全 文 ：园艺学报，2015，42 (5)：930–938.
Acta Horticulturae Sinica
930 doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2014-0996；http：//www. ahs. ac. cn
收稿日期：2014–12–26；修回日期：2015–03–17
基金项目：花卉产业技术创新战略联盟项目（2014hhlm012）；国家林业局重点科学研究项目（2008-10）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：yuantao1969@163.com）
两个牡丹品种开花过程中花色变化的研究
杨 琴 1，袁 涛 1,*，孙湘滨 2
（1 北京林业大学园林学院，国家花卉工程技术研究中心，花卉种质创新与分子育种北京市重点实验室，城乡生态环
境北京实验室，北京 100083；2 北京东方园林股份有限公司，北京 100012）
摘 要：采用英国皇家园艺学会比色卡（RHSCC）、色差仪、组织切片法及高效液相色谱—二极管
阵列检测技术（HPLC–PAD）对牡丹品种‘金衣花脸’和‘霞光’开花过程中花色变化、色素的分布及
组成和含量的变化进行研究。从两个品种花瓣（不含色斑部位）中共检出 4 种花青素和 14 种黄酮类色素，
主要分布在花瓣表皮细胞内，中部栅栏组织无或仅有少量黄酮类色素。两个品种开花过程中花色明度增
加，彩度降低，红色减退，分别由红黄复色和红色变为浅黄色和橙黄色。开花过程中色素组成不变，色
素含量变化明显，总花青素和总黄酮含量均呈逐渐降低趋势，且总花青素含量降低幅度更大。开花过程
中花青素和黄酮的降解速率不同，使得花色逐渐由红色向橙色至黄色变化。
关键词：牡丹；品种；花色；花青素；黄酮类色素；高效液相色谱
中图分类号：S 685.11 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）05-0930-09

Preliminary Studies on the Changes of Flower Color During the Flowering
Period in Two Tree Peony Cultivars
YANG Qin1，YUAN Tao1,*，and SUN Xiang-bin2
（1College of Landscape Architecture，Beijing Forestry University，National Engineering Research Center for Floriculture，
Beijing Key Laboratory of Ornamental Plants Germplasm Innovation & Molecular Breeding，Beijing Laboratory of Urban
and Rural Ecology Environment，Beijing 100083，China；2Beijing Orient Landscape Co. Ltd，Beijing 100012，China）
Abstract：In this paper，we explored the flower color variation，pigments distribution and content
during the flowering period in tree peony cultivars named‘Jinyi Hualian’and‘Xiaguang’respectively
using Colour Chart of the Royal Horticultural Society（RHSCC）and colorimeter，tissue sections，and high
performance liquid chromatography with a photodiode array detector. Four kinds of anthocyanins and 14
kinds of flavonoids were detected from two tree peony cultivars. They are mainly distributed in epidermal
cells，whereas no or only a few flavonoids were found in palisade tissue. Our results suggested that the
flower lightness（L*）of the two cultivars increase，whereas the chroma（C*）and redness decrease during
flowering period with the flower color changing from red yellow bi-color and red to light yellow and
orange yellow respectively. The pigments composition of two cultivars remained unchanged during this
period；but there was a significant change in pigment content. Total anthocyanins（TA）and total flavonols
（TF）decreased sharply；And the content of TA decreased sharper compared with TF. Overall，the results
indicated that the difference in anthocyanins and flavonoids degradation rates during the flowering period

杨 琴，袁 涛，孙湘滨.
两个牡丹品种开花过程中花色变化的研究.
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had caused the color to change from red to orange and yellow，and could be the main contributing factor
for changes in flower color.
Key words： tree peony； flower color；anthocyanins； flavonoids；high performance liquid
chromatography

牡丹（Paeonia suffruticosa Andr.）花色包括白、粉、红、紫、黑、蓝、黄、绿、复色等 9 大色
系（李嘉珏 等，2011）。牡丹花瓣中的色素属于类黄酮化合物，包括花青素和黄酮类物质（Sakata et
al，1995）。牡丹花中的花青素共有 6 种，分别为芍药花素–3,5–二葡糖苷（Pn3G5G）、芍药花素–
3–葡糖苷（Pn3G）、天竺葵素–3,5–二葡糖苷（Pg3G5G）、天竺葵素–3–葡糖苷（Pg3G）、矢车
菊素–3,5–二葡糖苷（Cy3G5G）和矢车菊素–3–葡糖苷（Cy3G），其组成及含量是形成牡丹花色
的决定性因素（Zhang et al.，2007）。对耐寒睡莲的研究（朱满兰 等，2012）发现，飞燕草素–
3–半乳糖苷（Dp3Ga）、飞燕草素–3–没食子酰–半乳糖苷（Dp3galloylGa）、矢车菊素–3–半乳
糖–（1→2）–半乳糖苷[Cy3Ga（1→2）Ga]和矢车菊素–3–没食子酰–半乳糖苷（Cy3gallo-ylGa）
4 种花青素是使耐寒睡莲呈现红、粉等颜色的关键色素。
花色变化与花瓣中色素的组成及含量、理化性质、液泡内 pH 值以及花瓣表皮细胞形状与组织
结构等多种因素有关，其中最关键的因素是色素组成及含量的变化（朱满兰 等，2012）。一些牡丹
品种在开花过程中花色变化明显，尤其在一些红黄复色、橙色品种中多见（王莲英 等，2013）。目
前牡丹花色的研究多集中在色素组成、色素与花色之间的关系及与色素代谢有关的调节基因等
（Hosoki et al.，1991；张宝智，2013），而对于牡丹开花过程中花色变化的研究报道较少。
‘金衣花脸’和‘霞光’是近年育成的牡丹新品种（王莲英 等，2013），两个品种开花过程中
花色变化明显。本试验中检测了两个品种在开花过程中色素分布、花青素和黄酮组成及含量（不包
括色斑部分）的变化，为探究牡丹花朵开放过程中花色变化原因及花色育种提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料及试剂
‘金衣花脸’和‘霞光’采自河南栾川芍药科植物迁地保护及新品种繁育中心。
标准品：芍药花素–3–葡糖苷（Peonidin-3-o-glucoside，Pn3G）、芍药花素–3,5–二葡糖苷
（peonidin-3,5-dio-glucoside，Pn3G5G）、矢车菊素–3–葡糖苷（Cyanidin-3-o-glucoside，Cy3G）、
矢车菊–3,5–二葡糖苷（Cyanidin-3,5-dio-glucoside，Cy3G5G）、天竺葵素–3–葡糖苷（Pelargonidin-
3-o-glucoside，Pg3G）和天竺葵素–3,5–二葡糖苷（Pelargonidin-3,5-dio-glucoside，Pg3G5G）购自
法国 extrasynthese 公司。山奈黄素（kaempferol，Km）、槲皮素（quercetin，Qu）、异鼠李素（isorhamnetin，
Is）、芹黄素（Apigenin，Ap）、木犀草素（Luteolin，Lu）和金圣草黄素（Chrysoeriol，Ch）购自上
海安谱公司。
1.2 方法
1.2.1 材料的采集及花色测定
2014 年 5 月 12—16 日晴天上午 9—10 时分别采集破绽期、初开期、盛开期及盛开末期（李嘉
珏 等，2011）的花瓣，装入自封袋，4 ℃冰箱保存。用英国皇家园艺协会比色卡（RHSCC）以及色
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差仪测定各时期新鲜花瓣的花色（不包括色斑部分），重复 5 次。用色差仪测定花色的明度 L*值、
红度 a*值、黄度 b*值，计算出花色的彩度 C*和色相角 h（葛雨萱 等，2008；Wang et al.，2001）。
1.2.2 花瓣纵切面的观察
显微镜切片制备参照 Rasika 等（2003）的方法并稍有改进。采用双刀片法，将薄纸放于两刀片
中间切取花瓣切片放于载玻片上，将少量食用油涂于切片上使在显微镜下更清晰，轻轻盖上盖玻片，
在放大 100 倍的显微镜下观察拍照，分析花瓣纵切面色素分布情况（不包括色斑部分）。
1.2.3 材料保存以及色素提取（不包括色斑部分）
将花瓣放于热风干燥箱中 70 ℃条件下烘干，放入自封袋内（放入少量硅胶）密封，于常温避
光干燥处保存（白新祥 等，2006）。色素的提取参考 Yang 等（2009）的方法并稍有改进。取适量
花瓣放于研钵内充分研磨，准确称取 0.1 g，加入 20 mL 0.1%盐酸甲醇溶液，超声处理 30 min，放于
4 ℃冰箱中提取 24 h，低温离心机 4 ℃离心处理 5 min。收集上清液，加入 20 mL 0.1%盐酸甲醇溶液
进行第 2 次提取。合并两次的提取液，用旋转蒸发仪浓缩后用 0.1%盐酸甲醇溶液定容至 5 mL。0.45
µm 滤膜过滤，保存于–20 ℃冰箱中备用。
1.2.4 色素定性定量分析（不包括色斑部分）
标准品的制备：用 0.1%盐酸甲醇溶液溶解花青素和黄酮标准品，配制成 100、50、20、10、5
µg · mL-1 5 个浓度，用于 HPLC 定性定量分析。色谱条件：色谱柱为 Waters Sunfire C18（4.6 mm × 250
mm，5 μm），二极管阵列检测器，柱温 35 ℃，流速 0.8 mL · min-1，进样体积 10 μL。花青素的检测
参考 Yang 等（2009）的方法并做适当调整：流动相 A 液为 TFA︰甲酸︰水 = 0.1︰2︰97.9；B 液为
TFA︰甲酸︰乙腈︰水 = 0.1︰1︰35︰63.9。线性梯度洗脱：0 min，30% B；12 min，48% B；18 min，
100% B；20 min，30% B。检测波长 525 nm。黄酮的检测参考钟培星等（2012）的方法并做适当调
整：流动相 A 液为乙酸︰水 = 10︰90；B 液为乙酸︰乙腈︰水 = 10︰40︰50。线性梯度洗脱：0 min，
15% B；30 min，45% B；50 min，57% B；55 min，80% B；55.1 min，15% B；65 min，15% B。检
测波长 360 nm。利用 HPLC 保留时间不同将各色素组分分开并与标准品保留时间对比进行色素的定
性分析，色素含量的测定采用标准品半定量法，分别计算每克干花瓣中含有的相对于标准品的色素
含量（钟培星 等，2012）。
SPSS17.0 进行数据处理，采用 Duncan’s 法进行平均数多重比较。
2 结果与分析
2.1 花色变化与色素分布
‘金衣花脸’破绽期和初开期为红黄复色，红色不均匀地分布在花瓣上，盛开后红色转淡，盛
开末期逐渐变为浅黄色（图 1）。黄色部位的 RHSCC 值，破绽期为 16A，盛开末期为 5B，红色部位
的 RHSCC 值，破绽期为 N30A，盛开末期也变为 5B。‘霞光’破绽期 RHSCC 值为 53C，盛开末期
为 38A，花色由红色逐渐变为橙黄色。两个品种从破绽期至盛开末期花瓣的明度值 L*逐渐升高，花
瓣颜色的亮度随花朵开放而逐渐增强。红绿属性 a*值从破绽期至盛开末期逐渐减小，红色逐渐减弱。
同时，随着花瓣彩色程度减弱，彩度 C*值由初开期的最高逐渐降低。‘霞光’色相角从初开期至盛
开末期逐渐增大，花色由红色向橙黄色方向变化（表 1）。
在‘金衣花脸’花瓣纵切面中，色素主要分布于上下表皮，且花青素和黄酮呈不均匀分布，中
部栅栏组织几乎无色素存在。在破绽期和初开期，表皮细胞大部分呈红色或黄色，少数呈橙色。至
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图 1 ‘金衣花脸’和‘霞光’开花过程中花色变化
Fig. 1 Changes of flower color of‘Jinyi Hualian’and‘Xiaguang’during flowering

表 1 ‘金衣花脸’和‘霞光’开花过程中的花色变化
Table 1 Flower color changes of‘Jinyi Hualian’and‘Xiaguang’during flowering
品种 Cultivar 时期 Stage RHSCC L* a* b* C* h
破绽期 Unfold-petal stage 16A 64.91 c 21.54 a 44.42 c 54.48 b 54.43 b
初开期 Initial-flowering stage 16C 64.75 c 13.91 b 65.77 a 67.22 a 77.92 b
盛开期 Full-flowering stage 8A 74.30 b –0.76 c 55.05 b 55.06 b 270.62 a
‘金衣花脸’黄
色部位
‘Jinyi Hualian’
yellow part 盛开末期 Flowering-wilting stage 5B 82.83 a –13.25 d 51.16 b 52.85 c 284.37 a
破绽期 Unfold-petal stage N30A 45.31 c 43.52 a 33.52 c 54.93 a 37.24 b
初开期 Initial-flowering stage N30B 48.02 c 31.58 b 43.94 b 54.11 a 54.43 b
盛开期 Full-flowering stage 8A 74.30 b –0.76 c 55.05 a 55.06 b 270.62 a
‘金衣花脸’红
色部位
‘Jinyi Hualian’
red part 盛开末期 Flowering-wilting stage 5B 82.83 a –13.25 d 51.16 a 52.85 c 284.37 a
破绽期 Unfold-petal stage 53C 36.70 d 52.92 a 23.20 a 57.78 a 23.49 b ‘霞光’
‘Xiaguang’ 初开期 Initial-flowering stage 52A 55.90 c 50.26 a 13.18 c 51.96 a 14.90 b
盛开期 Full-flowering stage 50A 67.83 b 27.50 b 15.77 c 31.70 b 29.27 b
盛开末期 Flowering-wilting stage 38A 77.45 a 5.23 c 26.78 b 27.29 b 79.07 a
注：不同小写字母表示同一品种经 Duncan’s 检验在 P = 0.05 水平下差异显著，n = 5。
Note：The different small letters after same cultivar show the different significant differences at P = 0.05 level in Duncan’s test，n = 5.


图 2 ‘金衣花脸’和‘霞光’花瓣中色素分布
Fig. 2 The distribution of pigments in petal of‘Jinyi Hualian’and‘Xiaguang’
Yang Qin，Yuan Tao，Sun Xiang-bin.
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盛开期，表皮细胞主要呈现橙色或黄色，表明花青素含量减少；至盛开末期，花青素进一步降解，
表皮细胞几乎全部变为黄色，仅少量细胞为橙黄色（图 2），与表 1 中 Lab 值的变化规律相同。
‘霞光’的色素分布位置与‘金衣花脸’基本一致（图 2），破绽期和初开期花瓣上表皮细胞主
要呈现红色或紫红色，表明花青素含量较高，栅栏组织呈黄色或无色，下表皮细胞颜色较上表皮浅，
呈红色及少量黄色。上述情况同时存在于同一花瓣内。至盛开期，上表皮细胞呈红色或橙红色，颜
色较破绽期浅，栅栏组织呈浅黄色或无色，下表皮细胞呈浅红色或橙黄色。此时花青素大量减少，
黄酮类色素呈现，花色变为橙红色和橙黄色混合。至盛开末期，花青素和黄酮类色素进一步降解，
上表皮细胞颜色变为更浅的红色或橙黄色，栅栏组织呈浅黄色或无色，下表皮细胞变为黄色，花瓣
呈现出橙黄色。各个时期上表皮细胞均较下表皮细胞颜色偏红，表明花青素在上表皮细胞中分布较
多。
2.2 花青素组成及含量
‘金衣花脸’和‘霞光’不同开花时期花青素组成未变化，但含量变化明显（表 2）。‘金衣花
脸’中仅含 Pn3G5G 一种花青素，从破绽期至盛开末期其含量逐渐降低。‘霞光’则含 3 种花青素，
其中 Pn3G5G 含量最高，在各开花时期均占总花青素总量一半以上。‘霞光’花瓣中总花青素含量从
破绽期至盛开末期逐渐降低，各成分含量也逐渐降低，3 种花青素在各个时期相对于总花青素含量
变化不大。从破绽期至盛开末期，‘金衣花脸’和‘霞光’总花青素含量均明显降低，分别减少 73.4%
和 67.0%。

表 2 ‘金衣花脸’和‘霞光’不同开花时期花瓣中花青素组成及含量
Table 2 The composition and content of anthocyanins in different flowering stage of‘Jinyi Hualian’and‘Xiaguang’ µg · g-1
Cy Pg Pn 品种
Cultivar
时期
Stage 3G5G 3G 3G5G 3G 3G5G 3G
总花青素
TA
破绽期
Unfold-petal stage
– – – – 207.6 ± 3.3 a – 207.6 ± 3.3 a
初开期
Initial-flowering stage
– – – – 152.4 ± 5.2 b – 152.4 ± 5.2 b
盛开期
Full-flowering stage
– – – – 85.7 ± 5.0 c – 85.7 ± 5.0 c
金衣花脸
Jinyi Hualian
盛开末期
Flowering-wilting stage
– – – – 55.3 ± 4.5 d – 55.3 ± 4.5 d
破绽期
Unfold-petal stage
401.9 ± 7.8 a – – – 707.2 ± 17.5 a 129.0 ± 7.1 a 1238.1 ± 31.6 a 霞光
Xiaguang
初开期
Initial-flowering stage
316.8 ± 8.2 b – – – 660.0 ± 6.6 b 109.0 ± 10.1 b 1085.8 ± 16.2 b
盛开期
Full-flowering stage
220.7 ± 17.6 c – – – 491.9 ± 12.9 c 49.8 ± 9.6 c 762.4 ± 15.9 c
盛开末期
Flowering-wilting stage
142.5 ± 6.2 d – – – 233.3 ± 4.7 d 32.3 ±5.1 d 408.2 ± 15.5 d
注：–为未检出；不同小写字母表示同一品种 Duncan’s 检验在 P = 0.05 水平下差异显著，n = 3。
Note：–：Not identified；The different small letters after same cultivar show the different significant differences at P = 0.05 level in Duncan’s
test，n = 3.

2.3 黄酮类色素组成及含量
黄酮类色素作为助色素与花青素一同影响着牡丹花色（张晶晶 等，2006）。两个牡丹品种色谱
图（图 3）中共有 14 个峰在 240 ~ 280 nm 和 300 ~ 400 nm 波长范围内有特征吸收峰，初步确定这
14 个组分为黄酮类色素（哈本，1983）。将 14 个组分与 6 个黄酮标准品的保留时间进行对比，确定
其中 6 个组分分别为 a8 木犀草素（Lu）、a9 槲皮素（Qu）、a11 芹黄素（Ap）、a12 山奈酚（Km）、
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a13 金圣草黄素（Ch）、a14 异鼠李素（Is）。a8、a9、a11 ~ a14 分别用其标准品进行定量分析，其余
8 个组分用槲皮素（Qu）标准品进行定量分析。


图 3 黄酮类色素 HPLC 色谱图
Fig. 3 HPLC chromatograms of flavonoids

如表 3 所示，‘金衣花脸’花瓣中黄酮类色素共检出 14 种，a1 ~ a14 均有，其中含量最高的成
分为 a10，约占总黄酮含量的 31%，其次为 a7，约占总黄酮含量的 15.8%。‘霞光’中共检出 9 种黄
酮类色素，包括 a1 ~ a4、a7、a8（Lu）、a10、a12（Km）和 a14（Is），其中含量最高的成分为 a7
和 a10，分别约占总黄酮含量的 24.6%和 23.6%，其次为 a1，约占总黄酮含量的 15.8%。
随着花朵的开放，‘金衣花脸’总黄酮含量逐渐降低（图 4），破绽期总黄酮含量最高，至盛开
末期最低，与破绽期相比降低 39.0%。各黄酮组分也呈逐渐降低趋势，且各组分在不同开花时期相
对于同时期的总黄酮含量变化不大。而‘霞光’总黄酮含量在初开期达到最大值，之后逐渐降低，
至盛开末期降低 49.4%，各黄酮组分在破绽期或初开期达到最大值，盛开期和盛开末期逐渐降低，
各组分在不同开花时期相对于同时期的总黄酮含量变化不大。
从色素含量方面分析，这两个品种在开花过程中总花青素和总黄酮含量均呈逐渐降低趋势，各
花青素和黄酮组分的含量在各时期相对于其同期的总花青素和总黄酮含量并没有明显变化，表明开
花过程中色素组成并没有变化。总花青素和总黄酮含量的降低分别造成花瓣红色和黄色色调的降低。
HPLC 测定结果显示，从破绽期至盛开末期，‘金衣花脸’和‘霞光’总花青素含量分别降低 73.4%
和 67.0%，总黄酮含量分别降低 39%和 49.4%，两个品种总花青素含量降低的幅度均比 TF 降低的幅
度大。正是由于开花过程中花青素含量降幅的剧烈变化，使两个品种红色减退较黄色减退更明显，
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最终使花色由红色向黄色方向变化。

表 3 ‘金衣花脸’和‘霞光’不同开花时期花瓣中黄酮类色素组成及含量
Table 3 The composition and content of flavonoids in different flowering stage of‘Jinyi Hualian’and‘Xiaguang’ µg · g-1
品种
Cultivar
组分
Composition
破绽期
Unfold-petal stage
初开期
Initial-flowering stage
盛开期
Full-flowering stage
盛开末期
Flowering-wilting stage
a1 92.1 ± 3.8 a 66.6 ± 4.3 b 55.7 ± 6.3 c 50.1 ± 7.2 c
a2 94.7 ± 12.0 a 77.2 ± 9.5 ab 63.1 ± 11.8 b 44.3 ± 4.5 c
a3 97.6 ± 17.2 a 65.1 ± 5.8 b 55.8 ± 4.8 bc 42.4 ± 4.4 c
a4 89.9 ± 0.6 a 72.5 ± 2.7 b 59.0 ± 1.1 c 40.2 ± 1.6 d
a5 87.5 ± 8.1 a 66.1 ± 5.0 b 53.1 ± 14.9 bc 42.9 ± 5.5 c
a6 86.1 ± 5.1 a 64.8 ± 5.7 b 48.3 ± 8.5 c 34.7 ± 3.9 d
a7 291.7 ± 16.8 a 232.0 ± 24.9 b 227.9 ± 20.2 b 185.0 ± 13.3 c
a8（Lu） 79.9 ± 9.5 a 46.4 ± 4.1 b 37.3 ± 7.4b c 31.6 ± 2.9 c
a9（Qu） 88.9 ± 8.5 a 45.7 ± 4.7 b 36.1 ± 4.9 bc 31.8 ± 3.1 c
a10 570.1 ± 10.4 a 555.6 ± 29.2 a 376.5 ± 24.5 b 365.3 ± 22.4 b
a11（Ap） 52.5 ± 5.9 a 45.2 ± 4.8 a 34.7 ± 3.8 b 30.9 ± 4.7 b
a12（Km） 44.8 ± 4.1 a 45.6 ± 4.7 a 35.0 ± 4.2 b 32.0 ± 3.8 b
a13（Ch） 48.3 ± 8.0 a 41.1 ± 2.1 a 43.6 ± 5.0 a 38.7 ± 0.4 ab
金衣花脸
Jinyi Hualian
a14（Is） 46.0 ± 5.0 a 48.5 ± 2.1 a 36.4 ± 2.7 b 36.2 ± 5.0 b
霞光 a1 158.3 ± 16.6 b 207.0 ± 28.6 a 99.9 ± 9.5 c 70.8 ± 10.6 c
Xiaguang a2 81.1 ± 10.8 a 102.0 ± 15.2 a 53.1 ± 14.4 b 44.9 ± 5.7 b
a3 78.8 ± 19.2 a 69.5 ± 11.4 ab 49.2 ± 11.6 b 44.7 ± 14.1 b
a4 77.8 ± 18.1 ab 86.4 ± 15.0 a 55.3 ± 14.3 bc 47.7 ± 11.4 c
a7 302.6 ± 34.2 a 289.8 ± 18.1 a 76.5 ± 12.4 b 60.4 ± 10.3 b
a8（Lu） 49.6 ± 19.5 a 55.3 ± 6.7 a 48.8 ± 9.8 a 51.2 ± 7.7 a
a10 290.5 ± 24.8 a 289.6 ± 16.5 a 164.9 ± 25.0 b 103.0 ± 12.3 c
a12（Km） 54.1 ± 13.8 a 58.6 ± 8.8 a 45.7 ± 6.6 a 49.2 ± 9.9 a
a14（Is） 63.6 ± 15.2 a 73.3 ± 21.9 a 44.0 ± 6.1 a 47.5 ± 11.3 a
注：不同小写字母代表同一品种经 Duncan’s 检验在 P = 0.05 水平下差异显著，n = 3。
Note：The different small letters after same cultivar show the different significant differences at P = 0.05 level in Duncan’s test，n = 3.




图 4 ‘金衣花脸’和‘霞光’不同开花时期花瓣中总黄酮含量的变化
Fig. 4 Changes of total flavonols content in different flowering stage of‘Jinyi Hualian’and‘Xiaguang’

3 讨论
3.1 花色变化原因
牡丹‘金衣花脸’和‘霞光’开花过程中，色素组成并没有发生变化，花色变化的原因与花青
素和黄酮含量变化直接相关，特别是花青素含量的剧烈降低是造成花色由红色向黄色方向变化的主
杨 琴，袁 涛，孙湘滨.
两个牡丹品种开花过程中花色变化的研究.
园艺学报，2015，42 (5)：930–938 937

要原因。在一些其他花卉的研究中也有相似的结果，如葛雨萱等（2008）对 4 个蜡梅变种的研究发
现，在开花过程中其黄色外瓣向浅黄色变化，红色内瓣向深红色变化，总黄酮含量从蕾期至初花期
迅速减少，开放后变化平稳；总花青素含量变化平稳，而色素种类并未发生变化。钟培星等（2012）
发现芍药开花过程中总黄酮含量升高和总花青素含量降低是其变色的主要原因。上述研究均表明一
些植物在开花过程中色素组成并未发生变化，而其花色的变化与色素含量变化直接相关。
对‘霞光’牡丹来说，色素的分布也是花色变化的原因之一，该品种破绽期上表皮细胞花青素
含量较多，随着花朵的开放，花青素大量降解，上表皮细胞红色减退，细胞透明度增加，栅栏组织
及下表皮细胞中黄酮类色素的黄色得以呈现，与上表皮细胞的浅红色叠加，使花色呈现出橙红色或
橙黄色。
此外，两个牡丹品种开花过程中花径明显增大可能也是造成这两个品种花色变化的原因之一。
安田齐（1989）、钟培星等（2012）认为开花过程中花瓣面积的扩大速度比色素合成的速度快，导致
花瓣单位面积色素含量降低。
张超等（2012）研究了二乔玉兰开花过程中花色变化的生理生化机制，发现除色素组成及含量
可以影响其花色的深浅外，可溶性糖含量、苯丙氨酸解胺酶（PAL）、查尔酮异构酶（CHI）和细胞
pH 通过参与一定的生理代谢来调节花色素的形成，进而也引起花色的改变。本研究中的两个牡丹品
种花色变化是否也有类似的原因，有待于进一步研究。
3.2 花色改良育种的可能途径
牡丹虽然花色丰富，但真正的变色品种较少。本试验结果表明，色素组成及其含量比其分布位
置对花色的影响更关键。在培育新花色品种时，调控花青素的合成非常重要。在分子育种方面可通
过调节花青素合成代谢的调节基因，调控花青素合成量及合成时间，从而使开花过程中花青素含量
升高或降低，实现花色的变化（凌文华和郭红辉，2009）。常规育种时可优先选择橙色等易变色品种
为亲本，也可选择同时含花青素和黄酮类色素的品种为亲本，以期通过开花过程中两类色素含量的
变化实现花色的改变，获得变色花新品种。

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