全 文 ：园艺学报，2016，43 (6)：1157–1166.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2016-0010；http：//www. ahs. ac. cn 1157
收稿日期：2016–03–03；修回日期：2016–05–25
基金项目：国家自然科学基金项目（31140064）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：wenchao@hebau.edu.cn）
对羟基苯甲酸胁迫对不同草莓品种光合作用及
叶绿素荧光特性的影响
齐永志，甄文超*
（河北农业大学植物保护学院，河北保定 071001）
摘 要：以对连作障碍具有不同抗性的草莓品种‘土特拉’、‘丰香’和‘全明星’为试材，采用温
室盆栽试验研究了 50、100 和 200 mg · kg-1 对羟基苯甲酸胁迫对草莓光合色素含量、光合作用气体交换参
数和叶绿素荧光动力学特征的影响。结果表明：对羟基苯甲酸胁迫降低了 3 个品种草莓叶片叶绿素 a、叶
绿素 b 和类胡萝卜素的含量，且‘全明星’降幅最大。除‘丰香’的净光合速率和蒸腾速率在低浓度对
羟基苯甲酸胁迫下有所提高外，‘土特拉’和‘全明星’的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均因对羟基
苯甲酸胁迫而降低，且浓度越高降幅越大。100 和 200 mg · kg-1对羟基苯甲酸胁迫均显著提高了草莓初始
荧光 Fo 和非光化学猝灭系数 qN；最高浓度胁迫下，‘全明星’、‘丰香’和‘土特拉’Fo 分别比对照提高
了 15.1%、21.5%和 9.3%，qN 分别提高了 131.3%、190.5%和 26.6%。3 个品种草莓最大荧光、PSⅡ反应
中心潜在活性、PSⅡ最大光化学效率、PSⅡ有效光能转化效率和 PSⅡ光合电子传递量子效率均随对羟基
苯甲酸胁迫浓度的升高呈先升后降的趋势；各草莓品种叶绿素荧光参数综合优势表现为‘土特拉’>‘丰
香’>‘全明星’。除 50 mg · kg-1胁迫没有明显影响‘丰香’和‘土特拉’干物质积累外，其他处理均显
著降低了各品种地上部和地下部干质量及根冠比。‘土特拉’光合色素、光合作用和叶绿素荧光特性受对
羟基苯甲酸影响小于‘全明星’和‘丰香’，维持较强的光合性能可能是对连作障碍具有较强抗性的生理
基础。
关键词：草莓；对羟基苯甲酸；自毒物质；光合作用；荧光特性
中图分类号：S 668.4 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2016）06-1157-10

Impacts of 4-Hydroxybenzoic Acid on Characteristics of Photosynthesis
and Chlorophyll Fluorescence of Different Strawberry Cultivars
QI Yong-zhi and ZHEN Wen-chao*
（College of Plant Protection，Agricultural University of Hebei，Baoding，Hebei 071001，China）
Abstract：A pot experiment was conducted to determine the impacts of the low，middle and high
concentrations of 4-hydroxybenzoic acid on the chlorophyll content，photosynthesis gas exchange
parameters and chlorophyll fluorescence parameters of the different strawberry（Fragaria × ananassa
Duch.） cultivars（‘Tutela’，‘Toyonoka’and‘All Star’）. The results showed that the content of
chlorophyll a，chlorophyll b and carotenoids of three strawberry cultivars were reduced under the

Qi Yong-zhi，Zhen Wen-chao.
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4-hydroxybenzoic acid stress with the largest decline of‘All Star’. The net photosynthetic rate and
transpiration rate of‘Toyonoka’with a little increase under the lowest concentration of 4-hydroxybenzoic
acid，while the net photosynthetic rate，stomatal conductance and transpiration rate of‘Toyonoka’，
‘Tutela’and‘All Star’Were all decreased under the 4-hydroxybenzoic acid stress，and the greater decline
the higher concentration. The initial fluorescence（Fo）and non-photochemical quenching coefficient（qN）
were significantly increased under 100 mg · kg-1 and 200 mg · kg-1 4-hydroxybenzoic acid stress. Under
the highest concentration of 4-hydroxybenzoic acid stress，the initial fluorescences（Fo）of‘All Star’，
‘Toyonoka’and‘Tutela’were increased by 15.1%，21.5% and 9.3%，respectively，and non-photochemical
quenching coefficient of the three strawberry cultivars were increased by 131.3%，190.5% and 26.6%，
respectively. The maximum fluorescence（Fm），maximal photochemical efficiency（Fv/Fm），efficiency of
excitation capture of open PSⅡ center（Fv′/Fm′）and effective quantum efficiency of PSⅡ（ΦPSII）of three
strawberry cultivars were firstly increased with the increasing concentration of 4-hydroxybenzoic acid and
then decreased. The comprehensive advantage of chlorophyll fluorescence parameters of three strawberry
cultivars was‘Tutela’>‘Toyonoka’>‘All Star’. Low 4-hydroxybenzoic acid concentration（50 mg · kg-1）
didn’t affect significantly the dry matter accumulation of‘Tutela’and‘Toyonoka’，but the aboveground
and underground dry quality，and ratio of root/shoot per plant of three strawberry cultivars were
significantly decreased in other treatments. The photosynthetic pigments，photosynthesis and chlorophyll
fluorescence characteristics of‘Tutela’were less influenced by 4-hydroxybenzoic acid stress than‘All
Star’and‘Toyonoka’. So a higher photosynthetic performance might be an important physiological trait
of resistant cultivars in the adaptability to replant disease.
Key words：strawberry；4-hydroxybenzoic acid；autotoxin；photosynthesis；fluorescence characteristic

中国草莓栽培面积和产量均居世界第一位（雷家军 等，2011），但因耕地数量限制及广泛采用
设施栽培，导致连作面积增大，连作障碍日趋严重（甄文超，2003；Cao & Wang，2007）。前期研
究发现草莓连作障碍与其根系分泌和残茬腐解产生的酚酸类自毒物质密切相关，在该类物质中，对
羟基苯甲酸含量最高，自毒作用最强（甄文超，2003）；另外，不同草莓品种产生的自毒物质含量和
种类存在明显差异，其连作障碍发生程度明显不同（赵绪生 等，2012）。对羟基苯甲酸不仅能抑制
草莓根系多种与抗病性相关的保护酶活性，降低根系活力，破坏根系细胞膜透性，还能损伤根尖和
表皮细胞，进而加重土传根部病害（甄文超，2003）。对羟基苯甲酸胁迫下，草莓根系表皮、皮层、
中柱鞘和薄壁细胞的结构完整性、排列紧密度及细胞间轮廓清晰度均显著降低，且各层细胞尖孢镰
刀菌感染率显著升高（齐永志 等，2015）。对羟基苯甲酸显著降低了对尖孢镰刀菌“抑制型”氨基
酸的含量，提高了“促进型”氨基酸的种类和含量（马燕会 等，2012）。随着连作年限延长，自毒
物质在土壤中会累积增多，自毒作用亦逐年增强（Rice，1984；孔垂华和胡飞，2001；李茜 等，2011）。
已有研究表明，黄瓜、桉树、核桃、细辛、西洋参等根系分泌物或腐解物中的自毒物质可明显
影响叶片光合色素的分解与合成，破坏 PSⅡ反应中心和电子传递，进而引发一系列生理代谢紊乱
（Stupnicka-Rodzynkewich，2006；Djurdjević et al.，2008；李茜 等，2011；张秋菊 等，2014；焦
晓林 等，2015）。而有关自毒物质胁迫对草莓光合作用影响的报道相对较少（齐永志，2008）。本研
究中以 3 种连作障碍表现不同的草莓品种为试验材料，通过盆栽试验检测了对羟基苯甲酸胁迫下草
莓叶片叶绿素含量、光合作用及叶绿素荧光特性等光合生理生态指标，旨在探析连作条件下对羟基
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苯甲酸对草莓的化感效应，并为揭示草莓连作障碍发生机理及品种抗性鉴别提供参考。
1 材料与方法
1.1 供试植株及其培养
试验于 2014—2015 年，在河北农业大学植物保护学院植病生态学研究室和农业气象试验站温
室进行。选取 3 个田间连作障碍表现不同的草莓品种：①土特拉（Tudela），对枯萎病和自毒物质均
有一定抗性，田间连作障碍较轻；②丰香（Toyonoka），对枯萎病有一定抗性，对自毒物质抗性差，
田间连作障碍较重；③全明星（All Star），对枯萎病和自毒物质抗性均差，田间连作障碍严重（马
燕会 等，2012）。将上述品种的组培苗在 MS 生根培养基中培养 40 d 后，选取有 4 ~ 5 条根的植株，
用蒸馏水轻轻洗去根部培养基后移栽到育苗盘中，在光周期为 14 h 光/10 h 暗，温度 25 ℃，光强
3 000 lx，相对湿度 80%的光照培养箱内驯化 15 d，再分别移栽到含 2.0 kg 过筛土壤和蛭石体积比为
4︰1 的混合基质，底部封口的营养钵（长 18 cm，宽 16 cm，高 10 cm）中。每品种每钵种 2 株，温
室培养条件为温度 15 ~ 28 ℃，相对湿度 70% ~ 90%，光周期 14 h 光/10 h 暗，光强 3 000 lx。每隔
7 d 浇 1 次霍格兰氏营养液（李富恒和王艳，2001）。
1.2 对羟基苯甲酸溶液的配制
准确称取自毒物质——对羟基苯甲酸（4-hydroxybenzoic acid，Sigma 公司）2.000 g，先用 4 mL
95%乙醇溶解，再用 1/2 Hoagland 营养液定容 1 000 mL，得浓度为 2.0 g · L-1 的对羟基苯甲酸溶液，
再用 1/2 Hoagland 营养液等体积稀释，配制成 1.0 g · L-1 和 0.5 g · L-1 对羟基苯甲酸溶液，备用。
1.3 试验处理设置
前期检测，连作 9 年大田草莓根围土壤中对羟基苯甲酸含量为 70 ~ 100 mg · kg-1（马燕会，2012），
以此为参照依据设置试验处理。每个草莓品种取有 5 ~ 6 片新功能叶且长势基本一致的草莓植株，
分别浇灌 0.5、1.0 和 2.0 g · L-1 对羟基苯甲酸溶液，以浇灌等体积含 0.4%乙醇（1 000 mL 营养液中
含 4 mL 95%乙醇）的 1/2 Hoagland 营养液为空白对照。每次每钵浇灌 50 mL，每 4 d 浇 1 次，共 4
次，则每品种的 4 个处理培养基质中对羟基苯甲酸含量分别为 0（对照）、50、100 和 200 mg · kg-1。
每处理 4 次重复，每重复 8 钵。于第 4 次浇灌后的第 1 天对各项指标进行测定。
1.4 测定指标与方法
叶绿素含量测定：选取各处理草莓植株从基部算起第 4 片复叶，量取 0.1 g 叶片并剪成数段放入
50 mL 80%的丙酮中，每重复测定 3 片叶。25 ℃黑暗条件下提取 48 h，分别测定提取液在 470、646 和
663 nm 处的吸光值（A），采用 Lichtenthaler（1987）提出的公式计算每 g 鲜叶片中叶绿素含量（mg）。
光合作用气体交换参数测定：于晴天 9：30—11：30，选取自植株基部算起第 4 片完全展开功
能复叶并避开主脉，采用 Li-6400 便携式光合作用仪（美国 LI-COR 公司）测定不同处理叶片的净
光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间 CO2 浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr）。仪器使用开放式气路，温
度 28 ℃，相对湿度 80%，CO2 浓度 385 μmol · L-1，光合有效辐射（PAR）1 200 μmol · m-2 · s-1，叶片
测定面积 6.25 cm2。每株测 1 片叶，每处理重复 4 次，取平均值。
叶绿素荧光参数测定：于晴天 9：30—11：30，选取自植株基部算起第 4 片完全展开功能复叶
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并避开主脉，采用与光合仪联用的 FMS2 型便携式荧光仪（英国 Hansatech 公司）测定叶片叶绿素
荧光参数（Oxborough & Baker，1997；Dai et al.，2009）：叶片在光下夹上叶夹，保持水平，10 min
后测定叶片实际光强下的稳态荧光值（Fs）；再用强饱和脉冲光（4 000 μmol · m-2 · s-1，脉冲时间 0.7
s）激发产生最大荧光（Fm′）。叶片暗适应 20 min 后，用弱测量光（< 0.05 μmol · m-2 · s-1）测定初始
荧光（Fo），然后用强饱和脉冲光（4 000 μmol · m-2 · s-1，脉冲时间 0.7 s）激发产生最大荧光（Fm），
据经验公式得 PSⅡ最大原初光能转化效率（Fv/Fm）、PSⅡ潜在活性（Fo/Fv）、PSⅡ有效光化学量子
效率（Fv′/Fm′）、光化学淬灭系数（qP）、非光化学淬灭系数（qN）和 PSⅡ实际光能转化效率（ΦPSⅡ）
（Genty et al.，1989）。每株测 1 片叶，每处理重复 4 次，取平均值。
草莓植株生物量测定：于第 4 次浇灌对羟基苯甲酸后第 50 天，分别把待测新鲜植株地上部和
地下部置于 105 ℃的烘箱中杀青 30 min，然后 80 ℃烘干，精确称质量。重复 4 次，每重复测 2 株。
采用 Microsoft Excel 2007 软件处理数据和制图，采用 DPS 6.05 软件以邓肯氏新复极差法进行
数据差异性检验。
2 结果与分析
2.1 对羟基苯甲酸胁迫对不同草莓品种叶绿素含量的影响
由表 1 可知，100 和 200 mg · kg-1 对羟基苯甲酸胁迫均明显降低了‘丰香’、‘全明星’和‘土
特拉’叶片 Chl. a、Chl. b 和 Car.含量；200 mg · kg-1 对羟基苯甲酸胁迫下 3 个品种叶绿素含量降幅
均较大，‘全明星’3 种色素含量降低最多，‘丰香’次之，‘土特拉’最少。较低浓度（50 mg · kg-1）
对羟基苯甲酸胁迫下，除‘土特拉’Chl. a 含量之外，3 个品种与各自对照差异均不显著。随着对羟
基苯甲酸胁迫浓度的提高，‘土特拉’Chl. a/b 呈上升趋势，而‘全明星’和‘丰香’Chl. a/b 均呈先
升后降趋势。对羟基苯甲酸胁迫下，叶绿素含量的降低可能会直接影响光合作用正常进行；因叶绿
素含量降幅的不同各草莓品种光合作用受影响程度也可能存在差异。

表 1 不同浓度对羟基苯甲酸胁迫对不同草莓品种叶绿素含量的影响
Table 1 Effects of 4-hydroxybenzoic acid stress on chlorophyll content of different strawberry cultivars
品种
Cultivar
对羟基苯甲酸/（mg · kg-1）
4-hydroxybenzoic acid
叶绿素 a/（mg · g-1）
Chl. a
叶绿素 b/（mg · g-1）
Chl. b
叶绿素 a/b
Chl. a/b
类胡萝卜素/（mg · g-1）
Car.
0（对照 Control） 1.142 ± 0.018 a 0.734 ± 0.006 a 1.556 ± 0.022 b 0.331 ± 0.012 a
50 1.138 ± 0.005 a 0.678 ± 0.011 b 1.680 ± 0.032 a 0.237 ± 0.011 b
100 0.961 ± 0.004 b 0.646 ± 0.004 c 1.488 ± 0.009 c 0.171 ± 0.008 c
全明星
Allstar
200 0.904 ± 0.002 c 0.619 ± 0.002 d 1.460 ± 0.005 c 0.150 ± 0.002 c
0（对照 Control） 0.904 ± 0.008 a 0.488 ± 0.013 a 1.852 ± 0.012 b 0.345 ± 0.005 a
50 0.898 ± 0.005 a 0.475 ± 0.009 a 1.891 ± 0.021 a 0.275 ± 0.010 b
100 0.839 ± 0.011 b 0.455 ± 0.003 b 1.844 ± 0.005 bc 0.276 ± 0.003 b
丰香
Toyonoka
200 0.803 ± 0.007 c 0.438 ± 0.008 c 1.833 ± 0.006 c 0.237 ± 0.004 c
土特拉 0（对照 Control） 0.955 ± 0.011 b 0.521 ± 0.024 a 1.833 ± 0.011 b 0.367 ± 0.008 a
Tutela 50 0.985 ± 0.015 a 0.509 ± 0.017 a 1.935 ± 0.023 a 0.285 ± 0.016 b
100 0.909 ± 0.020 c 0.461 ± 0.014 b 1.972 ± 0.025 a 0.291 ± 0.012 b
200 0.897 ± 0.009 c 0.457 ± 0.009 b 1.963 ± 0.017 a 0.288 ± 0.014 b
注：不同字母表示处理间在 α = 0.05 的显著水平下差异显著（邓肯氏测验）。
Note：Values with different letters differ significantly according to Duncan’s test at α = 0.05.
2.2 对羟基苯甲酸胁迫对不同草莓品种光合作用气体交换参数的影响
由图 1，A 可知：随着对羟基苯甲酸胁迫浓度升高，各草莓品种净光合速率均显著降低。200
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mg · kg-1 对羟基苯甲酸胁迫下，‘土特拉’、‘丰香’和‘全明星’净光合速率分别比各自对照降低
2.02、2.25 和 4.80 μmol · m-2 · s-1。50 mg · kg-1 对羟基苯甲酸胁迫处理明显降低了‘全明星’蒸腾速
率，但‘丰香’和‘土特拉’未发生明显变化，其他浓度胁迫均显著低于对照，且浓度越高降幅越
大（图 1，B）。200 和 100 mg · kg-1 对羟基苯甲酸胁迫均显著降低了 3 个草莓品种的气孔导度，‘全
明星’降幅最大，‘土特拉’降幅最小（图 1，C）。与‘丰香’和‘土特拉’相比，‘全明星’胞间
CO2 浓度随着对羟基苯甲酸胁迫浓度的升高上升趋势更明显；200 mg · kg-1 对羟基苯甲酸处理后，其
胞间 CO2 浓度增幅达 83.8 μL · L-1（图 1，D）。























图 1 不同浓度对羟基苯甲酸胁迫对不同草莓品种光合作用气体交换参数的影响
不同字母表示处理间在 α = 0.05 的显著水平下差异显著（邓肯氏测验）。
Fig. 1 Effects of 4-hydroxybenzoic acid stress on photosynthesis gas exchange parameters of different strawberry cultivars
Values with different letters differ significantly according to Duncan’s test at α = 0.05.
2.3 对羟基苯甲酸胁迫对不同草莓品种叶绿素荧光特性的影响
由图 2，A 可知，‘全明星’、‘丰香’和‘土特拉’Fo 均随对羟基苯甲酸浓度的提高呈上升趋势。
200 mg · kg-1 对羟基苯甲酸胁迫下，3 个品种 Fo 分别比各自对照提高 15.1%、21.5%和 9.3%。50
mg · kg-1 羟基苯甲酸胁迫下，‘全明星’、‘丰香’和‘土特拉’Fm分别比各自对照提高 8.6%、11.2%
和 7.7%；而最高浓度胁迫下，Fm分别比各自对照降低 10.4%、11.6%和 6.3%（图 2，B）。50 mg · kg-1
对羟基苯甲酸胁迫下，‘丰香’Fv/Fo 和 Fv/Fm分别比对照提高 23.9%和 3.5%，‘全明星’和‘土特拉’
分别提高 6.2%、1.2%和 5.6%、0.9%（图 2，C、D）。200 mg · kg-1 对羟基苯甲酸胁迫处理显著降低
了‘全明星’、‘丰香’和‘土特拉’的 Fv/Fo 和 Fv/Fm。上述结果表明，对羟基苯甲酸胁迫下，3 个
草莓品种的光化学活性均受到不同程度的抑制，但‘土特拉’相对较高的光化学活性可能会使其光
合碳同化速率维持在相对较高水平，进而在一定程度上可有效地缓解自毒物质对草莓光能吸收、传
递和转化的抑制作用。
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图 2 不同浓度对羟基苯甲酸胁迫对不同草莓品种叶绿素荧光特性的影响
不同字母表示处理间在 α = 0.05 的显著水平下差异显著（邓肯氏测验）。
Fig. 2 Effects of 4-hydroxybenzoic acid stress on chlorophyll fluorescence parameter of different strawberry cultivars
Values with different letters differ significantly according to Duncan’s test at α = 0.05.

除 50 mg · kg-1 对羟基苯甲酸胁迫提高了‘丰香’和‘土特拉’Fv′/Fm′外，其他浓度胁迫均显著
降低了各品种草莓 Fv′/Fm′，降低幅度‘全明星’>‘丰香’>‘土特拉’，分别为 82.0%、71.5%和 26.0%
（图 2，E）。最低浓度对羟基苯甲酸胁迫未影响 PSⅡ电子传递活性（qP），但随着胁迫浓度的提高，
3 个品种 qP 均开始显著下降（图 2，F）。200 mg · kg-1 对羟基苯甲酸胁迫下，‘土特拉’、‘丰香’和
‘全明星’qN 分别比各自对照高 26.6%、190.5%和 131.3%（图 2，G）。50 mg · kg-1 对羟基苯甲酸胁
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对羟基苯甲酸胁迫对不同草莓品种光合作用及叶绿素荧光特性的影响.
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迫处理提高了‘丰香’和‘土特拉’的 ΦPSⅡ，但‘全明星’未发生明显变化。另外，两种较高浓度
胁迫均明显降低了草莓 ΦPSⅡ，‘土特拉’降幅最小（图 2，H）。对羟基苯甲酸胁迫显著降低了 qP
和 ΦPSⅡ，提高了 qN，说明其胁迫会改变叶片 PSⅡ激发能分配方式，即通过提高热耗散消耗过多激
发能来适应自毒物质胁迫环境；‘土特拉’qP、ΦPSⅡ降幅和 qN 增幅均明显小于另外两品种，说明其
在自毒物质胁迫下，能够有效保持 PSⅡ沟通转化效率、潜在活性及耗散过剩光能，避免净光合速率
过度下降，这可能是抗自毒物质及连作障碍的一种自我保护机制。
2.4 对羟基苯甲酸胁迫对不同草莓品种干物质积累的影响
由表 2 可知，对羟基苯甲酸胁迫下，‘全明星’干物质积累明显下降，且胁迫浓度越高降幅越
大。200 mg · kg-1 对羟基苯甲酸胁迫下，地上部、地下部、总干质量和根冠比分别下降 5.775 g、1.961
g、7.736 g 和 0.112。50 mg · kg-1 对羟基苯甲酸胁迫下，‘丰香’各项干物质积累与对照均差异不明
显；但 2 种较高浓度处理后，其地上部、地下部和总干质量分别降低 19.6%、25.6%、20.7%和 47.0%、
57.4%、49.0%。受对羟基苯甲酸胁迫影响最小的是‘土特拉’，200 mg · kg-1 对羟基苯甲酸胁迫下，
上述干物质积累降幅范围仅在 9.1% ~ 27.4%之间。‘土特拉’干物质积累降幅最小可能与其叶绿素含
量、光合速率等受自毒物质影响程度最小相关。
表 2 不同浓度对羟基苯甲酸胁迫下不同草莓品种干物质积累的影响
Table 2 Effects of 4-hydroxybenzoic acid stress on the dry matter accumulation of different strawberry cultivars
单株干质量/g Dry quality per plant 品种
Cultivar
处理/（mg · kg-1）
Treatment 地上部 Aboveground 地下部 Underground 单株总干质量 Total dry mass
根冠比
Root-shoot ratio
0（对照 Control） 9.715 ± 0.105 a 2.561 ± 0.077 a 12.276 ± 0.161 a 0.264 ± 0.007 a
50 8.963 ± 0.104 b 1.936 ± 0.087 b 10.899 ± 0.171 b 0.216 ± 0.008 b
100 5.736 ± 0.103 c 1.085 ± 0.025 c 6.822 ± 0.106 c 0.189 ± 0.006 c
全明星
All Star
200 3.940 ± 0.069 d 0.600 ± 0.016 d 4.540 ± 0.079 d 0.152 ± 0.004 d
0（对照 Control） 11.639 ± 0.386 a 2.664 ± 0.052 a 14.303 ± 0.433 a 0.229 ± 0.004 a
50 11.934 ± 0.314 a 2.619 ± 0.051 a 14.553 ± 0.357 a 0.220 ± 0.003 ab
100 9.357 ± 0.127 b 1.983 ± 0.042 b 11.340 ± 0.144 b 0.212 ± 0.005 b
丰香
Toyonoka
200 6.166 ± 0.146 c 1.135 ± 0.027 c 7.301 ± 0.156 c 0.184 ± 0.005 c
土特拉 0（对照 Control） 13.345 ± 0.173 a 2.986 ± 0.032 a 16.331 ± 0.239 a 0.224 ± 0.006 ab
Tutela 50 13.279 ± 0.161 a 3.012 ± 0.081 a 16.291 ± 0.167 a 0.227 ± 0.007 a
100 12.721 ± 0.111 b 2.734 ± 0.145 b 15.455 ± 0.231 b 0.215 ± 0.004 b
200 12.133 ± 0.234 c 2.167 ± 0.089 c 14.300 ± 0.212 c 0.179 ± 0.009 c
注：不同字母表示处理间在 α = 0.05 的显著水平下差异显著（邓肯氏测验）。
Note：Values with different letters differ significantly according to Duncan’s test at α = 0.05.
3 讨论
已有研究表明，多种植物分泌物或腐解物中均存在自毒物质，对植株的光合生理产生伤害。吴
凤芝等（2005）的研究证明自毒物质苯丙烯酸显著降低了黄瓜叶绿素含量及光合速率。Einhellig 和
Rasmussen（1979）、Stupnicka-Rodzynkiewicz 等（2006）发现阿魏酸、香草酸和咖啡酸等自毒物质
可通过影响叶片叶绿素含量、光合作用和气孔导度等生理指标进而抑制 4 种杂草的生长。N–苯基–
2–萘胺对拟柱胞藻叶绿素合成也表现出明显的抑制作用（刘瑞 等，2015）。张秋菊等（2014）研究
证明细辛根系浸提液和腐解液能显著降低小麦和黄瓜叶片叶绿素含量。本研究中发现较高浓度对羟
基苯甲酸胁迫处理均明显降低了 3 个草莓品种叶片光合色素含量、净光合速率和气孔导度；净光合
速率和气孔导度明显下降时，胞间 CO2 浓度却明显升高，说明对羟基苯甲酸胁迫下非气孔限制是促
使草莓光合速率降低的主要因子。上述结果与杨全勇等（2015）的研究结论一致。另外，部分研究
Qi Yong-zhi，Zhen Wen-chao.
Impacts of 4-Hydroxybenzoic acid on characteristics of photosynthesis and chlorophyll fluorescence of different strawberry cultivars.
1164 Acta Horticulturae Sinica，2016，43 (6)：1157–1166.
证明添加适量水杨酸可提高番茄和云杉叶片光合色素含量（Smolander et al.，2008；Mady，2009）。
本研究中也发现低浓度对羟基苯甲酸胁迫下‘土特拉’叶片 Chl a 含量表现出上升趋势。对羟苯甲
酸胁迫下可能会打破细胞中离子平衡，破坏叶绿体结构，造成叶片光合器官损伤，进而降低叶绿素
含量和叶肉细胞光合活性，而‘土特拉’光合速率降低幅度相对较小可能是其对自毒物质具有一定
抗性的原因之一。
原初荧光的提高是 PSⅡ反应中心可逆失活或不可逆的结果（许大全，2002）。Fv/Fm的高低表明
了 PSⅡ原初光能转换效率能力的强弱，如其值降低，则表明植物受到光抑制（孙红英 等，2010）。
自毒物质肉桂酸可损害豌豆幼苗体内 PSⅡ潜在活性中心，显著降低叶片光合作用效率，抑制生长发
育（高旭 等，2013）。本试验结果表明，不同浓度自毒物质胁迫对 Fv/Fm 表现出低促高抑的作用，
说明低浓度对羟基苯甲酸可能不会导致 PSⅡ受伤害；而较高浓度对羟基苯甲酸可使草莓叶片受到光
抑制，并对 PSⅡ反应中心造成破坏。这与董淑琦等（2015）的研究结论一致。较高浓度对羟基苯甲
酸处理后，‘全明星’和‘丰香’草莓的 PSⅡ潜在活性和光能转化效率均明显低于‘土特拉’，说明
前两者 PSⅡ受抑制或伤害程度可能比后者重，进而表现出对自毒物质胁迫比较敏感，最终导致连作
条件下连作障碍发生程度也相对较重。
光合系统中能量转换靠电子传递和光合磷酸化完成，ΦPSⅡ反映 PSⅡ反应中心实际光化学反应效
率（Maxwell & Johnson，2000）。光化学猝灭系数 qP的大小反映了 PSⅡ原初电子受体 QA 的氧化还
原状态和 PSⅡ开放中心的数量，qP 越大，说明 PSⅡ电子传递活性越高（Olaf & Jan，1990；李键 等，
2013）。非光化学猝灭系数 qN 代表光能被天线色素吸收，不用于电子传递而以热耗散形式扩散的那
部分能量（王荣富 等，2003）。张国斌等（2013）发现土壤和基质浸提液均导致辣椒幼苗叶片光化
学猝灭系数和光系统Ⅱ电子传递量子效率显著下降，但能显著提高非光化学猝灭系数。本研究中，
两种较高浓度对羟基苯甲酸胁迫处理明显降低了 3 种草莓的 ΦPSⅡ和 qP，说明 PSⅡ的原初光化学反
应通过下调光合电子传递来匹配碳代谢对 ATP 和 NAPH 的需求减少。3 种草莓 qN 均随对羟基苯甲
酸胁迫浓度的提高而逐渐上升，说明叶片受到光抑制后通过热耗散扩散的能量也均逐渐增大；且最
高浓度对羟基苯甲酸胁迫下，‘丰香’和‘全明星’qN 增长幅度均显著高于‘土特拉’，表明前两者
PSⅡ反应中心积累了更多过量的光能，因此可能会导致还原型电子受体积累增加更多的自由基，最
终对 PSⅡ构件产生伤害程度也可能更大。
本研究中发现自毒物质对羟基苯甲酸通过抑制草莓 PSⅡ原初光能转化效率和 PSⅡ潜在活性，
进一步影响其碳同化的高效运转和有机物积累，但不同草莓品种间受抑制作用强度各异。连作条件
下，可能正是由于不同草莓品种对自毒物质抗性差异，致使品种间叶片光合作用受抑制程度、植株
长势及抗（病）逆性也存在明显不同。对羟基苯甲酸胁迫下，‘土特拉’叶片光合电子传递过程受抑
制和损伤程度偏小，光合效率相对较高，植株长势也优于‘全明星’和‘丰香’，进而可能在田间会
表现出抗连作障碍的特性。
由于草莓根系分泌和腐解物中的自毒物质种类较多，其他自毒物质单独或协同作用下不同草莓
品种叶片光合指标参数的变化需要进一步研究。

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