigma 0.003 0.030 0.104 2.19 21.90 75.91 9.09
均值 Mean 0.319 0.693 2.628 8.24 18.73 73.04 27.03

2.5 种质资源的聚类分析
通过聚类分析，在遗传距离为 3.5 处将脆肉资源聚为 5 大类群（图 3）。
第 1 类群包含 99 份资源，主要原产于我国西南和东部沿海地区。特征是以白色花蕾，红色、
紫红色和紫色花药，圆形花瓣，重叠和无序的花瓣相对位置，柱头高于花药的资源为主。
第 2 类群包含 79 份资源，主要原产于中部、东部和南部沿海地区。特征是以白色和淡粉色花蕾，
淡紫红和淡紫色花药，圆形和心形花瓣，重叠的花瓣相对位置，柱头高于花药的资源为主。
第 3 类群包含 9 份资源，主要原产于云南地区。特征是以白色花蕾，紫红色花药，圆形花瓣，
重叠和无序花瓣相对位置，柱头等于和高于花药的资源为主。
第 4 类群包含 8 份资源，主要原产于云南地区。特征是以白色和淡粉红花蕾，淡粉色、淡紫红
张 莹，曹玉芬，霍宏亮，田路明，董星光，齐 丹，张小双.
基于花表型性状的梨种质资源多样性研究.
园艺学报，2016，43 (7)：1245–1256. 1253

和淡紫色花药，圆形花瓣，重叠的花瓣相对位置，柱头低于花药的资源为主。每花序花朵数最多
（6.71）。
第 5 类群只有‘巍山红雪梨’1 份资源，原产于云南地区。特征是淡粉红花蕾、紫红色花药、
心形花瓣、无序的花瓣相对位置、柱头低于花药的资源，花冠直径最大为 4.72 cm；雄蕊数和柱头数
最多，分别为 36.20 和 6.70。


图 3 梨脆肉资源聚类图
Fig. 3 Cluster dendrogram of crisp-fleshed pear


在遗传距离为 4.9 处将软肉资源聚为 4 大类群（图 4）。
第 1 类群包含 43 份资源，主要原产于华北、东北和西北地区。特征是以白色和淡粉红花蕾，
红色和紫红色花药，重叠和无序的花瓣相对位置的资源为主。
第 2 类群包含 27 份资源，主要原产于华北和东北地区，特征是以淡粉红花蕾，淡粉色、淡紫
红、淡紫色和粉红色花药，无序的花瓣相对位置的资源为主。每花序花朵数最多（7.14）。

Zhang Ying，Cao Yu-fen，Huo Hong-liang，Tian Lu-ming，Dong Xing-guang，Qi Dan，Zhang Xiao-shuang.
Research on diversity of pear germplasm resources based on flowers phenotype traits.
1254 Acta Horticulturae Sinica，2016，43 (7)：1245–1256.
第 3 类群只有‘安梨’1 份资源，原产于河北。其特征是三倍体，花冠直径最大（6.10）。
第 4 类群只有‘白花罐’1 份资源，原产于辽宁。雄蕊数（30.30）和柱头数（5）最多。


图 4 梨软肉资源聚类图
Fig. 4 Cluster dendrogram of soft-fleshed pear

3 讨论
梨种质资源花的性状存在着极为丰富的多样性。花蕾颜色、花药颜色、花瓣相对位置、花瓣形
状、花瓣数量、柱头位置和花柱基部茸毛 7 个性状的多样性程度均表现出显著差异，各性状在其所
有描述特征上均有体现。Simpson 指数和 Shannon-weaver 指数变化分别为 0.308 ~ 0.720 和 0.702 ~
2.351，其中花药颜色、花瓣形状、花蕾颜色、花瓣相对位置多样性指数较高，表型多样性相对丰富；
花柱基部茸毛多样性指数较低，多样性较差。在数据采集和分析中发现了深红色和深紫色两种花药
颜色的资源，这在梨规范标准及其他相关著作中未见报道，因此有必要进行修订和完善。
梨花冠直径变异系数为 13.74%，而桃花冠直径的变异系数为 19.55%（王力荣 等，2005），可
见梨花冠直径变异不及桃的丰富。花冠直径性状数值为连续分布，分级中不但要考虑性状的分布状
态，还要考虑到将来与国际间的交流和引种者对性状的评价标准（尚建立 等，2013），因此对花冠
张 莹，曹玉芬，霍宏亮，田路明，董星光，齐 丹，张小双.
基于花表型性状的梨种质资源多样性研究.
园艺学报，2016，43 (7)：1245–1256. 1255

直径性状采取了 1 ~ 5 级的分级标准。
白梨、秋子梨、砂梨、西洋梨和新疆梨 5 个种群中，秋子梨的变异系数最小，仅为 12.36%，这
与叶绿体高变区 DNA 分子标记所揭示的中国秋子梨遗传多样性研究结论（Wuyun et al.，2013）一
致。分布在群体中的变异真正反映了群体在不同环境中的适应状况，其大小在某种程度上说明了该
种群对不同环境的适应程度，值越大，适应的范围越广（Fuchs & Hamrick，2010）。种群内平均变
异系数每花序花朵数（23.23%）> 花冠直径（13.62%）> 雄蕊数（12.98%）> 柱头数（6.39%），
柱头数种群间表型分化系数水平也最低（9.09%），说明在 5 个栽培种的种群间和种群内柱头数均
具有较为稳定的遗传特征。这可能是由于梨柱头数遗传上较为稳定，不易受环境影响。梨种群内平
均表型分化系数为 72.97%，种群内变异远高于种群间变异，说明种群内的变异更为丰富。
聚类分析显示，四川和云南的资源在多个类群中均有分布，体现出西南地区梨在中国梨属植物
演化种的重要地位。‘巍山红雪梨’、‘安梨’、‘白花罐’分别单独聚为一类，一定程度上反映
其具有复杂的遗传组成。
植物表型多样性是遗传多样性与环境多样性的综合体现，表型和基因型之间存在着基因表达、
个体发育、调控等复杂的中间环节，稳定遗传的质量性状和大样本量的数量性状能够较好地揭示物
种遗传和变异规律（江锡兵 等，2014）。本研究的结果将为梨表型与基因型的关联分析、亲缘关系
研究、核心种质库构建及种质资源利用奠定良好的基础。

References
Alizadeh K，Fatholahi S，Silva J A T D. 2015. Variation in the fruit characteristics of local pear（Pyrus spp.）in the Northwest of Iran. Genetic
Resources & Crop Evolution，62 (5)：1–7.
An Meng-meng，Wang Yan-ting，Song Yang，Ji Xiao-hao，Liu Chang，Wang Nan，Wu Yu-sen，Liu Wen，Cao Yu-fen，Feng Shou-qian，Chen
Xue-sen. 2014. Genetic diversity of fruit phenotypic traits of wild Pyrus ussuriensis Maxim. Scientia Agricultura Sinica，47 (15)：3034–3043.
(in Chinese)
安萌萌，王艳廷，宋 杨，冀晓昊，刘 畅，王 楠，吴玉森，刘 文，曹玉芬，冯守千，陈学森. 2014. 野生秋子梨（Pyrus ussuriensis
Maxim）果实性状的遗传多样性. 中国农业科学，47 (15)：3034–3043.
Cao Yu-fen，Liu Feng-zhi，Hu Hong-ju，Zhang Bing-bing. 2006. Descriptors and data standard for pear（Pyrus spp.）. Beijing：Chinese Agriculture
Press. (in Chinese)
曹玉芬，刘凤之，胡红菊，张冰冰. 2006. 梨种质资源描述规范和数据标准. 北京：中国农业出版社.
Cao Y F，Tian L M，Gao Y，Liu F Z. 2012. Genetic diversity of cultivated and wild Ussurian pear（Pyrus ussuriensis Maxim.）in China evaluated
with M13-tailed SSR markers. Genet Resour Crop Evo，59：9–17.
Chang Yao-jun，Cao Yu-fen，Zhang Jin-mei，Tian Lu-ming，Dong Xing-guang，Zhang Ying，Qi Dan，Zheng Ying-chun. 2014. Studies on genetic
diversity of pear germplasm resources in Liaoning Province of China based on chloroplast DNA analysis. Acta Horticulturae Sinica，41 (7)：
1307–1316. (in Chinese)
常耀军，曹玉芬，张金梅，田路明，董星光，张 莹，齐 丹，郑迎春. 2014. 基于叶绿体 DNA 分析的辽宁省梨属种质遗传多样性研
究. 园艺学报，41 (7)：1307–1316.
Dong Xing-guang，Tian Lu-ming，Cao Yu-fen，Zhang Ying，Qi Dan. 2014. Factor analysis and comprehensive evaluation of fruit quality in cultivars
of Pyrus pyrifolia（Burm. f.）Nakai from South China. Journal of Fruit Science，31 (5)：815–822. (in Chinese)
董星光，田路明，曹玉芬，张 莹，齐 丹. 2014. 我国南方砂梨主产区主栽品种果实品质因子分析及综合评价. 果树学报，31 (5)：
815–822.
Fuchs E J，Hamrick J L. 2010. Genetic diversity in the endangered tropical tree，Guaiacum sanctum（Zygophyllacea）. Journal of Heredity，101 (3)：
284–291.
Zhang Ying，Cao Yu-fen，Huo Hong-liang，Tian Lu-ming，Dong Xing-guang，Qi Dan，Zhang Xiao-shuang.
Research on diversity of pear germplasm resources based on flowers phenotype traits.
1256 Acta Horticulturae Sinica，2016，43 (7)：1245–1256.
Ge Song，Wang Ming-xiu，Chen Yue-wu. 1988. An analysis of population genetic structure of masson pine by isozyme technique. Scientia Silvae
Sinicae，24 (4)：399–409. (in Chinese)
葛 颂，王明庥，陈岳武. 1988. 用同工酶研究马尾松群体的遗传结构. 林业科学，24 (4)：399–409.
Jiang Xi-bing，Gong Bang-chu，Liu Qing-zhong，Chen Xin，Wu Kai-yun，Deng Quan-en，Tang Dan. 2014. Phenotypic diversity of important
agronomic traits of local cultivars of Chinese chestnut. Acta Horticulturae Sinica，41 (4)：641–652. (in Chinese)
江锡兵，龚榜初，刘庆忠，陈 新，吴开云，邓全恩，汤 丹. 2014. 中国板栗地方品种重要农艺性状的表型多样性. 园艺学报，41 (4)：
641–652.
Li Wei，Lin Fu-rong，Zheng Yong-qi，Li Bin. 2013. Phenotypic diversity of pods and seeds in natural populations of Gleditsia sinensis in Southern
China. Chinese Journal of Plant Ecology，37 (1)：61–69. (in Chinese)
李 伟，林富荣，郑勇奇，李 斌. 2013. 皂荚南方天然群体种实表型多样性. 植物生态学报，37 (1)：61–69.
Pigliucci M，Murren C J，Schlichting C D. 2006. Phenotypic plasticity and evolution by genetic assimilation. Journal of Experimental Biology，209：
2362–2367.
Rubtsov G A. 1944. Geographical distribution of the genus Pyrus and trends and factors in its evolution. Amer Nature，78：358–366.
Shang Jian-li，Wang Ji-ming，Guo Lin-lin，Ma Shuang-wu. 2013. Evaluating criteria of some botanical quantitative characters of fruits in melon
genetic resources. Journal of Fruit Science，30 (2)：222–229. (in Chinese)
尚建立，王吉明，郭琳琳，马双武. 2013. 甜瓜种质资源果实若干数量性状评价指标探讨. 果树学报，30 (2)：222–229.
Teng Y W，Tanabe K，Tamura F，Itai A. 2002. Genetic relationships of Pyrus species and cultivars native to East Asia revealed by randomly amplified
polymorphic DNA markers. Journal of the American Society for Horticultural Science，127 (2)：262–270.
Wang Li-rong，Zhu Geng-rui，Fang Wei-chao. 2005. The evaluating criteria of some fruit quantitative characters of peach（Prunus persica L.）genetic
resources. Acta Horticulturae Sinica，38 (4)：770–776. (in Chinese)
王力荣，朱更瑞，方伟超. 2005. 桃种质资源若干植物学数量性状描述指标探讨. 园艺学报，38 (4)：770–776.
Wang Xin，Wu Tao，Tao Shu-tian，Xi Dong，Sun Ji-liang，Zhang Shao-ling. 2010. Pear fruit development and quality at different fruitpositions of
inflorescence. Acta Horticulturae Sinica，30 (9)：1865–1870. (in Chinese)
王 鑫，伍 涛，陶书田，席 东，孙继亮，张绍铃. 2010. 梨花序不同序位坐果对果实发育及品质的影响. 西北植物学报，30 (9)：
1865–1870.
Wuyun T，Ma T，Uematsu C，Katayama. 2013. A phylogenetic network of wild Ussurian pears（Pyrus ussuriensis Maxim.）in China revealed by
hypervariable regions of chloroplast DNA. Tree Genetics & Genomes，9 (1)：167–177.
Zhang Bing-bing，Song Hong-wei，Liu Hui-tao，Liang Ying-hai，Li Yue-bo. 2009. Study on the diversity of phenotypic characteristics of pear
germplasm resources in the cold region. Journal of Fruit Science，26 (3)：287–293. (in Chinese)
张冰冰，宋洪伟，刘慧涛，梁英海，李粤渤. 2009. 寒地梨种质资源表型多样性研究. 果树学报，26 (3)：287–293.