全 文 ：园艺学报，2015，42 (8)：1457–1466.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0258；http：//www. ahs. ac. cn 1457
收稿日期：2015–03–27；修回日期：2015–06–08
基金项目：浙江省自然科学基金项目（LY12C15007）；国家现代农业产业技术体系建设专项资金项目（CARS-09-04）；浙江省果品农业
新品种选育重大科技专项（2012C12904-2）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：chjxu@zju.edu.cn）
致谢：感谢南京农业大学张绍铃教授和吴俊教授提供白梨 SOT 序列。
砂梨山梨醇转运蛋白（SOT）基因家族成员表达
特性及在果实糖积累中的作用初探
戴美松 1,2，徐 飞 3，施泽彬 2，徐昌杰 1,*
（1 浙江大学农业与生物技术学院，浙江省园艺植物整合生物学研究与应用重点实验室，杭州 310058；2 浙江省农业
科学院园艺研究所，杭州 310021；3 浙江省农业科学院数字农业研究所，杭州 310021）
摘 要：山梨醇转运蛋白（SOT）是植物山梨醇运输的关键载体。参考已公布的白梨基因组数据，应
用 RNA-seq 技术在砂梨果肉中鉴别出 22 个有表达的山梨醇转运蛋白（SOT）基因家族成员，其中 10 个
高表达成员的表达量之和占总表达量的 92%。qRT-PCR 分析表明上述 10 个成员的表达存在明显的组织特
异性，所有成员在种子中的表达丰度最低；PpySOT8 在所有组织和器官中都有不同程度表达；PpySOT26
仅在幼叶中有一定表达。在果实发育期间 PpySOT2、PpySOT8、PpySOT10/28 和 PpySOT33 的相对表达丰
度与果实山梨醇积累呈现良好相关性。4 ℃贮藏期间果实山梨醇含量趋于下降，与 PpySOT3、PpySOT4、
PpySOT8、PpySOT25、PpySOT32 和 PpySOT33 表达上调相关。
关键词：砂梨；山梨醇转运蛋白（SOT）；基因家族；表达特性；果实；糖
中图分类号：S 662.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）08-1457-10

Preliminary Study on Expression Characteristics of Sorbitol Transporter
（SOT）Gene Family and the Role in Sugar Accumulation in Pyrus pyrifolia
Fruits
DAI Mei-song1,2，XU Fei3，SHI Ze-bin2，and XU Chang-jie1,*
（ 1Zhejiang Provincial Key Laboratory of Horticultural Plant Integrative Biology ， College of Agriculture and
Biotechnology，Zhejiang University，Hangzhou 310058，China；2Institute of Horticulture，Zhejiang Academy of Agricultural
Sciences，Hangzhou 310021，China；3Institute of Digital Agriculture，Zhejiang Academy of Agricultural Sciences，Hangzhou
310021，China）
Abstract：Sorbitol transporter（SOT）is an essential carrier for sorbitol transport in plants. A total of
22 expressed PpySOT members were identified from sand pear（Pyrus pyrifolia Nakai.）flesh by a
RNA-seq analysis using Chinese white pear（P. bretschneideri Rehd.）genome as reference，with the top 10
members accounting for 92% of total transcript abundance. Tissue-specific expression patterns of these 10
members were observed via qRT-PCR. All members barely expressed in seed，PpySOT8 expressed in all
tissues analysed，while the expression of PpySOT26 was mostly restricted in young leaves. The transcript

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gene family and the role in sugar accumulation in Pyrus pyrifolia fruits.
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abundance of PpySOT2，PpySOT8，PpySOT10/28 and PpySOT33 was in a close positive correlation with
sorbitol accumulation during fruit development. The content of sorbitol in flesh decreased during cold
storage at 4 ℃，and it was related to the increased expression of PpySOT3，PpySOT4，PpySOT8，
PpySOT25，PpySOT32 and PpySOT33.
Key words：Pyrus pyrifolia；sorbitol transporter（SOT）；gene family；expression characteristic；
fruit；sugar

山梨醇是蔷薇科果树光合产物的主要运输形式，如梨韧皮部中可溶性糖的 70%为山梨醇（Zhang
et al.，2014），梨成熟叶片细胞内有机物渗透调节物质的 30% ~ 40%为山梨醇（Larher et al.，2009）。
在梨花芽发育的各个阶段，山梨醇也是含量最高的可溶性碳水化合物（Wu et al.，2010）。另外，
蔷薇科植物的成熟果实中大多有一定量的山梨醇积累，如梨成熟果实中的山梨醇含量可占总可溶性
糖的 14.2% ~ 23.0%（姚改芳 等，2010）。
山梨醇的运输主要由山梨醇转运蛋白（SOT）协助完成，是一个主动运输过程（Yamaki，2010）。
目前已从苹果（Watari et al.，2004）和酸樱桃（Gao，2003）等蔷薇科果树中分离得到 SOT 基因家
族的部分成员并开展了功能验证。有研究显示，梨果实中光合产物从韧皮部卸载进入果肉薄壁细胞
的主要途径是依赖转运蛋白的质外体途径而非共质体途径（Zhang et al.，2014），但迄今为止在全
基因组水平上关于 SOT 基因家族的研究较少，就 SOT 基因在梨果实或其它组织器官中的表达特性
的信息仍相对缺乏。近年来，白梨（Pyrus bretschneideri Rehd.）与西洋梨（P. communis L.）基因组
测序相继完成和序列释放（Wu et al.，2013；Chagné et al.，2014），为在全基因组水平上研究发掘
梨重要功能基因提供了基础数据。
砂梨（P. pyrifolia Nakai.）是原产于中国的重要栽培种，有证据显示其与白梨可能起源于共同祖
先（滕元文 等，2004）。本研究中以公布的白梨基因组数据为参考，采用 RNA-seq 分析了 SOT 基
因家族各成员在砂梨果实中的总体表达情况，进而通过荧光定量 PCR 技术检测了家族成员的组织特
异性表达特征，并初步分析其在果实糖积累中的作用。
1 材料与方法
1.1 植物材料
梨新品种‘翠玉’（戴美松 等，2013）和‘中梨 4 号’（李秀根 等，2014）均属砂梨系统。‘翠
玉’定植于浙江省农业科学院杨渡科研基地（浙江海宁）内，‘中梨 4 号’定植于浙江省杭州市余杭
区玉渚园艺有限公司基地内，均为 5 年生，株行距 2 m × 4 m，栽培管理水平中等，负载量中等。每
个品种随机选取生长势一致的 5 株树，挂牌用于后续试验。
于‘翠玉’梨盛花后 15、30、45、60、75、90 和 105 d，选果形端正、大小基本一致、无病虫
害及机械伤的典型果实，每次 6 个，取赤道部位的去皮果肉，切碎混合后立即液氮速冻，带回实验
室，用于 RNA-seq 分析。
于‘中梨 4 号’盛花后 55 d（2014 年 5 月 23 日）采集其果肉、果皮、果柄、种子、新梢韧皮
部、幼叶、成熟叶及叶柄等组织（或器官），立即液氮速冻，带回实验室，用于组织特异性分析。于
‘中梨 4 号’花后 75、100 和 115 d 采集果实，取果肉组织用于果实糖组分和基因表达分析。取‘中
梨 4 号’花后 100 d 果实置于 4 ℃贮藏，分别于贮藏后 0、14、28 和 35 d 取样用于果实糖组分和基
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因表达分析。设置 3 个生物学重复，以 6 个果实或 20 g 其它组织（或器官）为 1 个重复。
1.2 果肉糖组分的 HPLC 分析
取‘中梨 4 号’0.5 g 果肉样品，80%乙醇 80 ℃水浴提取 40 min 后，10 000 × g 离心 5 min。保
留上清液，沉淀再重复提取 2 次，合并上清液待冷却后最终定容至 20 mL。取 3.5 mL 上清液用
CentriVap®离心浓缩仪（LABCONCO，USA）浓缩 10 h 至完全干燥。干燥后的样品先用 1 mL 灭菌
去离子水充分溶解，再用 Oasis® HLB（1 cc，30 mg）固相萃取柱 + 水相微孔滤膜（直径 0.22 µm）
吸附色素、过滤颗粒杂质后用于 HPLC 分析。HPLC 分析系统由 Waters 1525 泵、Sugar-PakTM 1 色
谱柱[沃特世科技（上海）有限公司，10 µm，6.5 mm × 300 mm]、Waters Column Heater Module
QCL-0187 柱温箱、Waters 717 plus 自动进样器和 Waters 2414 检测器组成，控制软件 BreezeTM 3.30，
进样量 20 µL，流速为 0.5 mL · min-1，色谱柱外温 90 ℃、内温 35 ℃。每个样品重复测定 3 次。用
于 HPLC 分析的蔗糖、葡萄糖、果糖和山梨醇标准品全部购自 SIGMA-ALDRICH 公司（USA）。采
用标准曲线法进行定量分析。
1.3 RNA-seq 测序、组装与 PpySOT 基因家族成员鉴定
分别提取 7 个发育阶段的‘翠玉’果肉样品总 RNA，等量混合后用于 RNA-seq 测序分析（委
托上海美吉生物医药科技有限公司完成）。采用 Illumina TruSeqTM RNA sample prep Kit 提供的方法构
建双端测序（paired-end，PE）文库，在 Illumina Hi-Seq 2000 测序仪上进行测序。采用 TopHat（http：//
tophat. cbcb. umd. edu/）软件对获得的高质量测序数据以白梨基因组（Wu et al.，2013）为参考进行
拼接；采用 Cufflinks 软件（http：//cufflinks. cbcb. umd. edu/）对砂梨果实中 SOT 基因家族成员
（PpySOT）的表达进行评估，以 RPKM（reads per kilo-base per million，每百万 Reads 中来自于某
基因每千碱基长度的 Reads 数）值量化基因表达水平。
将数据提交到 GSDS 网站（http：//gsds. cbi. pku. edu. cn/）进行 PpySOT 基因一级结构分析。采
用 Maximum Likelihood（ML）统计法，应用 LG with Freqs.（+F）模型进行蛋白质序列的进化树
构建，设定 bootstrap 值为 1 000。
1.4 PpySOT 家族成员特异引物的设计与 qRT-PCR 分析
利用 NCBI 提供的 Primer-BLAST 在线引物设计和特异性检验工具（http：//www. ncbi. nlm. nih.
gov/ tools/ primer-blast/）进行 PpySOT 基因家族成员特异引物设计（表 1），对每对引物的 qRT-PCR
产物进行熔解曲线法与 2%琼脂糖电泳法检测，以验证引物的特异性。
参照 PureLink® Plant RNA Reagent（Ambion®，Thermo Fisher Scientific Inc.，USA）试剂盒提供
的操作步骤提取总 RNA，并用 DNase 试剂盒（编号 M6101，Promega Corporation，USA）去除总
RNA 中残留的 DNA。经 1%琼脂糖凝胶电泳和紫外分光光度计（HITACHI U-0080D，Japan）检测
纯度、完整性和浓度后，取 1 μg 总 RNA 用 PrimeScriptⅡTranscriptase 反转录试剂盒（TaKaRa，Japan）
合成 cDNA。
采用 LightCycler® 480（Roche Ltd.，UK）实时荧光定量 PCR 系统进行基因表达量分析。参考
Villalobos-Acuña 等（2011）的方法，以 18S rRNA 为内标基因（表 1），采用 2-ΔΔCt 法进行相对表达
量计算。每样品设定 3 个测试重复。


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表 1 PpySOT 基因家族成员 qRT-PCR 引物
Table 1 Forward（F）and reverse（R）primers of PpySOT genes for real-time PCR
基因
Gene
引物
Primer
退火温度/℃
Annealing
temperature
扩增片段长
度/bp
Amplicon size
PpySOT2 F 5′-AAGGCAGTGGTGAGGTTGA-3′；R 5′-GCTCCAGACTTGTTACAGGCT-3′ 58 87
PpySOT3 F 5′-AGCCACAGTTGGTCTCGGT-3′；R 5′-GCTTTGTCTGCCAACCAT-3′ 58 159
PpySOT4 F 5′-TGTTGGTGACGAGAAAGAAGC-3′；R 5′-CACACTTGGTTGCCCTGTAAT-3′ 58 202
PpySOT8 F 5′-CAAGCAGAAAAAGAATCT-3′；R 5′-ATCTAATTAACTTGCCCT-3′ 58 87
PpySOT10/28 F 5′-TATGGGGACAGCGGAACAGG-3′；R 5′-AAGCTCCTTCCTCTCGTCTCG-3′ 58 128
PpySOT25 F 5′-GCTGCTCTTTCTGTCGTATTTG-3′；R 5′-CCACTTGACCTCCTTTCTGAT-3′ 58 115
PpySOT26 F 5′-CGTTGCTTCTTGCCAGC-3′；R 5′-CGTCCGTTGTTCTGACCA-3′ 58 88
PpySOT32 F 5′-GGGTTCAGTGGTCGGACACA-3′；R 5′-AGCTCCTTCCTCGTTTCCG-3′ 58 130
PpySOT33 F 5′-AACCAGAGCCCAAGTCG-3′；R 5′-CATCTAAACAGAAGGACCT-3′ 58 88
18S rRNA F 5′-CATGGCCGTTCTTAGTTGGTGGAG-3′；R 5′-AAGAAGCTGGCCGCGAAGGGATAC-3′ 58 110
2 结果与分析
2.1 砂梨果实中 PpySOT 基因家族成员的 RNA-seq 分析
PpySOT 家族成员与白梨参考基因组中 35 个 SOT 家族成员的对应关系见表 2。对‘翠玉’梨果
实混合样 RNA-seq 测序结果的分析发现，有 22 个 PpySOT 成员存在不同程度表达，另 13 个成员则
未检测到表达（表 2）。其中 10 个高表达成员的表达量之和占总表达量的 92%，选定这 10 个成员开
展后续分析。
表 2 砂梨 PpySOT 基因家族成员及其在果肉中的表达
Table 2 PpySOT gene family members in sand pear and their transcript abundance in flesh
基因名
Gene
name
参考基因组
对应基因 ID
Corresponding
gene ID in
reference
genome
TPM PKM
RPKM 比/%
Percentage
in total
RPKM
基因名
Gene
name
参考基因组
对应基因 ID
Corresponding
gene ID in
reference
genome
TPM PKM
RPKM 比/%
Percentage in
total RPKM
PpySOT1 Pbr000049.1 39.82 35.41 0.04 PpySOT19 Pbr022830.1 0 0 0
PpySOT2* Pbr000331.1 12783.23 11367.24 12.00 PpySOT20 Pbr029711.1 0 0 0
PpySOT3* Pbr005950.1 21342.88 18978.75 15.88 PpySOT21 Pbr032610.1 1521.34 1352.82 1.39
PpySOT4* Pbr013451.1 10886.27 9680.41 9.31 PpySOT22 Pbr034135.1 0 0 0
PpySOT5 Pbr014102.1 1363.69 1212.63 1.17 PpySOT23 Pbr034137.1 0 0 0
PpySOT6 Pbr014289.1 0 0 0 PpySOT24 Pbr034138.1 0 0 0
PpySOT7 Pbr016953.1 44.78 39.82 0.04 PpySOT25* Pbr034759.1 3811.42 3389.24 2.92
PpySOT8* Pbr018463.1 21407.63 19036.33 19.58 PpySOT26* Pbr037511.1 4947.67 4399.62 4.06
PpySOT9 Pbr018464.1 100.13 89.04 0.09 PpySOT27 Pbr037512.1 0 0 0
PpySOT10* Pbr018465.1 6750.62 6002.86 5.66 PpySOT28* Pbr037514.1 3010.30 2676.85 2.46
PpySOT11 Pbr018903.1 0 0 0 PpySOT29 Pbr037515.1 565.95 503.26 0.51
PpySOT12 Pbr018904.1 0 0 0 PpySOT30 Pbr038546.1 801.97 713.14 0.72
PpySOT13 Pbr018906.1 0 0 0 PpySOT31 Pbr038547.1 43.83 38.97 0.04
PpySOT14 Pbr018908.1 1205.29 1071.78 1.08 PpySOT32* Pbr038548.1 18870.76 16780.47 15.42
PpySOT15 Pbr018910.1 1205.29 1071.78 1.08 PpySOT33* Pbr038549.1 4040.52 3592.96 3.72
PpySOT16 Pbr019072.1 0 0 0 PpySOT34 Pbr039977.1 2087.49 1856.26 1.79
PpySOT17 Pbr019074.1 0 0 0 PpySOT35 Pbr040466.1 1172.53 1042.65 1.05
PpySOT18 Pbr019075.1 0 0 0
注：TPM：每百万 Reads 中转录本数量；RPKM：每百万 Reads 中来自于某基因每千碱基长度的 Reads 数；*是指最高表达的 10 个成
员。
Note：TPM：Transcripts per million；RPKM：Reads per kilo-base per million；* denote the top ten most strongly expressed members.
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聚类分析显示 10 个高表达成员聚成 3 类，其中 PpySOT3 和 PpySOT4 分别单独聚为一类，其余
8 个成员聚为一类（图 1）。












图 1 PpySOT 基因 10 个高表达成员进化树
Fig. 1 Phylogenetic tree of 10 highly expressed PpySOT gene members

通过检索白梨基因组序列，发现这 3 类基因的一级结构差异明显（图 2），其中 PpySOT25 不含
内含子，PpySOT3 有 15 个内含子、PpySOT4 有 13 个内含子，其余成员则有 1 ~ 2 个内含子。












图 2 PpySOT 基因 10 个高表达成员的基因结构
Fig. 2 Structure of 10 highly expressed PpySOT gene members

2.2 ‘中梨 4 号’PpySOT 家族成员在组织和器官中的表达模式
为进一步了解上述成员的表达特性，设计了 qRT-PCR 特异引物（表 1），以‘中梨 4 号’的 9
种组织和器官为试材进行组织特异性表达检测。由于 PpySOT10 和 PpySOT28 存在高度的序列相似
性（图 1），无法设计出特异的引物，因此，所设计引物的扩增结果代表了这两个成员的表达之和，
以 PpySOT10/28 标识。
10 个 PpySOT 基因家族成员的表达模式存在明显的组织和器官特异性（图 3）。其中 PpySOT32
和 PpySOT10/28 在成熟果肉中表达较强，PpySOT2、PpySOT3、PpySOT4 和 PpySOT25 在叶柄和成
熟果肉中有较强表达，PpySOT26 仅在幼叶中有一定表达。PpySOT8 在除种子之外的其他部位都有
不同程度表达。所有成员在种子中的表达均最弱。

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图 4 ‘中梨 4 号’果实发育不同阶段的山梨醇积累量
Fig. 4 Sorbitol accumulation in different developmental stage
of‘Zhongli 4’pear fruit




















图 3 PpySOT 基因家族成员的组织特异性表达
1：成熟叶；2：成熟叶叶柄；3：韧皮部；4：果柄；5：成熟果肉；6：幼叶；7：幼果果皮；8：幼果果肉；9：种子。
Fig. 3 Tissue-specific expression patterns of PpySOT genes
1：Functional leaf；2：Functional leaf petiole；3：Phloem；4：Peduncle；5：Ripening fruit flesh；6：Young leaf；
7：Young fruit peel；8：Young fruit flesh；9：Seed. P ≤ 0.05.

2.3 ‘中梨 4 号’果实发育期间山梨醇积累及
PpySOT 基因家族成员表达模式分析
花后 75 d 的果实中有 43%的可溶性糖为
山梨醇，花后 100 d 时降到 22%，115 d 时回升
至 27%（图 4）。
实时荧光 PCR 检测结果（图 5）表明，
PpySOT10/28 和 PpySOT8 的表达模式一致：在
花后 75 d 时最强，在花后 100 d 时显著下调，
至花后 115 d 时相对表达又有所增强但没有达
到前期高度；PpySOT2 和 PpySOT33 在花后 75 d
的表达较强，随后显著下调；PpySOT3、
PpySOT4 和 PpySOT25 在花后 75 d 时的表达较
弱，随后逐渐增强；PpySOT26 在整个果实发
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表 3 ‘中梨 4 号’果实发育期间 PpySOT 基因家族成员
表达丰度与山梨醇积累的相关性分析
Table 3 Correlation coefficients between expression abundance of
PpySOT gene members and sorbitol accumulation during
‘Zhongli 4’pear fruit development
基因
Gene
山梨醇含量
Sorbitol content
山梨醇含量占比
Percentage of sorbitol content
PpySOT2 0.91** 0.95**
PpySOT3 –0.72** –0.80**
PpySOT4 –0.85** –0.90**
PpySOT8 0.94** 0.97**
PpySOT10/28 1.00** 1.00**
PpySOT25 –0.37 –0.47
PpySOT26 –0.99** –0.97**
PpySOT32 0.12 0.01
PpySOT33 0.86** 0.92**
** 表示相关系数达到 0.01 显著水平。
** indicate the correlation coefficients are significant at 0.01 level
tested by the 2-tailed.

育期间均只有微弱表达。




















图 5 ‘中梨 4 号’果实发育期间 PpySOT 基因家族成员表达变化
每幅图中不同的小写字母表示存在显著差异（P ≤ 0.05）。
Fig. 5 Changes in expression of PpySOT genes during‘Zhongli 4’pear fruit development
Different letters within each chart indicate means significantly different（P ≤ 0.05）.

相关性分析结果（表 3）显示，PpySOT2、
PpySOT8、PpySOT10/28 和 PpySOT33 的表达
变化趋势与果实山梨醇积累动态呈极显著正相
关，而 PpySOT3、PpySOT4 和 PpySOT26 表达
的变化趋势与果实山梨醇积累动态呈极显著负
相关，PpySOT25 和 PpySOT32 表达的变化趋势
与果实山梨醇积累动态间未见明显相关性。
2.4 冷藏期间‘中梨 4 号’果实山梨醇积累及
PpySOT 表达的变化
4 ℃贮藏期间‘中梨 4 号’果肉山梨醇含
量及其占总糖的比例均呈缓慢下降趋势（图
6），至贮藏 35 d 后，山梨醇含量下降了 24%。
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图 6 冷藏期间‘中梨 4 号’果实山梨醇积累的变化
Fig. 6 Changes in sorbitol accumulation during cold storage of‘Zhongli 4’pear fruit

4 ℃贮藏 35 d 后，PpySOT32、PpySOT3、PpySOT4、PpySOT25、PpySOT8 和 PpySOT33 的表
达显著增强，其中以 PpySOT33 的上升幅度最大，达 25 倍；PpySOT26 表达显著减弱，PpySOT10/28
与 PpySOT2 的表达强度无明显变化（图 7）。



















图 7 冷藏期间‘中梨 4 号’果实中 PpySOT 基因家族成员表达的变化
Fig. 7 Changes in PpySOT expression during cold storage of‘Zhongli 4’pear fruit
3 讨论
SOT 在植物中以基因家族存在，但成员数量因物种不同而异。在白梨和苹果基因组中分别有 35
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个和 40 个，而在番茄和拟南芥中则分别仅有 10 个和 13 个（Wu et al.，2013）。应用同源序列检索
方法在公布的西洋梨基因组中检索得到 33 个家族成员（Chagné et al.，2014），通过 RNA-seq 在砂
梨果实转录组中也鉴定出 22 个 PpySOT 基因家族成员，可见蔷薇科植物中 SOT 成员数量远多于其
它植物种类，这与蔷薇科植物组织富含山梨醇相对应。
苹果基因组中有 17 个表达的 MdSOT 基因家族成员，呈现各不相同的组织与时空特异性表达模
式（Wei et al.，2014）。本研究中发现 10 个高表达 PpySOT 的表达模式也存在明显的组织器官特异
性。这些表达特异性有助于解析不同组织器官与不同发育阶段的果实中山梨醇等糖出现积累差异的
成因，同时也暗示着山梨醇的跨膜运输存在极为复杂的调控机制。众多证据显示糖转运蛋白不仅介
导糖的运输，有些还能与各种大分子信号事件协同调节植物体内同化物的分配（Williams et al.，
2000），如有研究表明苹果 MdSOT6 与细胞色素 b5 间存在胞内互作机制，可调控细胞响应细胞内
外山梨醇浓度的变化（Fan et al.，2009）。但有关梨属植物山梨醇糖信号的转导和转运表达调控的
信息较少，需要进一步研究。
研究表明苹果果实中糖代谢与积累受发育进程严格调控（Li et al.，2012c）。本研究中发现大
部分 PpySOT 成员在果实发育期间都有不同程度表达，分析显示 PpySOT2、PpySOT8、PpySOT10/28
和 PpySOT33 表达的变化趋势与果实山梨醇积累动态间呈极显著相关，推测它们在梨果实发育期间
山梨醇转运和积累中起着重要作用。
山梨醇进入果实后一部分积累在果实中，另一部分在山梨醇脱氢酶（SDH）的催化下转变为果
糖，是影响果实品质形成的重要组分（张上隆和陈昆松，2007）。同时山梨醇也是重要的渗透调节
物质，在植物响应生物/非生物胁迫中起作用（Kanayama，2009）。研究表明，SOT 也参与了植物
胁迫响应进程，如受干旱胁迫时苹果根、韧皮部及叶片等源器官内山梨醇含量上升，同时 MdSOT3
和 MdSOT5 在上述部位的表达量也显著上升（Li et al.，2012a）。本研究中发现冷藏期间 PpySOT3、
PpySOT4、PpySOT8、PpySOT25、PpySOT32 和 PpySOT33 表达上调，与冷藏期间果实山梨醇含量趋
于下降相对应。目前尚不清楚这些基因的表达上调是果实成熟衰老的结果还是作为一种对低温的响
应。有研究发现 MdSOT3 和 MdSOT5 基因上游启动子区的一些顺式作用元件可调控基因表达并能响
应干旱胁迫（Li et al.，2012b）。在梨 SOT 启动子上是否也存在类似低温诱导的调控元件等尚有待
进一步研究。

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