全 文 ：园 艺 学 报 2014，41（1）：35–43 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2013–07–18；修回日期：2013–12–12
基金项目：江苏省农业科技自主创新基金项目[CX10（111）]
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：wlj@njau.edu.cn）
致谢：感谢中国农业科学院果树研究所聂继云博士在果皮类黄酮物质反相 HPLC 测定中给予技术支持。
‘金冠’苹果与其无锈芽变的果皮性状比较和防
锈技术研究
李健花 1，高晶晶 1，冯新新 1，师忠轩 2，高付永 2，徐秀丽 2，杨丽媛 2，
汪良驹 1,*
（1 南京农业大学园艺学院，南京 210095；2徐州市果树研究所，江苏丰县 221700）
摘 要：为了阐明‘金冠’苹果果锈形成的时间与原因，探索防止果锈形成的方法，以‘金冠’及
其无锈芽变品种‘丰帅’为试材，利用体视显微镜和扫描电镜观察了果面果锈形成过程，测定了果皮色
素和次生代谢产物组分和含量。结果表明，花后 4 周‘金冠’苹果果面尚无肉眼可见的果锈时，表皮细
胞蜡质层已经开裂、脱落；花后 5 周表皮细胞角质层大量开裂，细胞壁木栓化；花后 6 周，大量果锈出
现在果实表面。据此推断，花后 4 ~ 6 周是‘金冠’苹果果锈形成的关键时期。另一方面，‘丰帅’果皮
叶绿素和类萝卜素含量显著低于‘金冠’，而总黄酮和绿原酸含量显著高于‘金冠’，特别是在花后 4 ~ 6
周。花后 4 周利用 0.05 ~ 5 mmol · L-1 外源绿原酸处理，可以显著降低‘金冠’果皮果锈指数，且对果实
品质没有不良影响。因而，适当浓度外源绿原酸可望用于苹果防锈实践。
关键词：苹果；无锈系芽变；果皮性状；果锈；绿原酸；防锈效应
中图分类号：S 661.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2014）01-0035-09

Comparison of Peel Characteristics Between‘Golden Delicious’and Its
Non-russet Sport‘Fengshuai’Apples to Explore a Method to Prevent Fruit
Russeting
LI Jian-hua1，GAO Jing-jing1，FENG Xin-xin1，SHI Zhong-xuan2，GAO Fu-yong2，XU Xiu-li2，YANG
Li-yuan2，and WANG Liang-ju1,*
（1College of Horticulture，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，China；2Xuzhou Pomology Institute，
Fengxian，Jiangsu 221700，China）
Abstract：In order to explore a method to prevent fruit russet formation，the peel characteristics of
‘Golden Delicious’apple and its non-russet sport variety‘Fengshuai’were compared by a stereo
microscope and a scanning electron microscope in the work. The results showed that the wax layers of the
epidemical cells of‘Golden Delicious’apple began to crack and abort at 4 weeks after bloom（WAB）
although no macroscopic russet could be observed. At 5 WAB，the cuticles of the epidemical cells cracked
in large areas，and the cell walls were suberificated because cork cambium was activated. And at 6 WAB，

36 园 艺 学 报 41 卷
a lot of russet occurred in the surface of apple fruits. Therefore，the time from 4 to 6 WAB was crucial for
russet formation of‘Golden Delicious’apple. Physiochemical analysis showed that the chlorophylls and
carotenoids in‘Fengshuai’peels were significantly lower than that of‘Golden Delicious’，but its total
flavonoids and chlorgenic acid were much higher than the latter. The differences were especially dramatic
from 4 to 6 WAB. When exogenous chlorogenic acid of 0.05–5 mmol · L-1 solutions was sprayed at 4
WAB to‘Golden Delicious’apples，the fruit russet formation was significantly inhibited without obvious
adverse effect on internal quality of fruits. Therefore ， exogenous chlorogenic acid in suitable
concentrations is suggested to prevent russeting in apple production.
Key words：apple；non-russet sport；peel characteristics；russet；chlorogenic acid；russeting
prevention

‘金冠’（Malus × domestica Borkh.‘Golden Delicious’）又名金帅、黄香蕉、黄元帅，适应性
广，丰产性好，栽培技术相对简单，果实品质优良。但是，在许多地区，特别是在沿海或高温高湿
地区，‘金冠’果面往往形成大量锈斑，导致果皮粗糙，不仅严重影响商品品质，而且降低果实贮藏
性（Faust & Shear，1972；Byers et al.，1983）。
导致‘金冠’苹果果锈的原因是多方面的，其中最主要的是遗传因素，同时也受到外界条件如
气候（刘微和张绿藻，1992）、果园密度（赵建戟和董毅，1999）、喷施药剂（纪明山，1992）等影
响。聂继云等（2000）、郭佩芬（1989）、张敏等（1987）认为，‘金冠’果锈与其果皮结构关系密切。
国外学者提出，外源 GAs 可以改变苹果果皮性状并防止果锈形成（Greene，1993；Buban，2001；
Barandoozi & Talaie，2009；Knoche & Khanal，2011），但在国内，迄今尚未见类似报道。最近，杨
丽媛等（2012）报道了 1 个从‘金冠’中筛选得到的无锈芽变，命名为‘丰帅’。该品种果实果面黄
绿色，光洁细腻，果点小而少，果锈极少，外观品质显著高于普通‘金冠’。但其为何不形成果锈的
原因尚未阐明。
本研究中以‘金冠’和‘丰帅’苹果为材料，利用体视显微镜和扫描电镜观察果锈形成过程，
测定了果皮色素和酚类物质的组分和含量，并且利用外源绿原酸处理，证明花后 4 ~ 6 周果皮内源
绿原酸积累有着重要生物学意义，适当浓度外源绿原酸处理可以有效防止‘金冠’苹果果锈形成。
1 材料与方法
1.1 材料与处理
本试验在江苏省丰县“农业部优质果品示范园”内进行。2010 年 9 月上旬于成熟期随机采摘‘金
冠’和‘丰帅’苹果果实 20 个，用于果实外观和内在品质的分析。
2011 年春季，选择 15 年树龄的生长健壮，树势一致的‘金冠’和‘丰帅’树，挂牌标记。落
花后 2 ~ 6 周，每周取样 1 次；8 ~ 10 周，每 2 周取样 1 次；从 13 ~ 19 周，每 3 周取样 1 次。每次
随机摘取大小、方位基本一致的果实各 30 个，用于果皮性状观察和色素、绿原酸及总黄酮含量分
析。
2012 年 5 月下旬（花后 4 周），选择树龄、树势、负载量一致的普通‘金冠’树 4 株，各取 4
个大枝，分别喷布含有 0、0.05、0.5 和 5 mmol · L-1 绿原酸（CA）溶液，单株区组，重复 4 次，随
机排列。果实成熟时，比较外源绿原酸对果皮锈形成的抑制效应，并分析果实品质。
1 期 李健花等：‘金冠’苹果与其无锈芽变的果皮性状比较和防锈技术研究 37

图 1 ‘金冠’与‘丰帅’果实果锈指数变化动态
Fig. 1 The fruit russet index changes of‘Golden
Delicious’and‘Fengshuai’apples
1.2 测定方法
1.2.1 果实硬度与内在品质的测定
果实硬度用 GY-B 型果实硬度计测定，可溶性固形物用数字折射计（Atago）测定。用蒽酮比色
法测定可溶性糖含量（李合生，2002），用酸碱滴定法测定可滴定酸含量，用红菲罗琳法测定维生素
C 含量（苑乃香 等，2009），用考马斯亮蓝法测定可溶性蛋白含量（Bradford，1976）。
1.2.2 果锈指数统计
参照 Jones 等（1991）方法，即根据果锈程度将果实分为 6 级：无锈果为 0 级，果锈面积 < 5%
为 1 级，6% ~ 10%为 2 级，11% ~ 15%为 3 级，16% ~ 20%为 4 级，> 20%为 5 级。果锈指数 = [∑
（各级代表数值 × 该级果数）]/（总果数 × 最重级代表数值）× 100。
1.2.3 体视显微镜与扫描电镜观察
花后 4 ~ 6 周，利用体视显微镜（放大 15 倍）观察‘金冠’和‘丰帅’苹果的果皮特点，并拍
照。参照林河通等（2002）方法制备电镜样品，用 PHILIPS-XL30E SEM 型扫描电子显微镜（SEM）
在 10.0 kV 加速电压下观察花后 4 ~ 6 周‘金冠’和‘丰帅’苹果果皮形态，并拍照。
1.2.4 果皮叶绿素和类胡萝卜素的测定
参照李合生（2002）方法，用 95%乙醇提取果皮色素，分别在 665、649 和 470 nm 下测定吸光
度，计算叶绿素和类萝卜素含量。
1.2.5 果皮绿原酸和类黄酮物质含量测定
按照聂继云等（2010）方法用反相高效液相色谱测定果皮绿原酸和类黄酮物质含量。
1.3 统计分析
所有重复 3 次以上，数据经方差分析和 Duncan’s 检验（P < 0.05）。
2 结果与分析
2.1 ‘金冠’和‘丰帅’苹果果实内在品质和果锈指数比较
‘金冠’花后 2 ~ 4 周，幼果表面几乎没
有肉眼可见锈斑。从第 5 周开始，果锈指数迅
速上升，8 ~ 10 周，果锈形成出现平缓期。第
10 周后，果锈指数再度快速上升。‘丰帅’果
实花后 10 周时开始在梗洼处出现少量果锈，但
不影响整个果面光洁度。果实成熟时，‘丰帅’
果锈指数仅为‘金冠’的 1/4 左右（图 1）。
‘金冠’果实成熟时呈黄绿色，但不光洁，
整个果面包括萼洼和梗洼，都有不规则的果锈，
果点中等大而稀，凸起，深褐色。‘丰帅’果实
呈浅黄绿色，果面光洁，果点小而稀，有果粉
和蜡质，除了梗洼有少量果锈外，其它部位几
乎没有果锈（图 2）。
贮藏 1 月后，除了‘丰帅’果肉硬度显著低于‘金冠’，维生素 C 和可滴定酸含量显著高于‘金
冠’外，其他品质性状没有明显差异，表明两个品种内在品质差异不大（数据未列出）。
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图 2 ‘金冠’与‘丰帅’外观比较
Fig. 2 Morphological comparison between‘Golden Delicious’and‘Fengshuai’apple
2.2 ‘金冠’苹果果锈发生过程
图 3 显示，花后 5 周，‘金冠’表面（包括果点和表皮）出现大小不一的褐色斑点，或分散，
或连片。斑点最初出现在果点处，逐渐向周围表皮细胞发展，连接成片，而表皮组织则破碎、皲裂，
诱导细胞壁次生加厚，形成木栓层，导致果面色彩斑驳，组织断裂。也有的锈斑仅限于果点周围，
不向外发展，但是颜色加黑明显；花后 6 周，可以清晰看到大量的褐色锈斑形成。与此不同的是，
花后 4 ~ 6 周，‘丰帅’苹果没有可见的锈斑形成，而仅有部分果点颜色加深（图 3）。
图 3 花后 4 ~ 6 周‘金冠’和‘丰帅’在体视显微镜下果皮变化
FD：果点；R：果锈。
Fig. 3 The surface characteristics of‘Golden Delicious’and‘Fengshuai’apples under SEM during 4–6 weeks after bloom
FD：Fruit dot；R：Russet.

将苹果表皮置于扫描电镜下放大 200 倍和 500 倍观察（图 4），可以看到，花后 4 周，虽然没有
肉眼可见的果锈，但是‘金冠’表皮细胞蜡质层已经出现微小裂口，逐渐开裂、上翅、脱落，露出
角质层。角质层下的表皮细胞大而壁薄，沿着细胞间隙出现微小裂缝（图 4，A200、A500）。花后 5
周果皮开始出现果锈时，表皮细胞的蜡质层裂缝不仅加长，而且加深。不同裂口之间相互接连，呈
现大小、深度、形状不规则裂沟，而失去角质层保护的表皮细胞裸露部位出现大面积细胞壁次生加
厚（图 4，B200、B500）。到花后 6 周，果面出现大量果锈，表皮细胞上覆盖的角质层只剩少量残余，
细胞壁大面积次生加厚，木栓化细胞覆盖果实表面，呈‘蜂窝’状（图 4，C200、C500）。‘丰帅’果
皮表皮细胞至花后 6 周仍然均匀覆盖着蜡质层，其中少量细胞虽然也有微小裂口，但没有扩展。另
外，‘丰帅’果皮表皮细胞从表面上看，较‘金冠’细胞小，排列整齐、紧密（图 4，D200、D500）。
1 期 李健花等：‘金冠’苹果与其无锈芽变的果皮性状比较和防锈技术研究 39

图 4 ‘金冠’与‘丰帅’果皮扫描电镜照片
左：放大 200 倍；右：放大 500 倍。WL：蜡质层；EC：表皮细胞；Cu：角质层；MC：微裂口；
LAC：大裂口；ICS：胞间隙；CL：木栓层。
Fig. 4 Photos of peels of‘Golden Delicious’and‘Fengshuai’apples taken by a scanning electron microscope
Left：Magnification = 200 times；Right：Magnification = 500 times. WL：Wax layer；EC：Epidemical cells；Cu：Cuticle；
MC：Microcrack；LAC：Large area crack；ICS：Intercellular space；CL：Cork layer.
2.3 ‘金冠’与‘丰帅’苹果果皮色素含量差异
果皮色素含量测定结果表明，‘丰帅’苹果果皮叶绿素和类胡萝卜素含量总是低于‘金冠’，特
别是在果实发育的早中期（图 5）。其中，叶绿素不仅总量，而且叶绿素 a 和叶绿素 b 都存在显著差
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异。在整个果实发育过程中，‘丰帅’果皮叶绿素总量、叶绿素 a 和叶绿素 b 的总平均值分别为‘金
冠’的 46.94%，44.02%和 50.68%。但是，两品种间叶绿素 a/b 比值没有明显差异。对类萝卜素来说，
‘丰帅’果实的总平均值仅为‘金冠’的 35.77%


图 5 苹果果实发育期间果皮叶绿素总量、叶绿素 a、叶绿素 b 和类胡萝卜素含量变化动态
Fig. 5 Change of the total chlorophylls，chlorophyll a，chlorophyll b and cartenoid content in the peels in‘Golden
Delicious’and‘Fengshuai’apple during fruit development

2.4 果实发育早期‘金冠’与‘丰帅’果皮绿原酸和类黄酮物质含量差异
RT-HPLC 检测结果（表 1）显示，花后 4 周，两品种果皮绿原酸和总黄酮含量显著高于花后 6
周和 8 周，表明苹果幼果发育早期果皮中积累了大量的绿原酸和总黄酮，并且随着果实发育进程而
逐渐下降。花后 4 周和 6 周,‘丰帅’苹果果皮绿原酸含量高出‘金冠’70%和 131%（P < 0.01）；
而在花后 8 周，极显著低于‘金冠’（P < 0.01）。总黄酮含量变化与绿原酸类似。其它的类黄酮物质，
如芦丁、槲皮素类、根皮苷含量整体上呈现‘丰帅’低于‘金冠’态势。
2.5 外源绿原酸处理对‘金冠’苹果果实品质的影响
花后 4 周，喷施不同浓度外源绿原酸（CA）可显著抑制‘金冠’苹果果锈形成（图 6），其中，
0.5 mmol · L-1 CA 的抑制效果最好。果实成熟采收时，0.05、0.5 和 5 mmol · L-1 CA 处理果实的果锈
指数分别为对照的 71%、45%和 64%，表明外源 CA 处理可使‘金冠’果锈减轻 1/2 ~ 1/3（表 2）。
外源绿原酸处理对成熟期‘金冠’苹果品质没有不良影响（表 2）。例如，CA 处理对单果质量、
果肉硬度、可溶性糖含量基本无影响；0.5 mmol · L-1 CA 处理果实可溶性固形物含量显著高于对照，
但是 5 mmol · L-1 CA 处理可溶性糖、可溶性蛋白质、维生素 C 含量显著低于对照（P < 0.05）。所有
处理果实可滴定酸含量显著高于对照。综合而言，0.5 mmol · L-1 CA 处理防锈效果最好，且果实品
质（包括可溶性固形物、可滴定酸等）显著高于对照，具有一定生产意义。
1 期 李健花等：‘金冠’苹果与其无锈芽变的果皮性状比较和防锈技术研究 41

表 1 反相高效液相色谱测得的苹果果皮绿原酸和类黄酮物质含量
Table 1 The chlorogenic aicd and flavonoids content in the peels of apples detected by RT-HPLC
品种
Cultivar
花后周数
Weeks after
bloom
绿原酸
Chlorogenic aicd
总黄酮
Total flavonoids
槲皮素
Quercetin
芦丁
Rutin
槲皮素–半乳
糖苷 Quercetin
galactoside
槲皮素–葡萄
糖苷 Quercetin
glucoside
4 1 085.2 ± 31.1 B 17 847.0 ± 489.3 B 347.4 ± 1.7 A 58.2 ± 5.4 A 655.6 ± 14.7 B 170.8 ± 9.5 C
6 247.9 ± 7.5 D 13 168.0 ± 622.5 D 228.7 ± 5.8 B 33.1 ± 2.4 B 961.9 ± 8.1 A 267.1 ± 3.0 A
金冠
Golden
Delicious 8 186.7 ± 8.6 F 8 757.8 ± 641.5 E 139.9 ± 2.2 D 31.6 ± 7.1 B 633.1 ± 19.9 B 187.3 ± 8.6 B
丰帅 4 1 844.5 ± 51.3 A 19 508.9 ± 114.7 A 208.7 ± 7.2 C 22.5 ± 1.0 C 239.7 ± 12.0 D 107.5 ± 5.8 E
Fengshuai 6 573.8 ± 5.7 C 15 622.1 ± 773.4 C 104.7 ± 8.6 E 18.3 ± 1.3 C 320.6 ± 14.7 C 155.9 ± 5.8 D
8 104.7 ± 2.4 E 5 556.7 ± 421.3 F 50.6 ± 2.3 F 0.0 ± 0.0 D 77.8 ± 0.0 E 54.1 ± 2.1 F
品种
Cultivar
花后周数
Weeks after
bloom
槲皮素–木糖苷
Quercetin
xyloside
槲皮素–阿拉伯糖苷
Quercetin arabinoside
槲皮素–鼠李糖苷
Quercetin rhamnoside

槲皮素–阿拉伯–
葡萄糖苷 Quercetin
arabinose glucoside
根皮苷
Phloridzin
金冠 4 276.3 ± 10.9 B 356.2 ± 7.5 B 998.8 ± 8.0 C 808.7 ± 9.6 B 133.7 ± 1.6 A
Golden 6 428.8 ± 1.4 A 686.9 ± 2.1 A 1 284.8 ± 29.1 A 441.5 ± 14.8 C 115.8 ± 0.1 B
Delicious 8 224.2 ± 9.1 C 316.0 ± 6.8 C 734.2 ± 18.7 D 280.6 ± 2.8 E 61.4 ± 0.4 C
丰帅 4 176.9 ± 6.9 E 206.7 ± 10.9 E 962.0 ± 37.6 C 1 906.2 ± 67.6 A 120.1 ± 1.0 B
Fengshuai 6 194.2 ± 9.9 D 273.5 ± 13.4 D 1 061.7 ± 57.8 B 354.8 ± 14.7 D 68.3 ± 0.8 C
8 89.3 ± 0.1 F 128.8 ± 0.3 F 499.4 ± 8.5 E 222.6 ± 5.7 F 31.4 ± 0.1 D
注：同一项目中相同大写字母表示差异在 0.01 水平上不显著。
Note：The same capital letters in a line indicate no significant difference at 0.01 level.


















图 6 不同浓度外源绿原酸处理对‘金冠’苹果果锈形成的抑制效应
Fig. 6 The inhibition of exogenous chlorogenic acid with different concentrations on
fruit russeting of‘Golden Delicious’apples


表 2 不同浓度外源绿原酸处理‘金冠’苹果成熟期品质的影响
Table 2 Effects of chlorogenic acid with different concentrations on the mature quality of‘Golden Delicious’apples
绿原酸/
(mmol · L-1)
CA
果锈指数/%
Fruit russet
index
单果质量/g
Single fruit
weight
果肉硬度/
（kg · cm-2）
Flesh firmness
可溶性糖/%
Soluble sugars
可溶性固形物/
（ºBrix）
Soluble solids
可溶性蛋白/
（mg · g-1 FW）
Soluble proteins
维生素 C/
（mg · kg-1 FW）
Vitamin C
可滴定酸/%
Titrible acids
0 79.17 ± 1.18 a 165.68 ± 33.78 ab 9.53 ± 1.61 a 8.82 ± 0.45 a 14.59 ± 0.15 b 0.72 ± 0.08 ab 92.65 ± 3.94 a 0.16 ± 0.02 c
0.05 57.33 ± 1.89 b 167.63 ± 18.38 ab 9.81 ± 0.93 a 8.16 ± 0.56 a 14.45 ± 0.43 b 0.66 ± 0.11 bc 81.49 ± 15.63 ab 0.20 ± 0.01 b
0.5 35.38 ± 2.18 c 181.32 ± 17.91 a 9.53 ± 0.68 a 8.64 ± 0.97 a 14.88 ± 0.29 a 0.82 ± 0.08 a 86.84 ± 5.47 ab 0.25 ± 0.03 a
5 42.05 ± 0.88 b 160.31 ± 21.97 b 9.16 ± 0.95 a 8.24 ± 0.85 a 13.57 ± 0.23 c 0.59 ± 0.07 c 57.29 ± 14.55 b 0.23 ± 0.01 a
注：同一列中相同字母表示差异在 0.05 水平上不显著。
Note：The same letters in a column indicate no significant difference at 0.05 level.
42 园 艺 学 报 41 卷
3 讨论
‘丰帅’是近年来从‘金冠’中选育出来的无锈系芽变。有关它的植物学、生物学、生态适应
性以及果品商品性状等已经有了比较完整的描述（杨丽媛 等，2012），但没有专门提及其果皮颜色。
本研究结果表明，‘丰帅’果皮的叶绿素以及类萝卜素含量均显著低于‘金冠’（图 5）。这种差异不
仅表现在果实发育早期，而且一直保持到成熟收获，因而，‘丰帅’果皮底色（即绿色）显著浅于‘金
冠’。反过来说，其表色（即黄色）显著高于‘金冠’。另外，由于基因突变对叶绿素 a/b 比值没有
明显影响，因而推测，如果该基因突变影响到叶绿素合成，应该在叶绿素 a 合成之前。有关这一问
题，可以进一步研究。
夏春森和周萍（1998）指出，黄河故道地区‘金冠’果实果锈通常出现在花后 4 周左右；1 个
月后再次迅速增加，出现第二次高峰。本研究结果与此吻合（图 2）。花后 4 ~ 6 周是‘金冠’苹果
果锈发生的关键时期。此时果肉细胞快速生长，但若表皮细胞不能同步伸长，则内部压力导致表皮
蜡质层和角质层开裂、破碎、脱落，刺激木栓形成层活动，细胞壁加厚，果皮呈褐锈色（图 3）。相
反，‘丰帅’苹果花后 6 周，果皮仍然均匀覆盖着蜡质层，即使有少量微小裂口，但没有扩展。这与
张敏等（1987）的观察结果相似。他们以辐射诱变获得的无锈金冠‘4-10-1’为材料，观察到无锈
品种果皮细胞排列整齐、紧密，而普通‘金冠’果皮细胞排列松散；‘4-10-1’果皮覆盖的角质层均
匀，很少有缝隙，而普通‘金冠’角质层在果皮上覆盖不均匀，且常见有间隙或裂缝，裂缝中往往
充满果锈。因而，果皮裂缝是果锈形成的形态学基础（Ashizawa et al.，2005）。
影响‘金冠’苹果果锈形成的因素已经有许多报道（Faust & Shear，1972；Creasy & Swartz，
1981；孙文全，1990）。本文中第一次从理化成分的角度分析了‘金冠’与‘丰帅’果皮次生代谢产
物含量差异，发现无锈芽变果实在幼果期可以积累更多的绿原酸和总黄酮（表 1）。由于恰逢果锈形
成关键时期，故而推断这种积累具有重要生物学意义。于花后 4 周利用外源绿原酸处理‘金冠’苹
果果实，发现 0.05 ~ 5 mmol · L-1 溶液均能不同程度地抑制果锈形成（图 6），而且对果品品质没有不
良影响（表 2）。这一结果一方面证明‘丰帅’果皮在花后 4 ~ 6 周大量积累绿原酸可能是其果锈不
易形成的重要原因，另一方面证明外源绿原酸可以有效抑制‘金冠’果锈形成，在苹果生产上具有
潜在使用价值。
国外学者提出，外源 GAs 可以防止苹果果锈形成（Greene，1993；Buban，2001；Barandoozi &
Talaie，2009；Knoche & Khanal，2011），但也存在多种副作用。作者尚未发现外源绿原酸的副作用。
另外，绿原酸是从杜仲、金银花等植物中提取出来的一种天然代谢产物，在苹果体内也普遍存在，
因而，其食品安全性是没有问题的。

References
Ashizawa M，Horigome Y，Chujo T. 2005. Histological studies on the cause of russet in‘Golden Delicious’apple. Acta Horticulturae，30：47–52.
Barandoozi F N，Talaie A. 2009. The effect of gibberellins on russeting in‘Golden Delicious’apples. Journal of Horticulture and Forestry，1 (4)：
61–64.
Bradford M. 1976. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding.
Analytical Biochemistry，72：248–254.
Buban T. 2001. Improved fruit shape and less russeting of apples by using gibberellins. Acta Horticulturae，20：14–17.
Byers R E，Yoder K S，Mattus G E. 1983. Reduction in russeting of‘Golden Delicious’apples with 2,4,5-TP and other compounds. HortScience，
18 (1)：63–65.
Creasy L L，Swartz H J. 1981. Agents influencing russet on‘Golden Delicious’apple fruits. Journal American Society for Horticultural Science，
1 期 李健花等：‘金冠’苹果与其无锈芽变的果皮性状比较和防锈技术研究 43

106 (2)：203–206.
Faust M，Shear C B. 1972. Russeting of apples，an interpretive review. HortScience，7：233–235.
Greene D W. 1993. Effects of GA7 on flower bud formation and russet development on apple. Journal of Horticultural Science，68：171–176.
Guo Pei-fen. 1989. Occurrence cause and control methods of‘Golden Delicious’apple rust. Shanxi Fruits，(1)：8–9. (in Chinese)
郭佩芬. 1989. 金冠果锈发生原因及防治方法. 山西果树，(1)：8–9.
Ji Ming-shan. 1992. The effect of spraying operation on‘Golden Delicious’apple russet. China Fruits，2 (1)：28–29. (in Chinese)
纪明山. 1992. 喷药操作技术对金冠苹果果锈发生的影响. 中国果树，2 (1)：28–29.
Jones K M，Koen T B，Bound S A，Oakford M J. 1991. Some reservations in thinning‘Fuji’apples with naphthalene acetic acid（NAA） and ethephon.
New Zealand Journal of Crop and Horticultural Science，19 (3)：225–228
Knoche M，Khanal B P. 2011. Russeting and microcracking of‘Golden Delicious’apple fruit concomitantly decline due to gibberellin A4+7
application. Journal American Society for Horticultural Science，136 (3)：159–164.
Li He-sheng. 2002. Plant physiology and biochemistry experiment principle and technique. Beijing：Higher Education Press：192–195. (in Chinese)
李合生. 2002. 植物生理生化实验原理与技术. 北京： 高等教育出版社：192–195.
Lin He-tong，Chen Shao-jun，Xi Yu-fang，Guo Su-zhi. 2002. Observation on pericarp ultrastructure by scanning electron microscope and its relation
to keeping quality of longan fruit. Transactions of Chinese Society of Agricultural Engineering，18 (3)：95–99. (in Chinese)
林河通，陈绍军，席玙芳，郭素枝. 2002. 龙眼果皮微细结构的扫描电镜观察及其与果实耐贮性的关系. 农业工程学报，18 (3)：95–99.
Liu Wei，Zhang Lü-zao.1992. Meteorological factors on the impact of‘Golden Delicious’apple rust. Chinese Journal of Agrometeorology，30 (3)：
10–12. (in Chinese)
刘 微，张绿藻. 1992. 气象因素对金冠苹果果锈的影响. 中国农业气象，30 (3)：10–12.
Nie Ji-yun，Chong Ya-feng，Ma Zhi-yong. 2000. Occurrence and control of‘Golden Delicious’apple russet. Hebei Fruits，(4)：21–22. (in Chinese)
聂继云，重雅凤，马智勇. 2000. 金冠苹果果锈的发生原因及防治. 河北果树，(4)：21–22.
Nie Ji-yun，Lü De-guo，Li Jing，Liu Feng-zhi，Li Hai-fei，Wang Kun. 2010. A preliminary study on the flavonoids in fruits of 22 apple germplasm
resources. Scientia Agricultura Sinica，43 (21)：4455–4462. (in Chinese)
聂继云，吕德国，李 静，刘凤之，李海飞，王 昆. 2010. 22 种苹果种质资源果实类黄酮分析. 中国农业科学，43 (21)：4455–4462.
Sun Wen-quan. 1990. Causes and prevention of apple russet formation. Jiangsu Agricultural Sciences，(4)：48–50. (in Chinese)
孙文全. 1990. 苹果果锈形成的原因及防治. 江苏农业科学，(4)：48–50.
Xia Chun-sen，Zhou Ping. 1998. Factors influencing the formation of russet on the fruit of‘Golden Delicious’apple. Acta Horticulturae Sinica，15
(2)：139–142. (in Chinese)
夏春森，周 萍. 1998. 影响‘金冠’苹果果锈形成的因子. 园艺学报，15 (2)：139–142.
Yang Li-yuan，Shi Zhong-xuan，Xu Xiu-li，Gao Fu-Yong，Yan Zhong-ye. 2012. Breeding of‘Fengshuai’，the new sport variety of‘Golden Delicious’
apple. China Fruits，(2)：1–3. (in Chinese)
杨丽媛，师忠轩，徐秀丽，高付永，闫忠业. 2012. 金冠苹果芽变新品种‘丰帅’的选育. 中国果树，(2)：1–3.
Yuan Nai-xiang，Xuan Ya-wen，Xie Dong-po，Wu Wen. 2009. Determination on the content of vitamin C in vegetables by 2,6-dichlorophe-
nolllindophenol sodium method. Journal of Anhui Agricultural Sciences，(25)：11853–11854. (in Chinese)
苑乃香，宣亚文，谢东坡，武 文. 2009. 2,6–二氯靛酚钠测定蔬菜中抗坏血酸的含量. 安徽农业科学，(25)：11853–11854.
Zhang Min，Yang Bin，Gao Ai-nong，Gao Xiu-yan，Xie Chong-xin. 1987. Preliminary study of the relationship between‘Golden Delicious’peel
structure and russet cause. Fruit，(4)：19–21. (in Chinese)
张 敏，杨 彬，高爱农，高秀岩，谢重新. 1987. 金冠果皮结构和致锈关系研究初报. 果树，(4)：19–21.
Zhao Jian-ji，Dong Yi. 1999. Occurrence cause and control strategy of fruit russet. Northwest Horticulture，(4)：40. (in Chinese)
赵建戟，董 毅. 1999. 果锈发生原因及防治对策. 西北园艺，(4)：40.