全 文 ：园艺学报，2016，43 (3)：515–524.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0434；http：//www. ahs. ac. cn 515
收稿日期：2015–11–09；修回日期：2016–03–04
基金项目：杭州市种子种苗专项（20130932H20）；浙江省公益性研究农业项目（2013C32088）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：lhuichun@163.com）
冬樱花扦插苗与实生苗对不同形态无机氮素吸
收的动力学特征分析
朱开元，刘慧春*，周江华，邹清成，马广莹，张加强
（浙江省农业科学院花卉研究开发中心，杭州 311202）
摘 要：以冬樱花（Cerasus cerasoides[D. Don]Sok）扦插苗和实生苗为试材，研究其在水培条件下
对外源铵态 N（氮）和硝态 N 比例（5︰0、4︰1、3︰2、2︰3、1︰4）处理中铵态 N、硝态 N 和总无机 N
素在 24 h 后的吸收动力学响应。结果表明：随着外源铵：硝比例的降低，铵态 N 的净流速逐渐下降，硝
态 N 的净流速逐渐上升，扦插苗吸收的总无机 N 素净流速在外源铵︰硝比为 3︰2 时达到最大（6.70 ± 0.34）
µmol · h-1 后下降，而实生苗在外源铵︰硝比为 1︰4 时达到最大（14.88 ± 1.99）µmol · h-1；总体上，总无
机N素进入扦插苗的平均净流速[（4.76 ± 1.29）µmol · h-1]低于实生苗[（12.95 ± 1.35）µmol · h-1]（P < 0.05），
但两种苗木间净吸收速率差异不显著（32 ~ 34 µmol · h-1 · g-1）。养分吸收动力学参数拟合结果显示，扦插
苗更加偏好于吸收硝态 N，实生苗则更加偏好于吸收铵态 N，但当外源铵硝比小于 4︰1 时，两种苗木同
时偏向于对硝态 N 的吸收。控制外源铵硝比例在 3︰2 可以促进冬樱花扦插苗对无机 N 素的吸收，而控制
外源铵硝比例在 2︰3 以下则更有利于实生苗对无机 N 素的吸收。
关键词：冬樱花；铵态氮；硝态氮；扦插苗；根系
中图分类号：S 661.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2016）03-0515-10

Kinetic Characteristics of Inorganic Nitrogen Uptake by Cerasus cerasoides
Cuttings and Seedlings
ZHU Kai-yuan，LIU Hui-chun*，ZHOU Jiang-hua，ZOU Qing-cheng，MA Guang-ying，and ZHANG
Jia-qiang
（Flower Research and Development Center，Zhejiang Academy of Agricultural Sciences，Hangzhou 311202，China）
Abstract：Cuttings and seedlings of Cerasus cerasoides[D. Don]Sok were soaked for 24 h under
hydroponic condition，where exogenous ammonium-nitrogen（N）and nitrate-N were supplied at
concentration concentration-ratios of 5︰0，4︰1，3︰2，2︰3，and 1︰4. Thereafter，materials both seedlings
and cuttings were sampled to detect their responses of N uptake kinetics. Results revealed that：with the
decline of concentration concentration-ratio of ammonium to nitrate，net flux rate of ammonium-N
decreased but that of nitrate-N increased，whilst net flux rate of total inorganic N for cuttings increased to
be [（6.70 ± 0.34）µmol · h-1] until the concentration ratio of 3︰2，and that for seedlings increased to be
[（14.88 ± 1.99）µmol · h-1] at the concentration ratio of 1︰4；Overall，net flux rate of total inorganic N in

Zhu Kai-yuan，Liu Hui-chun，Zhou Jiang-hua，Zou Qing-cheng，Ma Guang-ying，Zhang Jia-qiang.
Kinetic characteristics of inorganic nitrogen uptake by Cerasus cerasoides cuttings and seedlings.
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cuttings[（4.76 ± 1.29）µmol · h-1]was lower than that in seedlings[（12.95 ± 1.35）µmol · h-1]（P < 0.05），
but the difference of net uptake rate of N ions between cuttings and seedlings（32–34 µmol · h-1 · g-1）was
not significant；Estimated parameters of nutrient uptake kinetics indicated that cuttings preferred the
uptake of nitrate-N， but seedlings preferred the uptake of ammonium-N. However， when the
concentration-ratio of ammonium to nitrate was lower than 4︰1 both propagation types preferred the
uptake of nitrate-N. In conclusion，manipulations controlling the concentration ratio of ammonium to
nitrate around 3︰2 could promote the uptake of inorganic N by cuttings，and the ratio of 2︰3 would
benefit for the uptake of N by seedlings.
Key words：Cerasus cerasoides；ammonium；nitrate；cutting；root

早春开花的木本植物可提升春季城市美景度，但受气候变化的影响（Han & Xu，2013；Wang et
al.，2014），目前中国能够充分提供早春盛花景观的树木品种极为有限。冬樱花（Cerasus cerasoides
[D. Don]Sok）又名高盆樱，原产于中国的云南及东南亚部分地区，是最典型的早春开花木本品种之
一，花期可由每年 10 月起至翌年 1 月，开花时集红花、紫叶、红果等诸多特色于一身，具有极高的
观赏价值和生态价值（中国科学院华南植物园，2012）。目前已基本掌握了冬樱花的自然地理分布、
物候和生态习性等。但是由于缺乏对冬樱花苗木培育的充分认识，一些优秀的早花品种仍未得到有
效推广。
扦插苗和实生苗是两种重要的木本植物扩繁材料。研究结果表明扦插苗比实生苗对重金属的胁
迫更为敏感（Shu et al.，2012），但在抗逆性能和移栽适应性方面比实生苗强（Thomas & Heagney，
2011；Lu et al.，2012；Aggangan et al.，2013；Quintana-Ascencio et al.，2013）。目前冬樱花在云南
等原生地区的主要培育方式是实生苗繁殖，已基本掌握了实生苗的基质配比和施肥方法；另一方面，
通过大量的试验摸索出了冬樱花扦插苗的生根技术和栽培管理经验，但仍缺乏对其养分需求规律的
了解。
氮（N）是影响木本植物春季开花的关键限制因子（Martínez-Alcántara et al.，2011；胡玉玲 等，
2015）。大量报道显示某些植物的根系更偏好于选择性吸收铵态 N（Kronzucker et al.，1996，1999；
Brix et al.，2002；Garnett et al.，2003；魏红旭 等，2010；Wei et al.，2013）。前期试验表明，昆明
12 月开花的冬樱花引种至华东地区后花期延后至翌年 2 月中旬。因此，本研究中从冬樱花春季开花
前的养分积累期入手，通过水培手段分析冬樱花扦插苗对不同铵硝比例无机 N 素离子吸收的动力学
特征，旨在为冬樱花苗木的科学施肥管理提供理论依据，也为解决引种后冬樱花花期延后的问题提
供植物营养方面的理论参考。
1 材料与方法
1.1 材料
试验于浙江省杭州市萧山区浙江省农业科学院花卉研究开发中心试验温室（30°09′N，120°16′E）
进行。冬樱花（Cerasus cerasoides[D. Don]Sok）种子采集于云南省昆明市俊坤樱花苗圃的一株 40
年生树，2013 年 7 月运送至试验温室，经 5%的高锰酸钾溶液浸泡 24 h 后播于穴盘中，采用体积比
为 3︰1 的泥炭（长春壮苗泥炭科技有限公司提供）和珍珠岩的混合基质育苗。2013 年 10 月幼苗首
轮叶片完全展开后，移栽至营养钵（顶径 × 底径 × 高，8 cm × 6 cm × 8 cm）中开始实生苗木培育，
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育苗基质不变。每天喷灌 1 ~ 2 次，每周施花朵朵®10 号花木肥（N–P2O5–K2O，30–10–10）1
次，每株共添加 N 素 70 mg。温室光照强度 2 000 ~ 5 000 lx，白天温度 35 ~ 40 ℃，夜间温度在 22 ~
26 ℃，空气湿度为 70% ~ 90%。苗木培育持续至 2014 年 12 月 1 日，之后停止施肥直至水培试验开
始。
2014 年 12 月 17 日，挑选 30 株冬樱花实生苗用于水培试验，平均高度为 22.60 cm，地径为 2.39
mm，根长为 15.36 cm。另取 30 株 10 cm 长的冬樱花的嫩枝扦插苗，平均基径为 1.69 mm，均取自
同一批冬樱花实生苗的新梢（包括当年生新芽、新叶和新茎），经 1 000 mg · L-1 的吲哚乙酸处理生
根后（生根率 97%）参与水培试验。制作嫩枝插穗时，从新梢底部没有长芽的一侧向内侧斜切后形
成一个尖端处约 30o、长 4 mm 左右的微斜面，所有新梢嫩枝扦插材料的切离在 30 min 内完成。
1.2 试验设计与方法
采用裂区设计布置水培试验，主区为不同扩繁材料类型，即冬樱花的扦插苗或实生苗，副区为
不同铵硝比例 N 素处理。
共设 5 个无机 N 素的供给处理：处理 1，100%铵态 N（铵态 N︰硝态 N 为 5︰0）；处理 2，80%
铵态 N 和 20%硝态 N（4︰1）；处理 3，60%铵态 N 和 40%硝态 N（3︰2）；处理 4，40%铵态 N 和
60%硝态 N（2︰3）；处理 5，20%铵态氮和 80%硝态 N（1︰4）。另设一个不含 N 素的空白对照处理，
用于 N 素吸收效率和养分吸收动力学参数的协助计算。
两个区组内共计 12 个处理，每处理 5 次重复，共 60 个测试单元。以水培苗木的容器瓶为试验
单元，共准备 60 个容器瓶，每个容器瓶的容积为 250 mL，实际盛液体积为 130 mL。供 N 处理中的
每瓶总供 N量为 0.5 mmol · L-1，每瓶中除 N素外的其它元素配方及浓度如下：K2HPO4 0.5 mmol · L-1、
KCl 0.5 mmol · L-1、CaCl2 1 mmol · L-1、MgSO4 · 7H2O 0.6 mmol · L-1、FeCl3 · 6H2O 20 µmol · L-1、
MnCl2 · 4H2O 6 μmol · L-1、H3BO3 16 µmol · L-1、ZnCl2 0.3 μmol · L-1、CuCl2 · 2H2O 0.3 μmol · L-1、
NaMoO4 · 2H2O 0.3 μmol · L-1。
试验开始前用清水洗净根系表面，再以蒸馏水充分润洗以去除根系表面杂质。将苗木根系全部
浸泡在蒸馏水中进行组织内残留养分耗竭，从而尽量剔除试验材料本底所含养分的差异对最终结果
的影响。养分耗竭 30 min 后，用海绵球将苗木固定在容器中，使得根系刚好完全浸入溶液中。向每
个容器中滴入 1 滴 H2O2 提供氧气。所有瓶栽苗木就绪后开始计时，24 h 后同时收取所有苗木及容
器，称量剩余液体体积后，将液体封口保鲜（0 ~ 4 ℃）贮存，在 1 个月之内完成对所有营养液的
养分含量检测。
1.3 指标测定和参数计算
试验结束后取出苗木，吸干扦插苗基部或实生苗根系表面水分，切除实生苗的地上部分，只保
留根系用作干物质量的测定，将整株扦插苗或实生苗的根系放在烘箱中，于70 ℃放置48 h，称干质
量（g）。营养液中铵态N浓度采用靛酚蓝比色法测定，硝态N浓度采用紫外分光光度计法测定。
单位时间内的离子净流速∆M（μmol · h-1）=（C0 × V0–C1 × V1）/T。其中 C0、C1 分别表示处
理前后营养液的离子浓度，单位 μmol · L-1；V0、V1 分别表示处理前后营养液体积，单位 L；T 为处
理时间，即 24 h。
无机 N 素离子净吸收速率 I（μmol · h-1 · g-1DW）= ∆M/RFM–I0。其中 RFM 为根系干样质量，
单位 g，I0 为不添加 N 素的空白对照中的∆M 结果。
Michaelis-Menten 方程描述的计算采用 Eadie-Hofstee 的线性转换式法（Kronzucker et al.，1996）：
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I = Vmax–Km × I/C。其中：Vmax 为最大吸收速率，与植物吸收养分离子的最大潜力以及转运离子的
载体数量和效率均成正比；Km 为米氏常数，是 1/2Vmax 时的外液浓度，与植物对离子的亲和力成反
比。在 Vmax 和 Km 参数基础之上，本研究中新增计算描述 Michaelis-Menten 方程的辅助参数 Cmin 和 α
（Brix et al.，2002；魏红旭 等，2013）。Cmin = C–I × Km/（Vmax–I）。α = Vmax/Km。Cmin 为离子吸收
补偿点，表示净吸收速率为零时的营养液离子浓度，与植物的吸收能力越强成反比；α 值反映养分
离子流速情况，与养分离子流入植物细胞内的速率成正比。
1.4 数据分析
采用 SAS Ver.9.0（SAS Institute Inc.，NC，United States）的 ANOVA 程序对不同铵硝比例处理
中冬樱花扦插苗吸收铵态N和硝态N的M和 I结果进行方差分析，处理结果显著的情况下利用Tukey
检验在 α = 0.05 水平对结果进行多重比较（n = 5）。
在此基础上，计算实生苗根系的吸收情况并以其与扦插苗的离子吸收结果进行比较分析，其结
果通过扦插苗和实生苗间的 M 和 I 的均值（n = 25）以及各 Michaelis-Menten 方程的描述性参数的
差异性综合解释。
为了形象地分析在不同外界铵硝浓度比例处理中扦插苗和实生苗对铵态N和硝态N吸收的相对
偏好性，以各处理中的设定铵硝比值为参考系（参考值为 100），分别将扦插苗和实生苗根系对铵态
N 和硝态 N 吸收的流速和净吸收率的比值结果进行标准化，以各处理中的铵硝实际比例为参照系，
利用 Sigmaplot Ver. 11.0 绘制二元矢量图进行比较分析。
2 结果与分析
2.1 无机 N 素离子进入冬樱花扦插苗和实生苗根系的净流速的差异
如图 1 所示，随着铵硝比例逐渐下降，铵态 N 进入冬樱花扦插苗和实生苗根系的净流速呈下降
趋势，但硝态 N 的净流速呈上升趋势，说明无机 N 素离子流速的变化受到铵态 N 或硝态 N 在溶液
中的浓度所驱动。
对于铵态 N 而言，其进入扦插苗根系的流速普遍低于实生苗（表 1），随着铵硝比例降低所产生
的流速降幅分别达到 87%（P < 0.01）和 78%（P < 0.01），其中在铵硝比例为 1︰4 的处理中 N 素离
子进入扦插苗根系的流速出现负值，这来自于新梢内铵态 N 素向根外的泌溢（图 1，A）；对于硝态
N 而言，其进入扦插苗根系的流速也普遍低于实生苗（表 1），但是在铵硝比为 5︰0 的处理中的净流
速差异不显著，而后随着铵硝比的逐渐增加，硝态 N 进入实生苗根系的流速增量低于扦插苗（P <
0.01），前者较后者在最高点处的增幅低 69%（图 1，B）。
虽然对冬樱花扦插苗和实生苗所供给的无机 N 素总量一致，但是总无机 N 素离子进入扦插苗根
系的流速普遍低于实生苗（图 1，C），说明扦插苗对 N 素的吸收量总体上低于实生苗（表 1）。随着
铵硝比例的下降，总无机 N 素离子进入扦插苗根系的净流速增至 3︰2 的铵硝比例处理后逐渐下降（P <
0.01），最高值达 6.7 µmol · h-1 · g-1，说明扦插苗对总无机 N 素的吸收具有铵硝比例选择性；与之不
同，随着铵硝比例的增加总无机 N 素进入实生苗的流速呈增加趋势，在铵硝比为 1︰4 的处理中达到
最大值 14.9 µmol · h-1 · g-1，其变化规律同硝态 N 的净流速结果类似，说明冬樱花实生苗对硝态 N 的
吸收很可能更具选择偏好性。

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图 1 不同铵硝比例中铵态 N（A）、硝态 N（B）和总无机 N（C）在冬樱花实生苗和扦插苗根系中的净流速
Fig. 1 Net flux rate of ammonium-N（A），nitrate-N（B），and total inorganic N（C）within roots of Cerasus cerasoides
cuttings and seedlings subjected to different ratios of ammonium：nitrate

表 1 冬樱花扦插苗和实生苗无机 N 素离子的净流速和净吸收速率的差别
Table 1 Net N flux rate and net N uptake rate by cuttings and seedling-roots of Cerasus cerasoides
铵态氮 Ammonium-N 硝态氮 Nitrate-N 总无机氮 Total inorganic N 繁育类型
Propagation type ∆M /（µmol · h-1） I /（µmol · h-1 · g-1） ∆M /（µmol · h-1） I /（µmol · h-1 · g-1） ∆M /（µmol · h-1）I /（µmol · h-1 · g-1）
扦插苗 Cutting 2.37 ± 2.08 b 16.43 ± 2.03 b 2.39 ± 1.46 b 17.62 ± 7.59 a 4.76 ± 1.29 b 34.05 ± 10.07 a
实生苗 Seedling 7.32 ± 3.57 a 17.44 ± 1.8 8 a 5.62 ± 0.45 a 14.14 ± 3.29 b 12.95 ± 1.35 a 31.60 ± 4.37 a
注：同一列中的不同字母表示扦插苗和实生苗间的差异达到 5%的显著水平。∆M：N 离子净流速，I：N 离子净吸收率。
Note：Different letters in one column suggest significant differences at 5% level. ∆M：Net flux rate of N ions；I：Net uptake rate of N ions.

2.2 冬樱花扦插苗和实生苗对无机 N 素离子的净吸收速率的差异
如图 2 所示，同 N 素的净流速结果类似，随着铵硝比例的下降冬樱花扦插苗和实生苗对铵态 N
的吸收速率总体上呈现下降趋势，而对硝态 N 的吸收速率呈上升趋势。
尽管如此，对于铵态 N 而言，扦插苗和实生苗根系的净吸收速率仅在铵硝比为 1︰4 的处理中表
现出较高比例处理中结果的显著下降（图 2，A），但在总体上扦插苗对铵态 N 的经吸收速率高于实
生苗（表 1）；而对于硝态 N 而言，扦插苗的净吸收速率随着铵硝比例的下降而逐渐增加，自 3︰2
的比例开始逐渐趋于平稳，虽然实生苗呈现出明显的线性式增加（图 2，B），但由于扦插苗根系干
质量显著低于实生苗，扦插苗在总体上吸收硝态 N 的速率高于实生苗（表 1）；在总无机 N 素的净
吸收速率方面，其结果无论在不同铵硝比例处理间还是两种苗木类型间都不存在显著性差异（图 2，
C；表 1），说明总无机 N 素的净吸收速率由总 N 量决定。


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图 2 不同铵硝比例中冬樱花实生苗和扦插苗根系对铵态 N（A）、硝态 N（B）和总无机 N（C）的净吸收速率
Fig. 2 Net uptake rate of ammonium-N（A），nitrate-N（B），and total inorganic N（C）by roots of Cerasus cerasoides
cuttings and seedlings subjected to different ratios of ammonium︰nitrate

2.3 冬樱花扦插苗和实生苗对 N 素吸收的动力学特征分析
如表 2 所示，与扦插苗对硝态 N 的吸收相比，吸收铵态 N 的 Km值高 83%，Vmax 值低 11%，α
值低 50%，Cmin 值高 31%，说明扦插苗对硝态 N 吸收的流速更快、效率更高，因而具有更强的吸收
能力和明显选择偏好性。另一方面，同硝态 N 的吸收相比，实生苗吸收铵态 N 的 Km值低 21%，Vmax
值高 1.3 倍，α值高 1.9 倍，Cmin 值高 19%，表明实生苗根系细胞对铵态 N 吸收的效率更高并且速率
更快，因此更具亲和力，具有对铵态 N 吸收的选择偏好性。
与实生苗相比，扦插苗吸收铵态 N 的 Km值高 31%、Vmax 值高 26%，α值低 4%，Cmin 值高 11%，
说明在铵态 N 的吸收方面虽然扦插苗比实生苗所具备的载体数量多，运送效率高，吸收能力理应较
强，但由于铵态 N 的吸收和载体关系不大，因此扦插苗对铵态 N 的吸收速率较低决定了其对铵态 N
的亲和力不及实生苗。在硝态 N 吸收方面，和实生苗相比扦插苗的 Km值高 43%，Vmax 值高 2.2 倍，
α值高 4.8 倍，Cmin 值低 31%，扦插苗在 Km和 Vmax 方面的突出优势说明扦插苗根系中用来运送硝态
N 离子的载体数量较多，效率高，因此吸收速率快、吸收能力强，比实生苗更具对于硝态 N 吸收的
偏好性（表 2）。

表 2 冬樱花扦插苗和实生苗对铵态 N 和硝态 N 吸收的动力学参数
Table 2 Kinetic parameters of uptake for ammonium-N and nitrate-N by cuttings and seedlings of Cerasus cerasoides
铵态 N Ammonium-N 硝态 N Nitrate-N 繁育类型
Propagation
type Km Vmax α Cmin 拟合度 Fitting significance Km Vmax α Cmin
拟合度
Fitting significance
扦插苗
Cutting
2.8878 5.258 1.8208 5.6128 P < 0.01，R2 = 0.9468 1.5789 5.8971 3.7349 4.2935 P < 0.01，R2 = 0.7961
实生苗
Seedling
2.2107 4.1807 1.8911 5.0504 P < 0.01，R2 = 0.5566 2.7992 1.8118 0.6473 6.2401 P < 0.01，R2 = 0.7061
P：显著性；R2：决定系数。
P：Significance；R2：Coefficient of determination.
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2.4 冬樱花扦插苗和实生苗对铵态 N 和硝态 N 选择性吸收的综合评判
从无机 N 素离子的净流速方面来看（图 3，A），在外源铵硝比为 5︰0 的处理中的矢量值略大于
冬樱花扦插苗的参照系（101/100），表明在没有硝态 N 存在的情况下铵态 N 进入扦插苗根系的流速
十分微弱，而实生苗的矢量值远大于参照系（245/100），表明其根系对铵态 N 的吸收相对通畅；随
着外源铵硝比例由 5︰0 下降至 4︰1，扦插苗的矢量值大幅降至参考系以下（66.7/100），表明扦插苗
对硝态 N 的吸收产生相对选择偏好性，而此时实生苗的矢量值逐渐下降至接近参照系的水平
（102/100），表明实生苗对两种无机 N 素离子的吸收呈现近平衡状态；随着外源铵硝比由 3︰2 下降
至 1︰4，扦插苗和实生苗的矢量值略有提升但仍小于各自的参照系，说明在外源铵硝比低于 4︰1 的
情况下冬樱花的扦插苗和实生苗都偏好于对硝态 N 的吸收。
从无机 N 素离子的净吸收速率方面来看（图 3，B），在外源铵硝比为 5︰0 时扦插苗和实生苗的
矢量值都远大于参照系（400+/100）；在外源铵硝比为 4︰1 和 3︰2 时，扦插苗的矢量值下降至参照
系以下（77/100，18/100），说明此时扦插苗对于硝态 N 具有选择偏好性，而同处理中实生苗的矢量
值徘徊在参照系周围（102/100，93/100），说明实生苗对两种无机 N 素的吸收接近平衡；当外源铵
硝比下降至 2︰3 和 1︰4 时，扦插苗和实生苗的矢量值均低于参照系，说明此情况下两种苗木类型均
偏好于对硝态 N 的吸收。



图 3 不同外源铵硝比例中冬樱花扦插苗和实生苗对铵态 N 和硝态 N 的吸收偏好性的交互矢量分析
A 为利用净流速（∆M）比值计算的结果，B 为利用净吸收速率（I ）比值计算的结果，箭头表示以各处理中铵硝比例
为参照系（100）的实际 N 素吸收比例的矢量结果。
Fig. 3 Interactive vector-analysis on uptake preference of ammonium-N or nitrate-N by cuttings and seedlings of Cerasus cerasoides
exposed to different exogenous ammonium︰nitrate ratios
A indicates results about net flux rate of N ions（∆M），while B indicates results about net uptake rate of N ions（I ）.
Arrows indicate vector results of ratios of ammonium-N to nitrate-N relative to those in treatments（100）.
3 讨论
与冬樱花的扦插苗相比，实生苗的外形较大，根系更加发达，因此对根际周围的 N 素的吸收面
积更大，在整体上拥有对铵态 N 和硝态 N 更大的净流速（∆M）。此外，该差异的产生还可能受另外
两方面因素影响。首先从植物生理学的角度来看，根系吸收和同化铵态 N 是一个通过浓度扩散而泌
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溢 H+质子的过程，相反根系对硝态 N 的吸收是一个泌溢羧酸盐而消耗 H+质子的主动运输过程（Brix
et al.，2002），因此两种苗木在总无机 N 素的净流速方面的差异很可能与根周的 H+浓度引起的 pH
变化有关；其次从植物解剖学的角度来看，实生苗根系结构错综复杂，既有木质化程度不同的细根
又有以贮存功能为主的粗根，然而扦插苗与之不同的是除了大量新生细根之外，外皮层包裹木质部
和中央髓心的插穗基部也具有一定的养分吸收功能（De Micco & Arnonne，2008）。正是由于实生苗
拥有更大的根系生长量，使得由其参与计算所得到的净吸收速率（I）的结果小于扦插苗，导致两种
苗木间失去了对无机 N 素的净吸收速率方面的显著性差异。
一般而言，木本植物体内贮存有一定量的 N 素养分（Jordan et al.，2012；Bazot et al.，2013；
Kalcsits & Guy，2013），因此根系可能会出于养分吸收的需要而向体外泌溢出部分有机 N 素，该现
象已经在模拟湿地环境中的落叶松苗木上得到了验证（Wei et al.，2013）。同样，在本研究中当铵硝
比过小时冬樱花扦插苗对铵态 N 的吸收速率出现了负值。在微观尺度上，人们已经利用非损伤未测
技术的手段对此现象产生的机制进行了精密的阐述（Garnett et al.，2003）：当根系周围 NH4+的浓度
高于 NO3-时，根系每吸收 1 mol 的 NH4+将置换出约 1.6 mol 的 H+质子，从而才能通过电极吸引的原
理泌溢出 1.14 mol 的 NO3-。有关冬樱花苗木的精确的 N 素的吸收与泌溢间关系的量化还需要进一
步研究确定。
养分吸收动力学的拟合参数结果显示，和硝态 N 相比冬樱花的实生苗更偏好于吸收铵态 N，该
结果与魏红旭等（2010）和刘忠玲等（2014）有关落叶松苗木的结论一致，很可能和铵态 N 的吸收
的能量代价较小有关。然而本研究的结果亦显示，冬樱花扦插苗对硝态 N 的吸收更具偏好性，该结
果与前人有关白桦苗木（刘忠玲 等，2014）和柚木无性系（周再知 等，2010）的研究结论一致。
根据 Km和 Vmax 等参数所承载的生理学规律推断，冬樱花扦插苗和实生苗对于铵态 N 或硝态 N 吸收
的偏好性与根细胞内载体数量和运输效率有关，即：载体数量多且活跃的扦插苗同化硝态 N 的运输
效率较高，而载体运输效率相对较低的实生苗则更倾向于吸收铵态 N。与前人关于落叶松（魏红旭
等，2010）、白桦（刘忠玲 等，2014）、柚木（周再知 等，2010）和云杉（Kronzucker et al.，1996）
等的研究结果相比，本研究中冬樱花新梢对铵态 N 和硝态 N 吸收的 Km 值和 Cmin 值普遍偏低，而
Vmax 和 α值明显偏高（表 2），表明冬樱花苗木根系的离子载体数量和效率在部分陆生苗木当中相对
表现突出；然而和香蒲、芦苇、藨草等湿地植物相比（Brix et al.，2002；张熙灵 等，2014），本研
究结果的扦插苗的 Vmax 偏低而 Km 偏高，说明冬樱花苗木根系中运送离子的载体效率较湿地植物稍
逊一筹。
冬樱花新梢对于硝态 N 的吸收偏好性在矢量分析结果当中体现得尤为明显。在没有硝态 N 存在
的情况下，铵态 N 离子进入扦插苗根系的流速极低，而即使比例较低的外源硝态 N 的添加也会引起
扦插苗根系吸收 N 素的铵硝比例的大幅下降。相反，实生苗在无硝态 N 的环境中大量吸收铵态 N
素，只有在外源铵硝比例下降为 4︰1 以下时才相对更快地吸收硝态 N。这些差异的产生可能与两种
苗木的光合效能有关。对于实生苗而言，较为庞大的地上部分器官的运转需要高效的蒸腾作用来维
持，因此由蒸腾引起的根际水势梯度促进了铵态 N 的吸收；和实生苗不同，扦插苗形态较小，蒸腾
较弱，因而即使在没有硝态 N 的环境中也没有足够的动力吸收铵态 N，然而由于本研究所用的扦插
苗大部分取自新梢器官，其活跃的光合器官中所产生的充沛的 O2 和能量支持着新梢根系细胞载体运
送硝态 N 离子（Aslam et al.，2001；Kirk，2001）。前人研究发现，铵态 N 的存在会阻碍植物根系
对硝态 N 的吸收（Kronzucker et al.，1999；Aslam et al.，2001；Kirk，2001；魏红旭 等，2010），
因此在本研究中随着外源铵硝供给比例的逐渐降低，实生苗对硝态 N 的吸收逐渐占据上风，使得总
朱开元，刘慧春，周江华，邹清成，马广莹，张加强.
冬樱花扦插苗与实生苗对不同形态无机氮素吸收的动力学特征分析.
园艺学报，2016，43 (3)：515–524. 523

无机 N 素的吸收速率与硝态 N 的流速趋于一致。
本研究对于生产上冬樱花苗木的培育具有明显的理论意义。首先，在实生苗的培育过程中应尽
量满足根际的铵硝供给达到 1︰4 以上以提高其对无机 N 素吸收的净流速在 13 µmol · h-1 以上，而对
扦插苗的培育则应将外源铵硝比控制在 3︰2 左右以使得无机 N 素的净流速达到最大值 6.7
µmol · h-1；其次，已知冬樱花根系对 N 素的净吸收速率不受外源铵硝比例影响的情况下，应通过总
无机 N 素供给量的变化来满足苗木对 N 素的需求；最后，冬樱花扦插苗和实生苗分别对外源硝态 N
和铵态 N 具有吸收偏好性，因此生产中可利用此特点调节根际无机 N 素的吸收比例，促进根系对 N
素的吸收，使冬樱花苗木获得充盈的 N 素储备从而为其在引种区尽早开花做好准备。综上，控制外
源铵硝比例在 3︰2 可以促进冬樱花扦插苗对无机 N 素的吸收，而控制外源铵硝比例在 2︰3 以下则
更利于实生苗对无机 N 素的吸收。

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