全 文 ：园艺学报，2016，43 (5)：897–906.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2016-0011；http：//www. ahs. ac. cn 897
收稿日期：2016–03–01；修回日期：2016–05–03
基金项目：国家自然科学基金项目（31260473）；国家现代农业产业技术体系建设专项资金项目（CARS-25-C-07）；农业部公益性行业
（农业）专项（201203001）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：yujihua@gsau.edu.cn）
弱光下不同铵硝配比氮素对大白菜幼苗生长和
抗氧化的影响
胡琳莉 1，廖伟彪 1，马彦霞 2，王丽梅 1，郁继华 1,*
（1 甘肃农业大学园艺学院，兰州 730070；2甘肃省农业科学院蔬菜研究所，兰州 730070）
摘 要：以大白菜[Brassica pekinensis（Lour.）Olsson]中结球小的类型‘金娃娃’品种为试验材料，
采用水培的方法，研究了正常光（200 μmol · m-2 · s-1）和弱光（100 μmol · m-2 · s-1）下营养液中不同铵硝
配比（0︰100、10︰90、15︰85 和 25︰75；总 N 浓度为 5 mmol · L-1）氮素对幼苗生长以及叶片生理生化特
性的影响。处理 14 d 后，正常光下，铵硝配比 15︰85 的处理植株长势最佳，较全硝态氮处理叶面积、株
幅、鲜质量和干质量分别显著提高了 33.8%、30.5%、77.9%和 72.9%。弱光抑制了幼苗的生长，植株叶面
积、株幅和干鲜质量均低于正常光下生长的植株。弱光下幼苗叶片丙二醛（MDA）、超氧阴离子、过氧化
氢（H2O2）含量明显升高，植株遭受膜脂过氧化程度较高。铵硝配比 10︰90 处理较全硝态氮处理相比，
植株叶面积、株幅、鲜质量和干质量分别显著提高了 20.4%、14.9%、55.9%和 36.5%，而且显著提高叶片
的可溶性糖和可溶性蛋白含量及超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）和抗
坏血酸过氧化物酶（APX）活性，降低 MDA 和超氧阴离子含量，有效地抑制了膜脂过氧化。正常光条件
下，铵硝配比为 15︰85 时植株长势最佳；弱光下，铵硝配比为 10︰90 时植株长势最佳，可降低膜脂过氧
化物质含量、提高抗氧化酶活性和渗透调节物质含量，进而提高幼苗耐弱光性。
关键词：大白菜；铵硝配比；光照强度；渗透调节；抗氧化系统
中图分类号：S 631.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2016）05-0897-10

Effects of Ammonium︰Nitrate Ratios on Growth and Antioxidant Enzyme
Activities of Chinese Cabbage Seedling Under Low Light Intensity
HU Lin-li1，LIAO Wei-biao1，MA Yan-xia2，WANG Li-mei1，and YU Ji-hua1,*
（1College of Horticulture，Gansu Agricultural University，Lanzhou 730070，China；2Vegetable Research Institute，Gansu
Academy of Agricultural Sciences，Lanzhou 730070，China）
Abstract：Small type of Chinese cabbage[Brassica pekinensis（Lour.）Olsson]was used as material.
The hydroponic experiment was conducted to study effects of ammonium︰nitrate ratios（0︰10，10︰90，
15︰85 and 25︰75；total nitrogen concentration 5 mmol · L-1）on growth，osmotic regulation and
antioxidant enzyme activities of Chinese cabbage seedling under normal（200 μmol · m-2 · s-1）and low（100
μmol · m-2 · s-1）light intensity. After 14 days treatment，plants fertilized with ammonium︰nitrate（15︰85）

Hu Lin-li，Liao Wei-biao，Ma Yan-xia，Wang Li-mei，Yu Ji-hua.
Effects of ammonium∶nitrate ratios on growth and antioxidant enzyme activities of Chinese cabbage seedling under low light intensity.
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under normal light intensity were the best in growth potential. The leaf area，growth range，fresh weight
and dry weight of plants improved 33.8%，30.5%，77.9% and 72.9% compared with ammonium︰nitrate
（0︰100），respectively. The leaf area，growth range，fresh and dry weight of the plants in low light
intensity were apparently lower than those of plants in normal light intensity，indicating that low light
intensity suppressed the growth of seedlings. The malonaldehyde（MDA）， superoxide anionand
hydrogenperoxide（H2O2）contents of seedling leaves in low light intensity apparently rose up，resulting in
higher membrane lipid peroxidationin plants. However，the leaf area，growth range，fresh weight and dry
weight of plants fertilized with ammonium∶nitrate（10︰90）improved 20.4%，14.9%，55.9% and 36.5%
compared with ammonium∶nitrate（0︰100），respectively. Furthermore，ammonium∶nitrate（10︰90）
significantly improved the soluble sugar，soluble protein contents and superoxide dismutase（SOD），
peroxidase（POD），catalase（CAT），ascorbate peroxidase（APX）activities in Chinese cabbage，decreased
the reactive oxide species contents，and effectively suppressed membrane lipid peroxidation. In normal
light intensity，the ammonium∶nitrate ratio（15︰85）was beneficial for plant growth while the suitable
ratio was 10︰90 in low light treated plants. In conclusion，appropriate ammonium︰nitrate（10︰90）
enhanced shading tolerance of Chinese cabbage seedling by decreasing the contents of membrane lipid
peroxidation substances，and increasing theactivities of antioxidant enzymesand the contents of osmotic
regulation substances.
Key words：Chinese cabbage；ammonium∶nitrate；light intensity；osmotic regulation；antioxidant
system

植物对铵态氮、硝态氮和氨基酸等任何一种氮源的吸收，都会影响对另一种氮源的吸收
（Thornton & Robinson，2005）。铵态氮会阻碍硝态氮的吸收，外部添加氨基酸会抑制铵态氮和硝态
氮的吸收（Thornton，2004）。鉴于不同氮源同化过程中需要的能量不同以及不同氮素形态间的相互
作用，光照强度会对不同氮源的吸收与代谢过程产生很大的影响（Ma et al.，2016）。
大白菜[Brassica pekinensis（Lour.）Olsson]中结球小的类型（又名娃娃菜），近年来在兰州高原
夏菜生产中快速发展（徐学军和魏桂琴，2015）。然而，在其设施栽培或露地栽培持续雾霾天气以及
现代工厂化立体栽培下常遇弱光逆境。研究发现，不同氮素形态能够提高植物的抗旱（Guo et al.，
2007）、抗病（Borrero et al.，2012）和抗盐碱能力（Roosta，2014）。然而有关其提高植物耐弱光能
力的研究鲜有报道。
弱光胁迫会使植物活性氧（ROS）的产生与清除机制失去平衡，引发膜脂过氧化作用，致使植
物体受到伤害。而植物本身具有高效的抗氧化酶防御系统，超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶
（POD）、过氧化氢酶（CAT）和抗坏血酸过氧化物酶（APX）是清除植物体内 ROS 自由基的重要
酶。作为胞质渗压剂、酶和细胞结构的保护剂，植物体内可溶性糖、可溶性蛋白等渗透调节物质可
对逆境下的植物起保护作用。张英鹏等（2006）的研究表明，菠菜在正常生长条件下铵硝比为 50︰
50 时，SOD 酶活性最高，丙二醛（MDA）含量最低，生物量最大。陈磊等（2010）的研究表明，
在营养液中适宜的铵硝配比（25︰75 和 50︰50）下大豆[Glycine max（L.）Merr.]种子受到的氧化胁
迫程度较低，过多的铵态氮导致细胞遭受较重的过氧化作用。王磊等（2012）的研究表明，在盐胁
迫条件下，铵硝配比在 1︰4 时菊芋幼苗具有较高的可溶性糖、可溶性蛋白含量和较高的 SOD、POD、
CAT、APX 酶活性，维持细胞渗透压平衡，保持细胞内较高的保护酶活性。许多研究表明适宜的铵
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图 1 两种处理的光照强度日变化
Fig. 1 Changes of normal light intensity and low light
intensity at different times during a day
硝配比可提高植物对生物和非生物胁迫的抗性，而且这一抗性与植物的保护酶系统密切相关。因此，
本文中研究了弱光下不同铵硝配比对大白菜幼苗生长、渗透调节物质和抗氧化酶活性的影响，旨在
找到缓解弱光胁迫的最佳铵硝配比，并探讨铵硝营养对叶片渗透调节物质和保护酶活性的调控作用，
以期为大白菜苗期弱光下的生长调控提供技术指导和理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
试验于 2013 年 9 月 6 日至 10 月 8 日在甘肃农业大学现代温室内进行。供试大白菜（Brassica
pekinensis）为小型叶球品种‘金娃娃’（中早熟，生育期 45 ~ 50 d），购自甘肃省农业科学院种子公
司。种子用温水浸种 2 h，放在铺有滤纸的培养皿内，25 ℃催芽，播种于装有石英砂的育苗盘中育
苗，昼温 23 ~ 26 ℃，夜温 15 ~ 18 ℃，自然光照。子叶展开后，每隔 2 d 浇 1 次 1/2 倍 Hoagland
营养液（用 0.1 mol · L-1 的盐酸或氢氧化钠调至 pH 6.5 ~ 7.0）。待两叶一心时选取长势一致的幼苗移
栽至 4 个不同铵硝配比营养液（经预试验筛选）
中，并分别置于平均日光照强度为 200（正常
光照）和 100 μmol · m-2 · s-1（弱光）条件下。
光照强度是用遮阳网和白炽灯共同调节，其一
天中不同时段的光照强度变化如图 1 所示。光
照与黑暗周期为 12 h/12 h，通过定时开关调节
白炽灯的开关时间，每天 8：00—20：00 开启，
20：00—8：00 关闭，每处理重复 3 次。
4 种铵硝配比营养液大量元素组分浓度见
表 1，微量元素按照 Hoagland 和 Arnon（1950）
配方施入。每盆营养液中添加 7 μmol · L-1 硝化
抑制剂双氰胺。每天检测营养液 pH，用 0.1
mol · L-1 的盐酸或氢氧化钠调至 pH 6.5 ~ 7.0，
营养液每隔 7 d 更换 1 次。

表 1 不同铵硝配比营养液大量元素组分浓度
Table 1 The concentrations of salts（mmol · L-1）used to prepare nutrient solutions at
NH4+︰NO3- ratios of 0︰100，10︰90，15︰85 and 25︰75
NH4+︰NO3- Ca(NO3)2 · 4H2O KNO3 (NH4)2SO4 K2SO4 CaSO4 · 2H2O CaCl2 KH2PO4 MgSO4 · 7H2O
0︰100 1.5 2.00 0 0 0 0 1 2
10︰90 1.3 1.90 0.250 0.050 0.10 0.10 1 2
15︰85 1.2 1.85 0.375 0.075 0.15 0.15 1 2
25︰75 1.0 1.75 0.625 0.125 0.25 0.25 1 2

1.2 测定项目与方法
处理 14 d 后，统计各处理植株的叶片数；用精确度为 0.1 cm 的直尺测量幼苗株冠的最长直径
（A）和最短直径（B），用椭圆面积公式计算植株株幅 = π × A × B/4；用叶面积仪（YMJ-C，浙江
托普公司）测定植株总叶面积；植株收获时，用滤纸吸干根系水分，称取植株的鲜质量，然后将植
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株置于烘箱中 105 ℃杀青 15 min 后 80 ℃烘干，称取植株干质量。共 3 次重复，每次重复测量 10
株植株。
取植株同一部位功能叶片，测定 SOD、POD、CAT 和 APX 活性以及过氧化氢（H2O2）、超氧
阴离子、MDA、可溶性糖和可溶性蛋白含量。每个处理间随机取样，重复 3 次。
SOD 活性测定用氮蓝四唑法，POD 活性测定采用愈创木酚法，CAT 活性测定采用过氧化氢法
（李合生 等，2000）；APX 活性测定参照沈文飚等（1996）的方法；MDA 的含量按照林植芳等（1984）
的方法进行测定；超氧阴离子含量采用羟胺法测定（王爱国和罗广华，1990）；H2O2 含量参照 Patterson
等（1984）的方法采用分光光度计法测定；可溶性糖和可溶性蛋白参照邹琦（2000）的方法分别采
用蒽酮比色法和考马斯亮蓝比色法测定。
1.3 数据分析
采用 Excel 2010 对试验数据进行计算，采用 SPSS 17.0 进行单因素显著性方差分析（P < 0.05），
采用 Origin 8.5 作图。
2 结果与分析
2.1 弱光下氮素形态配比对幼苗生长的影响
从图 2 可以看出，正常光下植株长势较好，且正常光下铵硝配比 15︰85 植株长势最佳，弱光下
铵硝配比 10︰90 植株长势最佳。


图 2 正常光（A）和弱光（B）下不同氮素形态配比处理 14 d 的大白菜幼苗形态
Fig. 2 Fourteen-day old Chinese cabbage seedlings cultivatedin hydroponics system and fertilized with different
ammonium︰nitrate ratios under normal（A）and low light intensity（B）condition

由表 2 可知，处理 14 d 后，植株幼苗在弱光下的叶面积、株幅、鲜质量和干质量较正常光下明
显降低，而光照强度和氮素形态配比对植株叶片数影响不显著。正常光下，铵硝配比为 15︰85 时，
植株的叶面积、株幅、鲜质量和干质量均达到最大值，且比铵硝配比 0︰100 处理显著提高 33.8%、
30.5%、77.9%和 72.9%。弱光下，铵硝配比为 10︰90 时，植株的叶面积、株幅、鲜质量和干质量比
全硝处理分别提高了 20.4%、14.9%、55.9%和 36.5%，且植株叶面积、株幅与铵硝配比 15︰85 处理
的无显著差异。由此可见，植株中适当添加铵态氮替代硝态氮更有利于植株生长和生物量的积累，
且弱光条件下应适当降低铵硝配比更有利于植株的生长。
胡琳莉，廖伟彪，马彦霞，王丽梅，郁继华.
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表 2 弱光下氮素形态配比处理 14 d 对大白菜幼苗单株生长的影响
Table 2 Effects of ammonium︰nitrate on growth in Chinese cabbage seedling under normal and low light intensity
光照强度/(μmol · m-2 · s-1)
Light intensity
NH4+︰NO3-
叶面积/cm2
Leaf area
株幅/cm2
Growth range
叶片数
Leaf number
鲜质量/g
Fresh weight
干质量/g
Dry weight
200 0︰100 66.86 ± 3.46 bc 94.55 ± 1.83 c 5.27 ± 0.10 a 4.409 ± 0.147 c 1.153 ± 0.014 c
10︰90 68.72 ± 4.93 b 113.06 ± 1.15 b 5.43 ± 0.09 a 6.696 ± 0.079 b 1.638 ± 0.012 b
15︰85 89.44 ± 4.71 a 123.38 ± 1.25 a 5.47 ± 0.10 a 7.842 ± 0.308 a 1.994 ± 0.043 a
25︰75 88.71 ± 1.72 a 111.95 ± 3.29 b 5.40 ± 0.10 a 6.582 ± 0.413 b 1.604 ± 0.033 b
100 0︰100 48.24 ± 1.43 d 57.16 ± 1.24 ef 5.00 ± 0.07 a 2.243 ± 0.078 e 0.617 ± 0.009 ef
10︰90 58.08 ± 2.64 bcd 65.65 ± 1.64 d 5.13 ± 0.06 a 3.497 ± 0.080 d 0.842 ± 0.022 d
15︰85 54.95 ± 1.71 cd 63.21 ± 1.12 de 4.93 ± 0.08 a 2.502 ± 0.065 e 0.672 ± 0.033 e
25︰75 48.64 ± 1.13 d 55.56 ± 1.64 f 4.83 ± 0.12 a 1.991 ± 0.068 e 0.553 ± 0.013 f
注：表中数据表示平均值 ± 标准误。同列不同小写字母表示各处理间差异显著（P < 0.05）。
Note：Data are expressed as means ± SE. Means followed by the different letters are significantly different according to Tukey’s test（P < 0.05）.

2.2 弱光下氮素形态配比对幼苗叶片 MDA、超氧阴离子和 H2O2 含量的影响
如表 3 所示，相同铵硝配比，弱光下植株叶片内 MDA 含量较正常光下显著增加。正常光下，
铵硝配比 15︰85 和 25︰75 处理的植株叶片 MDA 含量最低，然而弱光下，10︰90 与 15︰85 配比处理
MDA 含量最低。
相同铵硝配比，弱光下植株叶片超氧阴离子含量较正常光下明显增加。正常光下，植株叶片内
超氧阴离子含量随着铵态氮的增加呈现出先降低后增加的趋势，在铵硝配比 15︰85 时达到最小值
8.37 μg · g-1。弱光下，最大值出现在铵硝配比 25︰75 和 0︰100 处理，显著高于 10︰90 和 15︰85 处
理，最小值出现在 10︰90 处理，较 0︰100 配比降低了 31.3%。
相同铵硝配比，弱光下植株叶片 H2O2 含量较正常光下显著增加。正常光下，植株叶片 H2O2 含
量与超氧阴离子含量变化趋势相同，在 15︰85 配比处理时达到最小值 0.82 μmol · g-1。弱光下，H2O2
含量也随着铵态氮的增加呈现出先降低后增加的趋势，在铵硝配比 10︰90 与 15︰85 含量最低，较
0︰100 配比显著降低 46.8%。

表 3 弱光下氮素形态配比对大白菜幼苗叶片 MDA、超氧阴离子和 H2O2 含量的影响
Table 3 Effect of ammonium︰nitrate ratios on MDA，superoxide anion and H2O2 content of Chinese cabbage seedling
leaves under normal and low light intensity
光照强度/（μmol · m-2 · s-1）
Light intensity
NH4+︰NO3-
MDA/
（µmol · g-1FW）
超氧阴离子/（μg · g-1FW）
Superoxide anion content
H2O2/
（µmol · g-1FW）
200 0︰100 0.0120 ± 0.0002 c 10.83 ± 0.41 b 1.35 ± 0.07 cd
10︰90 0.0107 ± 0.0001 d 9.38 ± 0.23 b 1.06 ± 0.03 de
15︰85 0.0085 ± 0.0002 e 8.36 ± 0.28 b 0.82 ± 0.07 e
25︰75 0.0089 ± 0.0002 e 9.57 ± 0.42 b 0.89 ± 0.10 e
100 0︰100 0.0135 ± 0.0002 b 14.81 ± 1.38 a 2.30 ± 0.03 b
10︰90 0.0122 ± 0.0001 c 9.46 ± 0.21 b 1.58 ± 0.01 c
15︰85 0.0126 ± 0.0002 c 9.81 ± 0.13 b 1.71 ± 0.10 c
25︰75 0.0159 ± 0.0003 a 16.77 ± 1.75 a 2.97 ± 0.22 a
注：表中数据表示平均值 ± 标准误。同列不同小写字母表示各处理间差异显著（P < 0.05）。
Note：Data are expressed as means ± SE. Means followed by the different letters are significantly different according to Tukey’s test （P < 0.05）.
Hu Lin-li，Liao Wei-biao，Ma Yan-xia，Wang Li-mei，Yu Ji-hua.
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2.3 弱光下氮素形态配比对幼苗叶片 SOD、POD、CAT 和 APX 活性的影响
由表 4 可知，随着铵态氮比例的增加，叶片 SOD、POD、CAT 和 APX 酶活性均呈现出先增加
后降低的趋势。正常光下，SOD、CAT 和 APX 酶活性在铵硝配比为 15∶85 时达到最大值，较 0︰100
配比显著提高了 69.3%、54.8%和 138.6%；POD 在铵硝配比 10︰90 和 15︰85 时达到最大值。弱光下，
SOD、POD、CAT 和 APX 酶活性在铵硝配比为 10︰90 时较 0︰100 配比分别提高了 14.2%、43.4%、
18.1%和 15.3%，且与铵硝配比 15︰85 处理相比无显著性差异。相同铵硝配比下，正常光下植株叶
片的 POD 和 CAT 酶活性均高于弱光。

表 4 弱光下氮素形态配比对大白菜幼苗叶片 SOD、POD、CAT 和 APX 活性的影响
Table 4 Effects of ammonium︰nitrate ratios on activities of SOD，POD，CAT and APX of Chinese cabbage seedling
leaves under normal and low light intensity conditions
光照强度/（μmol · m-2 · s-1）
Light intensity
NH4+︰NO3-
SOD/
（U · mg-1）
POD/
（μmol · min-1 · mg-1）
CAT/
（μmol · min-1 · mg-1）
APX/
（μmol · min-1 · mg-1）
200 0︰100 19.37 ± 0.20 bc 7.37 ± 0.17 e 0.84 ± 0.07 b 0.83 ± 0.09 d
10︰90 19.72 ± 0.34 bc 11.87 ± 0.10 a 1.14 ± 0.11 a 1.33 ± 0.12 bc
15︰85 32.80 ± 1.85 a 11.26 ± 0.06 a 1.30 ± 0.05 a 1.98 ± 0.16 a
25︰75 22.92 ± 0.56 b 10.54 ± 0.14 b 1.22 ± 0.05 a 1.73 ± 0.04 ab
100 0︰100 17.50 ± 0.38 c 6.11 ± 0.02 f 0.72 ± 0.03 b 1.16 ± 0.17 cd
10︰90 19.98 ± 0.93 bc 8.76 ± 0.08 c 0.85 ± 0.05 b 1.37 ± 0.12 bc
15︰85 17.25 ± 0.98 c 8.46 ± 0.16 cd 0.83 ± 0.03 b 1.37 ± 0.07 bc
25︰75 12.09 ± 0.11 d 8.02 ± 0.32 d 0.41 ± 0.03 c 0.71 ± 0.02 d
注：表中数据表示平均值 ± 标准误。同列不同小写字母表示各处理间差异显著（P < 0.05）。
Note：Data are expressed as means ± SE. Means followed by the different letters are significantly different according to Tukey’s test （P < 0.05）.

2.4 弱光下氮素形态配比对幼苗叶片可溶性糖和可溶性蛋白含量的影响
如表 5 所示，弱光明显降低了植株叶片内可溶性糖和可溶性蛋白含量，但营养液中添加 10︰90
铵硝配比能够抑制可溶性糖和蛋白含量的降低，含量分别达到 27.35 mg · g-1 和 5.42 mg · g-1，基本可
维持在正常水平。弱光下，各加铵处理之间植株的可溶性糖和可溶性蛋白含量均无显著性差异，但
10︰90 配比处理下植株可溶性糖和可溶性蛋白含量较正常光相比降幅最小。正常光下，可溶性糖含
量在 15︰85 处达到最大值，较 0︰100 配比显著提高了 55.4%；可溶性蛋白含量在加铵处理间无显著
性差异，但较 0︰100 配比显著提高。

表 5 弱光下氮素形态配比对大白菜幼苗叶片可溶性糖和可溶性蛋白含量的影响
Table 5 Effect of ammonium︰nitrate ratios on soluble sugarand soluble proteincontent of Chinese cabbage seedling
leaves under normal and low light intensity
光照强度/（μmol · m-2 · s-1 ）
Light intensity
NH4+︰NO3-
可溶性糖含量/（mg · g-1FW）
Soluble sugar
可溶性蛋白含量/（mg · g-1FW）
Soluble protein
200 0︰100 24.64 ± 1.01 bcd 4.47 ± 0.34 cd
10︰90 28.61 ± 0.83 bc 5.56 ± 0.15 ab
15︰85 38.30 ± 3.48 a 6.21 ± 0.24 a
25︰75 31.62 ± 0.59 b 6.23 ± 0.26 a
100 0︰100 20.38 ± 1.91 d 3.84 ± 0.04 d
10︰90 27.35 ± 1.05 bcd 5.42 ± 0.18 ab
15︰85 24.35 ± 0.42 bcd 4.96 ± 0.11 bc
25︰75 21.54 ± 1.33 cd 4.89 ± 0.08 bc
注：表中数据表示平均值 ± 标准误。同列不同小写字母表示各处理间差异显著（P < 0.05）。
Note：Data are expressed as means ± SE. Means followed by the different letters are significantly different according to Tukey’s test（P < 0.05）.
胡琳莉，廖伟彪，马彦霞，王丽梅，郁继华.
弱光下不同铵硝配比氮素对大白菜幼苗生长和抗氧化的影响.
园艺学报，2016，43 (5)：897–906. 903

3 讨论
铵态氮和硝态氮是植物生长过程中吸收和利用的主要无机氮。大量研究表明，适宜的铵硝配比
较单一施入铵态氮或硝态氮更有利于植物的生长发育，提高蔬菜的产量和品质（Tabatabaei et al.，
2008；刘赵帆 等，2013）。然而，不同光照强度下植物生长所需的最佳铵硝配比也不尽相同。本研
究表明，正常光下小型大白菜幼苗在铵硝配比为 15︰85 时获得最大生物量，而弱光下植株获得最大
生物量所需的铵硝配比为 10︰90，可见，弱光下适当提高硝态氮的比例、降低铵态氮的比例有利于
幼苗的生长发育。硝态氮作为植物最易吸收的氮素营养，它可以直接影响光合电子传递、糖类、蛋
白质及二级代谢物等的合成，进一步提高糖、氨基酸、蛋白和激素含量促进植株的生长（Crawford，
1995；Stitt，1999）。再者，植物吸收的硝态氮主要运输到地上部进行同化，而铵态氮的同化则主要
在根部进行，同化所需能量来源于从地上部运到根部的光合产物（Rigano et al.，1996），光照不足，
植物碳同化能力下降，光合产物减少，运到根部的产物也随之减少，所以铵的同化量也减少，植物
根系选择吸收更多的硝态氮。这一研究结果和丁传雨等（2009）在白菜上的研究结果一致。且与
Tabatabaei 等（2008）在草莓上的研究结果相似，他们发现铵硝配比为 50︰50 和 25︰75 时草莓均具
有较大的生物量，而本研究发现硝铵比为 10︰90 和 15︰85 时具有最大的生物量，这可能是由于光照
环境不同、作物生育期不同以及作物对硝态氮或铵态氮的喜好不同所致。
植物遭受逆境胁迫时，活性氧代谢平衡遭到破坏，产生超氧阴离子、H2O2 等自由基加速膜脂过
氧化进程。MDA 是膜脂过氧化分解的主要产物之一，它的积累会对生物机体细胞产生毒害作用，
它可与蛋白质分子结合，引起蛋白质分子内和分子间交联，使膜结构和功能受到破坏，进而造成一
系列生理生化代谢紊乱（李天来和李益清，2008）。细胞内活性氧的积累能够破坏叶绿体的超微结构，
降低叶片捕获和利用光的能力，进而降低叶片的光合能力，造成生物量的减少（李秀 等，2015）。
本试验光照强度下，弱光处理 14 d 小型大白菜幼苗叶片内 MDA 含量、超氧阴离子和 H2O2含量明
显上升，然而，铵硝配比 10︰90 和 15︰85 可以显著降低叶片内的 MDA、超氧阴离子和 H2O2 含量，
同时，结果显示 10︰90 和 15︰85 配比能显著提高弱光下 SOD、POD、CAT 和 APX 等抗氧化酶活性，
由此可见，弱光下适当提高硝态氮、降低铵态氮含量可以提高叶片抗氧化酶活性，进而提高活性氧
的清除效率，有效抑制细胞的膜脂过氧化作用。Igamberdiev 和 Hill（2004）指出在组织缺氧下硝态
氮能够还原生成一氧化氮（NO），而依赖于硝酸还原酶产生的 NO 是调节 ABA 和过氧化氢诱导的抗
氧化酶活的必要条件之一（Lu et al.，2014）。陈磊等（2010）研究表明，营养液中过多的硝态氮或
铵态氮均使菜用大豆种子中超氧阴离子生成速率、H2O2 和 MDA 含量显著增加，且 POD 和 CAT 活
性随着营养液中铵态氮比例的增加而逐渐升高，这一结果与本研究结果相似。由此可见，适宜铵硝
配比（10︰90 和 15︰85）能够减少弱光对细胞膜的破坏，维持质膜的正常通透性，增强小型大白菜
幼苗叶片的抗活性氧能力，从而增加机体耐弱光的能力。
可溶性糖和可溶性蛋白质是植物体内的主要渗透调节物质，也是植物抗逆性的重要指标。颉建
明等（2009）在低温弱光下辣椒渗透调节物质与品种耐性关系的研究表明，低温弱光下辣椒的可溶
性糖含量增加值和可溶性蛋白含量与辣椒品种的耐低温弱光性呈显著正相关关系。本研究结果表明，
弱光处理 14 d 后，铵硝配比 10︰90 的植株叶片的可溶性糖和可溶性蛋白含量较正常光相比基本维持
不变，而铵硝配比（15︰85 和 25︰75）处理下植株体内可溶性糖和可溶性蛋白含量较正常光相比显
著降低，说明弱光下铵硝配比10︰90能够增强植株叶片可溶性糖和蛋白等内源渗透调节物质的含量。
造成这种现象的原因可能是弱光下植株叶片的净光合速率降低，然而适宜的铵硝配比可以通过保护
Hu Lin-li，Liao Wei-biao，Ma Yan-xia，Wang Li-mei，Yu Ji-hua.
Effects of ammonium∶nitrate ratios on growth and antioxidant enzyme activities of Chinese cabbage seedling under low light intensity.
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叶片叶绿体结构增强植株的净光合速率（Hu et al.，2015），进而增加单位质量可溶性糖含量；此外，
植株对铵态氮和硝态氮的吸收和同化作用不同，二者以不同浓度配比施用可对植株产生协同作用，
最初二者作为营养成分被植株吸收，在植株体内同化过程中会产生 NO 信号分子（Igamberdiev &
Hill，2004），可对植株生长进行调节，而且硝态氮自身作为一种信号物质，可以调节氮素的吸收
与同化、光合电子的传递、糖和蛋白的合成等（Crawford，1995；Stitt，1999）。刘国英等（2015）
研究表明亚低温逆境降低番茄叶片中可溶性糖含量，在同一温度条件下，番茄可溶性蛋白随铵态
氮浓度的增加逐渐减低，这一研究结果与本试验结果有一定差异，可能是试验材料和设定的铵硝
配比范围以及总氮浓度不同所致。总之，弱光降低植株叶片可溶性糖和蛋白含量，但是铵硝配比
10︰90 可以减缓弱光对可溶性糖和蛋白含量的抑制作用，维持其含量的稳定，进而提高植株耐弱
光的能力。
4 结论
正常光下，大白菜幼苗生长最适宜的铵硝配比为 15︰85，弱光抑制了植株的生长，但铵硝配比
10︰90 可以提高 SOD、POD、CAT 和 APX 活性，以及可溶性糖和可溶性蛋白含量，降低植株叶片
内 MDA、超氧阴离子和 H2O2 含量，一定程度上抑制了膜脂过氧化，进而缓解弱光对幼苗造成的伤
害，提高了幼苗对弱光的耐受性。铵硝营养对抗氧化酶活性的作用机理有待于进一步试验研究。

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